Primer registro de braquiópodos y graptolitos ordovícicos en el Cordón de Lila (Puna de Atacama), norte de Chile
Juan L. Benedetto1, Hans Niemeyer2, Javier González2 y Edsel D. Brussa3
1CONICET-CICTERRA Centro de Investigaciones Paleobiológicas,
Universidad Nacional de Córdoba, Av. Vélez Sarsfield 299, 5000 Córdoba, Argentina. jbenedetto@arnet.com.ar
2Universidad Católica del Norte, Antofagasta, Chile. hans@ucn.cl
3CONICET. Departamento de Geología (Ciencias Naturales),
Universidad Nacional de La Pampa, Uruguay 151, 6300 Santa
Rosa, Argentina. ebrussa@exactas.unlpam.edu.ar
Resumen. Se da a conocer el hallazgo de braquiópodos rinconeliformes y graptolitos en la Formación Quebrada Grande expuesta en el Cordón de Lila, al sur del Salar de Atacama, en territorio de Chile. La sucesión estratigráfica, de más de 1000 m de espesor, se compone de conglomerados intercalados con areniscas y lutitas. Los braquiópodos provienen de microconglomerados y calcarenitas localizadas cerca de la base de la unidad. Las asociaciones de braquiópodos son de baja diversidad e incluyen Paralenorthis sp., Monorthis transversa Benedetto y Mollesella? sp. Los tres taxones han sido registrados en la Sierra de Famatina del oeste de Argentina en capas del Arenigiano (zonas de conodontes de O. evae -B. navis). Alrededor de 300 m por arriba de los niveles con braquiópodos se indentificaron los graptolitos Tetragraptus sp. y Cryptograptus? sp., los que sugieren una edad Yapeeniana-Darriwilliana temprana (aproximadamente Arenigiano tardío-Llanvirniano temprano de las series británicas). Este descubrimiento es significativo dado que constituye el registro más occidental de faunas ordovícicas marinas en la Puna argentino-chilena y remarca la conexión paleogeográfica existente entre la cuenca de la Puna occidental y la cuenca volcaniclástica de Famatina.
Abstract. First record of ordovician brachiopods and graptolites from Cordón de Lila (Puna de Atacama), northern Chile. Brachiopods and graptolites are reported for the first time from the Quebrada Grande Formation exposed at Cordón de Lila, south of the Salar de Atacama. The stratigraphic succession, over 1000 m thick, consists of conglomerates interbedded with sandstones and shales. The calcareous microconglomerates and calcarenites laying near the base of the unit have yielded the brachiopods Paralenorthis sp., Monorthis transversa Benedetto, and Mollesella? sp. The three taxa have been recorded elsewhere in the Sierra de Famatina, western Argentina, from beds of well-constrained Arenig age (O. evae -B. navis conodont zones). The graptolite fauna recovered c. 300 m above the brachiopod levels consists of Tetragraptus sp. and Cryptograptus? sp., suggesting a Yapeenian-early Darriwilian age (approximately late Arenig-early Llanvirn of the British Series). This discovery is significant as it constitutes the westernmost occurrence of Ordovician marine faunas in the Argentine-Chilean Puna region, and supports a paleogeographic connection between the western Puna Basin and the Famatina volcaniclastic belt.
Palabras clave. Braquiópodos; Graptolitos; Ordovícico; Atacama; Chile; Bioestratigrafía.
Key words. Brachiopods; Graptolites; Ordovician; Atacama; Chile; Biostratigraphy.
Introducción
El Cordón de Lila es una serranía de 3200 m de altitud que se extiende al sur del Salar de Atacama, en territorio de Chile, dentro del ámbito de la Puna (figura 1). Este cordón está caracterizado por extensos afloramientos de rocas volcaniclásticas intruidas por granitoides del Paleozoico inferior. Las primeras están representadas por el Complejo Ígneo-Sedimentario del Cordón de Lila (CISL) definido por Niemeyer (1984), correspondiente a la unidad más antigua de la región. Se trata de una sucesión de ~3000 metros de espesor de rocas basálticas con signatura de arco insular, riolitas y rocas clásticas de naturaleza turbidítica (Niemeyer, 1989). Este complejo ha sido encuadrado por Palma et al. (1986) dentro de la Faja Eruptiva de la Puna Occidental. Por su relación discordante con la Formación Lila suprayacente, del Devónico Inferior, y por estar intruida por granitoides del Ordovícico Superior y Silúrico (Mpodozis et al., 1983; Damm et al., 1991) su edad mínima es ordovícica. Coira et al. (1999) refirieron tentativamente este complejo al Cámbrico Superior- Ordovícico Inferior sobre la base de sus relaciones geoquímicas con otros cuerpos magmáticos del área, como el plutón de Choschas.
Figura 1. Mapa general de ubicación y mapa geológico de la Sierra.
de Lila. Asterisco: ubicación del sitio fosilífero. a: Ubicación de la
sección medida; b: fallas. 1, Plutón Tambillo; 2, Pórfiro feldespático; 3, Plutón Tilopozo; 4, Plutón Tucúcaro; 5, Diorita Cerro Lila; 6, Plutón Pingo-Pingo; 7, Plutones del Paleozoico superior; 8, Complejo del Cordón de Lila (CISL); 9, Formación Quebrada
Grande (Ordovícico); 10, 11, Formaciones Lila y Zorritas
(Devónico-Carbonífero / Index map and geologic map of Sierra de Lila showing location of fossiliferous locality (asterisk). a: Measured stratigraphic section; b: faults. 1, Tambillo Pluton; 2, Feldespathic porfiry; 3, Tilopozo Pluton; 4, Tucucaro Pluton; 5, Cerro Lila Diorite; 6, Pingo- Pingo Pluton; 7, Upper Paleozoic plutons; 8, Cordón de Lila Complex (CISL); 9, Quebrada Grande Formation (Ordovician); 10, 11, Lila and Zorritas Formations (Devonian-Carboniferous).
En el área centro-occidental del Cordón de Lila el Complejo Ígneo-Sedimentario del Cordón de Lila está cubierto discordantemente por la Formación Quebrada Grande, la que fue referida tentativamente al Carbonífero-Pérmico en base a la identificación del braquiópodo Rossirhynchus? chavelensis (Amos) (Isaacson, en Niemeyer, 1989: 165). Sin embargo, los braquiópodos y graptolitos descubiertos en esta formación permitieron acotar su edad al Ordovícico, más precisamente al lapso Arenigiano tardío- Llanvirniano temprano (Benedetto et al., 2005). El objetivo del presente trabajo es describir e ilustrar la fauna de la Formación Quebrada Grande mencionada en esa comunicación y ampliar la discusión sobre su edad, correlación y significado paleobiogeográfico.
Estratigrafía y procedencia de los fósiles
La Formación Quebrada Grande es una unidad clástica de más de 1000 m de espesor. Su parte inferior está constituida por conglomerados matriz-soportados y areniscas masivas compuestas predominantemente por clastos de riolitas provenientes del complejo volcaniclástico infrayacente. Entre los conglomerados se intercalan capas de areniscas y microconglomerados calcáreos que contienen los restos de braquiópodos aquí descriptos, los que están restringidos a los 25 m basales de la unidad (figura 2). Los braquiópodos están dispersos en los microconglomerados y están preservados como valvas aisladas completas o fragmentadas, o como ejemplares articulados. Hacia arriba continúa una alternancia de areniscas y pelitas entre las que se intercalan algunas capas con base erosiva de conglomerados clastosoportados. Alrededor de 300 m por arriba de la base de la unidad se localizó un nivel de areniscas finas portador de la graptofauna aquí descripta (figura 2). El intervalo conglomerádico basal ha sido interpretado como producto de flujos de detritos correspondientes a un sistema de 'fan delta' proximal que grada a depósitos marinos someros y luego a depósitos de plataforma, representados por una potente sucesión pelítico-arenosa. Las intercalaciones conglomerádicas de la parte media y superior de la unidad indicarían sucesivas progradaciones de sistemas deltaicos costaneros (González et al., 2006).
Figura 2. Columna estratigráfica de la Formación Quebrada
Grande con indicación de los niveles con braquiópodos y graptolitos
descriptos en este trabajo. Asteriscos: niveles con braquiópodos;
CISL: Complejo Igneo-Sedimentario del Cordón de Lila / stratigraphic column of the Quebrada Grande Formation showing fossiliferous levels. Asterisks: brachiopod horizons. CISL: Cordón de Lila Complex.
Edad y correlación de la Formación Quebrada Grande
El género Monorthis Bates fue definido para la
Formación Treiorwerth de Gales, de edad arenigiana
tardía (Bates, 1968). Con posterioridad, los ejemplares
de la Formación Davidsville ilustrados como aff.
Eostrophomena por McKerrow y Cocks, (1986) de
Terranova central fueron referidos a Monorthis por
Benedetto (1998b), al igual que el material proveniente
de la región central de Nueva Brunswick (Neuman,
1999). En Argentina este género está representado por
diversas especies. Monorthis cumillangoensis Benedetto
es muy común en la Formación San Juan, en niveles
del Arenigiano medio-superior (zonas de conodontes
B. navis - M. parva). La especie de la Formación Quebrada
Grande aquí descripta es indiferenciable de
Monorthis transversa Benedetto, presente en la Formación
Molles de la Sierra de Famatina (Benedetto,
2003) y en la sucesión volcaniclástica del río Chaschuil
referida al Miembro Loma del Kilómetro de la
"Formación Suri" por Mángano y Buatois (1997). En
esta última localidad el material fue asignado originalmente
a M. aff. menapiae (Davidson) (Benedetto,
1994) y luego asignado a M. transversa. Los conodontes
identificados por Lehnert et al. (1997) en la parte inferior
de la Formación Molles indican una edad arenigiana
(Zona de P. originalis). En un trabajo posterior,
Albanesi y Astini (2000) refirieron los niveles inferiores
de la Formación Molles expuestos en la sección tipo
del Arroyo Los Molles a la parte superior de la
Zona de O. evae. Por otra parte, las capas con Monorthis
transversa de Chaschuil fueron referidas a la Zona de
B. navis por Albanesi y Vaccari (1994). La edad arenigiana
temprana-media (B. deflexus - D. bifidus) indicada
por las graptofaunas de la infrayacente Formación
Suri (Toro y Brussa, 1997) es coincidente con los datos
de las condontofaunas, que señalan una edad arenigiana
media-tardía para la "Asociación de Mollesella
planiventralis" de la que forma parte Monorthis transversa
(Benedetto, 2002). La presencia de Mollesella? sp.
y de una especie de Paralenorthis similar a P. riojanus
(Levy y Nullo) en la fauna del Cordón de Lila refuerzan
sus afinidades con la asociación de la Formación
Molles de la Sierra de Famatina. Otra especie del noroeste
de Argentina es M. coloradoensis Benedetto, proveniente
de los niveles pelítico-calcáreos que sobreyacen
en discordancia a la Formación Alto del Cóndor
en la localidad de Los Colorados, Cordillera Oriental
de Jujuy (Benedetto, 1998a; Astini et al., 2004). Esta especie,
morfológicamente muy diferente de M. transversa,
constituye el registro más joven conocido del género,
pues está asociada a conodontes y restos de vertebrados
agnatos (Sacabambaspis) del Llanvirniano tardío
(Albanesi y Astini, 2002). Esta edad es descartada
en función de las graptofaunas halladas en niveles suprayacentes
de la Formación Quebrada Grande.
Los graptolitos recuperados alrededor de 300 metros
por encima de los horizontes con braquiópodos
incluyen Tetragraptus sp. y glossográptidos referidos
a ?Cryptograptus. Dado que la asociación está constituida
por dos formas identificadas a nivel genérico
sólo se puede inferir, de acuerdo a sus biocrones, un
rango aproximado de edad, siendo imposible su
asignación a alguna biozona. Los géneros con los que
podrían estar relacionados los glossográptidos de la
Formación Quebrada Grande son Glossograptus,
Paraglossograptus o Cryptograptus. La primera aparición
de Glossograptus se estima ocurre en el
Darriwiliano temprano (Da1), mientras que los géneros
Paraglossograptus y Cryptograptus podrían ya haber
aparecido en el Yapeeniano tardío (Ya2) (Maletz
y Mitchell, 1996). Los tetragráptidos, que recuerdan a
Tetragraptus quadribrachiatus (J. Hall), tienen un amplio
biocrón que comienza en el Lancefieldiano y que
podría llegar hasta el Da3. El género Tetragraptus, a
pesar de su extenso biocrón, comienza a declinar más
allá del Da2 y las formas identificadas para estas edades
presentan desarrollo de estipes distintos a los observados
en el material de la Puna chilena. En consecuencia,
la edad probable para estos niveles es
Yapeeniano-Darriwiliano temprano, aproximadamente
equivalente al Arenigiano tardío-Llanvirniano
temprano de las series británicas.
Significado paleobiogeográfico
La baja diversidad de la asociación de braquiópodos
de la Formación Quebrada Grande impide obtener
conclusiones definitivas sobre sus afinidades. La única
cuenca donde están presentes los tres taxones es la de
Famatina, en el oeste de Argentina. Monorthis transversa
Benedetto es una especie distintiva de la Formación
Molles, en el área central de la Sierra de
Famatina (ríos Cachiyuyo-Saladillo-Molles) y en el
área de Chaschuil (Benedetto, 1994). Paralenorthis sp.
tiene mayores semejanzas con P. riojanus brevis Benedetto
de la Formación Molles que con las especies de la
Cordillera Oriental y de la Precordillera de San Juan.
Por último, la probable presencia de Mollesella, género
registrado hasta el presente sólo en la Sierra de
Famatina, contribuye a reafirmar las afinidades entre
las faunas de Atacama y de Famatina. De los tres géneros
reconocidos en este trabajo, Paralenorthis es el
que tiene mayor dispersión geográfica, con registros en
Baltoscandia, América del Norte, Cuenca Andina
Central, Sistema de Famatina y Precordillera (Jaanusson
y Bassett, 1993). Monorthis, en cambio, es un taxón
distintivo de la Provincia Céltica (Williams, 1973;
Neuman, 1976; Neuman y Harper, 1992). En el Arenigiano
está presente en las sucesiones volcaniclásticas
de Terranova central y Nueva Brunswick (Benedetto,
1998b; Neuman, 1999), Gales (Bates, 1968), Precordillera
(Benedetto, 2001a) y Famatina (Benedetto, 1994,
2003). En todas estas localidades está asociado con distintas
especies de Paralenorthis. Por último, el género
Mollesella es endémico de la cuenca de Famatina.
A pesar de la proximidad geográfica, no hay braquiópodos
en común entre la Formación Quebrada
Grande y la Formación Aguada de la Perdiz aflorante
en Vega Pinato, alrededor de 100 km al este del
Cordón de Lila, en la Puna occidental Argentina
(Benedetto, 2001b). Es posible que la fauna de Vega
Pinato sea ligeramente más antigua que la del
Cordón de Lila, pues (1) comparte al menos cuatro
taxones (Tritoechia, Pinatotoechia, Rugostrophia y
Trigonostrophia) con la Formación Suri, unidad que en
la Sierra de Famatina infrayace a la Formación
Molles portadora de Monorthis transversa, el principal
elemento de correlación bioestratigráfica, (2) la
Formación Aguada de la Perdiz es volcaniclástica,
mientras que la Formación Quebrada Grande yace en
discordancia sobre el complejo volcanosedimentario
del Cordón de Lila. Dado que la diversidad de la asociación
de la Formación Quebrada Grande es muy
baja, posiblemente como resultado de factores ambientales
adversos (e.g. alta energía, salinidad baja
por la proximidad de un delta) o tafonómicos (bajo
potencial de preservación en microconglomerados),
no podemos descartar que las diferencias señaladas
obedezcan a un registro incompleto más que a cuestiones
paleogeográficas (por ejemplo, la existencia de
barreras). Lo que está fuera de duda es que en el
Arenigiano tardío hubo un fluido intercambio faunístico
entre la cuenca de trasarco de Famatina
(Astini y Benedetto, 1996) y la Puna occidental
Argentino-Chilena (Benedetto, 1998b, 2004).
La Formación Quebrada Grande carece de intercalaciones
volcánicas. Como se mencionó previamente,
es una potente unidad clástica marina que incluye mayoritariamente
clastos de rocas volcánicas del infrayacente
Complejo Ígneo-Sedimentario del Cordón de
Lila, del cual la separa una discordancia angular. Por
lo tanto esta unidad representa los primeros depósitos
sedimentarios acumulados luego de la finalización del
magmatismo de arco desarrollado en el borde de la
Puna Occidental durante el lapso Cámbrico Tardío-
Arenigiano temprano (Coira et al., 1999). Este evento
habría ocurrido entre 476 y 467 Ma y estaría relacionado
con un cambio en el movimiento de placas en el
Océano Iapetus, posiblemente al pasaje a un régimen
de convergencia oblicua o aún de transcurrencia
(Coira et al., 1999: 167). La sucesión sedimentaria de la
Formación Quebrada Grande señala un evento transgresivo
mayor, responsable de la acumulación de cerca
de 1000 m de sedimentos marinos de plataforma,
acompañado de una subsidencia marcada del edifico
volcánico sobre el que se depositó. Esto puede ser parte
del mismo fenómeno de subsidencia generalizada
que condujo a la acumulación de más de 3000 m de
turbiditas correspondientes al Complejo Turbidítico
de la Puna (Bahlburg, 1990) o Grupo Calalaste. Dentro
de este contexto paleogeográfico, la Formación
Quebrada Grande se habría desarrollado en la zona
marginal de esta cuenca turbidítica que fue alimentada
por sedimentos provenientes de la erosión del arco
magmático inactivo situado hacia el oeste (Bahlburg,
1998). La identificación de las probables facies marinas
marginales de la cuenca turbidítica de la Puna reviste
gran interés paleogeográfico pues permite circunscribir
su extensión al oeste hasta la longitud del Cordón
de Lila-Salar de Atacama. El desarrollo de numerosos
intervalos conglomerádicos referidos a facies de "fandelta"
testimonia la proximalidad de estos depósitos y
también un levantamiento generalizado de las rocas
que formaron el arco volcánico.
Paleontología sistemática
El material descrito e ilustrado en el presente trabajo está depositado en la colección paleontológica del Servicio Geológico de Chile (SERGEOMIN, Santiago de Chile), bajo la sigla SNGM.
Braquiópodos (Juan L. Benedetto)
Subphylum RHINOCHONELLIFORMEA Williams et al., 1996
Clase RHYNCHONELLATA Williams et al., 1996
Orden ORTHIDA Schuchert y Cooper, 1932
Suborden ORTHIDINA Schuchert y Cooper, 1932
Superfamilia ORTHOIDEA Woodward, 1852
Familia ORTHIDAE Woodward, 1852Género Paralenorthis Havlícek y Branisa, 1980
Especie tipo. Paralenorthis immitatrix Havlícek y Branisa, 1980.
Paralenorthis sp. Figuras 3.1-8
Figura 3. 1-8, Paralenorthis sp. 1. Exterior de valva ventral, réplica de caucho / ventral valve exterior, latex cast, SNGM 1850a, X4; 2, Molde interno de valva ventral /ventral valve, internal mold, SNGM 1851, X7; 3, 4, Valva ventral, exterior parcialmente exfoliado, vistas ventral
y posterior / ventral valve, partially exfoliated exterior, ventral and posterior views, SNGM 1856 X2; 5, Exterior de valva ventral / ventral valve exterior, SNGM 1852, X2,5; 6, Exterior de valva dorsal / dorsal valve exterior, SNGM 1853, X2,5; 7, Exterior de valva dorsal / dorsal valve exterior, SNGM 1855, X2,5; 8, Molde interno de valva dorsal / dorsal valve, internal mold, SNGM 1855, X3. 9-17, Monorthis transversa Benedetto; 9, 10, Molde externo de valva ventral y réplica de caucho / Ventral valve, external mold and latex cast, SNGM 1857a, X4; 11, Exterior de valva ventral, réplica de caucho /ventral valve exterior, latex cast, SNGM 1860a, X5; 12, Exterior de valva dorsal, réplica de caucho
/ dorsal valve exterior, latex cast, SNGM 1857b, X4; 13, Exterior de valva dorsal, réplica de caucho / dorsal valve exterior, latex cast,
SNGM 1850b, X4; 14, Exterior de valva dorsal incompleta, réplica de caucho / incomplete dorsal valve exterior, latex cast, SNGM 1860b, X4; 15, Molde interno de valva ventral /ventral valve, internal mold, SNGM 1858, X4; 16, Molde interno de valva dorsal / dorsal valve, internal mold, SNGM 1862, X4; 17, Molde interno de valva dorsal / dorsal valve, internal mold, SNGM 1866, X4. 18-21, Mollesella? sp. 18, Exterior
de valva dorsal incompleta, molde de caucho / dorsal valve exterior, latex cast, SNGM 18568, X3; 19, Exterior de valva ventral / ventral valve exterior, SNGM 1869, X2; 20, Exterior de valva dorsal, réplica de caucho / dorsal valve exterior, latex cast, SNGM 1867, X2; 21, Molde
interno de valva ventral / ventral valve, internal mold, SNGM 1861, X3.
Material y procedencia. Un molde externo, dos exteriores y dos moldes internos de valvas ventrales; dos exteriores y dos moldes internos de valvas dorsales, SNGM 1850-1856, provenientes de los 25 m inferiores de la Formación Quebrada Grande.
Descripción. Conchilla ventribiconvexa, de contorno
semielíptico. Anchura máxima medida: 15 mm; longitud
máxima: 11,5 mm; relación longitud/anchura
promedio de 0,77. Valva ventral fuertemente y uniformemente
convexa tanto en sentido longitudinal
como transversal. Interárea apsaclina, moderadamente
elevada con deltirio triangular completamente
abierto. Valva dorsal ligeramente convexa en su tercio
posterior, aplanada hacia adelante. Ornamentación
radial formada por 16 a 18 costillas simples
y gruesas gradualmente ensanchadas hacia los
márgenes de las valvas, de sección redondeada, separadas
por espacios intercostales tan amplios como
las costillas. Líneas concéntricas de crecimiento conspicuas
y uniformemente espaciadas; espacios intercostales
con finas estrías radiales (lirae). Interior de la
valva ventral con dientes robustos, subtriangulares.
Campo muscular ventral subtriangular, ligeramente
impreso, con una longitud equivalente a alrededor
de 1/3 de la longitud de la valva (medida en el único
molde interno disponible correspondiente a un ejemplar
juvenil). Sistema vascular no preservado.
Interior de la valva dorsal con braquióforos robustos,
ligeramente divergentes hacia adelante delimitando
una plataforma nototirial angosta y cóncava recorrida
por un proceso cardinal simple, en forma de arista.
Impresiones musculares no preservadas.
Discusión. Tanto la ornamentación como los caracteres
internos de ambas valvas son distintivos del género Paralenorthis. La asignación específica de material
de Atacama, sin embargo, es más problemática por la
escasez de material completo y bien preservado, sobre
todo de las estructuras interiores. En las proporciones,
contorno y ornamentación se asemeja a P. altiplanicus
Benedetto, del Arenigiano de la Cordillera
Oriental del noroeste de Argentina (Benedetto, 1998a)
y a P. riojanus (Levy y Nullo), de la Sierra de Famatina
(Levy y Nullo, 1973). P. suriensis Benedetto, también
de la Sierra de Famatina, se distingue por el tamaño
más pequeño y las costillas más elevadas y angostas, mientras que P. vulgaris Herrera y Benedetto, del
Arenigiano-Llanvirniano inferior de la Precordillera,
es menos transversa y las costillas son más numerosas
en promedio (Herrera y Benedetto, 1989). El campo
muscular ventral es más alargado que en P. altiplanicus
y es más similar en sus proporciones al de P. riojanus
brevis Benedetto, de la Formación Molles de la
Sierra de Famatina (Benedetto, 2003). Sin embargo,
dado que el único ejemplar disponible corresponde -
a juzgar por su tamaño- a un juvenil, no puede descartarse
que se trate de P. riojanus riojanus, cuya característica
más distintiva es el campo muscular ventral
fuertemente alargado en los especímenes adultos.
En síntesis, el material de Chile tiene mayores afinidades
con las formas de Famatina, pero su asignación
taxonómica definitiva depende de la obtención de
nuevo material.
Género Monorthis Bates, 1968
Especie tipo. Monorthis typis Bates, 1968.
Monorthis transversa Benedetto, 2003 Figuras 3.9-17
1876. Orthis vespertilio J. de C. Sowerby, Kayser: pl. 3, figs. 22-23
(non Sowerby).
1977. Hesperonomia sp., Aceñolaza y Toselli: 67-68, lám. 1, fig. 7.
1994. Monorthis aff. menapiae (Davidson, 1868), Benedetto: 227-228,
lám. 1, figs. 1-15.
2003. Monorthis transversa Benedetto: 226-227, figs. 9.1-9.12.
Material y procedencia. Tres moldes externos y dos moldes internos de valvas ventrales; dos moldes externos y dos moldes internos de valvas dorsales, SNGM 1850b, 1857a, 1857b, 1858, 1859, 1860a, 1860b, 1862, 1866, provenientes de los 25 metros inferiores de la Formación Quebrada Grande.
Descripción. Conchilla convexoplana, de contorno
fuertemente transverso (relación longitud/anchura
promedio 0,53). Anchura máxima: 10,5 mm; longitud
máxima: 5 mm. Línea cardinal recta, coincidente con
la anchura máxima. Ángulos cardinales agudos.
Valva ventral plana con un pliegue mediano inicialmente
angosto y carenado, más bajo y redondeado
hacia adelante. Interárea ventral baja, plana, fuertemente
apsaclina a cataclina. Deltirio abierto. Valva
dorsal moderadamente convexa, con un surco inicialmente
profundo y angular, menos marcado y
suave sobre la mitad anterior de la valva. Interárea
dorsal muy baja, fuertemente anaclina. Ornamentación
multicostelada formada por costillas redondeadas
que aumentan en número tanto por interpolación
como por bifurcación, en número de 8-9 en
2 mm. Interior de la valva ventral con dientes robustos,
soportados por láminas dentales cortas y fuertemente
divergentes hacia adelante. Campo muscular
ventral subtriangular confinado a la cavidad deltirial.
Impresiones de aductores y diductores indefinidas.
Interior de la valva dorsal con plataforma nototirial
subtriangular, elevada sobre el piso de la valva.
Proceso cardinal en forma de arista simple, algo engrosada
en su base. Braquióforos en forma de varilla,
divergentes hacia adelante formando un ángulo cercano
a 90º, delimitando internamente las profundas
fosetas dentales. Campo muscular cuadripartito, fuertemente
impreso, con impresiones de aductores anteriores
y posteriores de tamaño similar. Septo mediano
robusto y redondeado originado en el frente de la plataforma
nototirial y extendido anteriormente hasta alrededor
de la mitad de la longitud de la valva.
Discusión. El material chileno es indistinguible de
Monorthis transversa Benedetto, de la Formación
Molles de la región central del Sistema de Famatina
(provincia de La Rioja), y de la unidad equivalente
expuesta en la Loma del Kilómetro, cerca de Puesto
Chaschuil (provincia de Catamarca). Con esta especie
comparte caracteres diagnósticos tales como el
contorno alargado transversalmente, la densidad de
costillas, la interárea ventral baja y casi cataclina, y el
campo muscular ventral corto y triangular. Las únicas
diferencias son el mayor alargamiento de las extremidades
cardinales en la forma de Famatina, lo
que determina una relación longitud/anchura algo
más baja, y el septo dorsal menos prominente, pero
se considera que las mismas están dentro del rango
de variabilidad de la especie, que es bastante grande. Monorthis cumillangoensis Benedetto, del Arenigiano
de la Precordillera de San Juan (Benedetto, 2001a), se
diferencia por su contorno menos transverso (no así
los juveniles que tienden a ser más similares a M.
transversa), la interárea ventral más alta y menos inclinada,
y el pliegue dorsal menos elevado. M. coloradoensis Benedetto, del Llanvirniano superior
(Llandeiliano) de la Cordillera Oriental de Jujuy
(Benedetto, 1998a) se distingue claramente del material
de Atacama por la ornamentación más fina, el
contorno subrectangular de las valvas, el campo
muscular ventral cuadrado, el septo medio dorsal extendido
hasta la región anterior de la valva y la presencia
de un engrosamiento periférico en la parte interna
de la valva ventral.
Familia HESPERONOMIIDAE Ulrich y Cooper, 1936
Género Mollesella Benedetto, 2003
Especie tipo. Mollesella planiventralis Benedetto, 2003.
Mollesella? sp. Figuras 3.19-21
Material y procedencia. Un exterior de valva ventral y dos exteriores incompletos de valva dorsal; un molde interno incompleto de valva ventral, SNGM 1861, 1867, 1868 y 1869, provenientes de los 25 metros inferiores de la Formación Quebrada Grande.
Descripción. Conchilla de contorno semielíptico,
convexoplana, con una anchura máxima medida de
26 mm y una longitud máxima de 20 mm. Valva ventral
plana, con excepción de la región umbonal que es
ligeramente convexa, con un pliegue redondeado
confinado al tercio posterior de la valva, indefinido
hacia adelante. Áreas laterales de la valva ventral
planas a ligeramente cóncavas. Interárea ventral moderadamente
elevada, plana, con deltirio completamente
abierto. Valva dorsal moderadamente y uniformemente
convexa. Ornamentación multicostelada,
con una densidad de 9-10 costillas en 3 mm.
Interior de la valva ventral con dientes robustos.
Campo muscular subtriangular, aproximadamente
tan ancho como largo, limitado por aristas bajas extendidas
a partir de las láminas dentales.
Impresiones de los músculos diductores triangulares,
profundas, ocupando alrededor de 1/3 de la anchura
del campo muscular. Vascula media anchas, inicialmente
adyacentes. Regiones póstero-laterales con
sacos gonadales radialmente estriados. Interior de la
valva dorsal desconocido.
Discusión. El material disponible es escaso y fragmentario
por lo que su identificación permanece incierta.
El tamaño relativamente grande, el perfil convexo-
plano y los caracteres internos de la valva ventral
lo aproximan a Mollesella planiventralis Benedetto,
de la Formación Molles de la Sierra de Famatina
(Benedetto, 2003). El material de Atacama difiere de
esta especie, la única descripta para el género, en el
pliegue ventral más notable y en la ornamentación
radial algo más gruesa. El único interior de la valva
ventral incompleta disponible es muy similar a los
ejemplares de Famatina (cf. Benedetto, 2003, figs. 21,
22). Si bien los principales caracteres diagnósticos
coinciden con los del género Mollesella, el desconocimiento
de los caracteres internos de la valva dorsal
impone reservas a su asignación genérica.
Graptolitos (Edsel D. Brussa)
El material es escaso y se encuentra moderadamente
preservado como película carbonosa. La mayoría
de las colonias se encuentran rotas. La asociación
está integrada por tetragráptidos y glossográptidos
junto a ramas de colonias no identificadas.
Cryptograptus? sp. (figuras 4.1, 4.3). El material incluye
tres rabdosomas incompletos. Las características
del extremo proximal son apenas perceptibles
aunque se pueden distinguir las típicas espinas aperturales
de la sícula. Los rabdosomas incompletos desarrollan
al menos 8,4 mm de longitud y un ancho
proximal, tomado en orientación dorso-ventral, de
3,2 mm que aumenta a 3,8 mm en la porción media y
disminuye luego distalmente. El espaciamiento tecal
es de 14 tecas en 10 mm. Las tecas son simples. En la
porción distal de uno de los especímenes se puede
observar el desarrollo de un nema.
Figura 4. 1, Cryptograptus? sp., Formación Quebrada Grande, colonia madura incompleta con detalle de las espinas aperturales de la sícula
/ incomplete mature colony with lateral apertural spines on sicula, SNGM1863; 2, Tetragraptus sp., Formación Quebrada Grande, colonia
madura incompleta / incomplete mature colony, SNGM 1865 / 3, Cryptograptus? sp., Formación Quebrada Grande, porción distal de
una colonia madura / distal portion of mature colony, SNGM 1864. Barra / bar: 1 mm.
Los glossográptidos comprenden un grupo de
formas estrechamente relacionadas por poseer detalles
característicos en su estructura proximal y típico
diseño de las tecas. Ellas muestran poca variación en
el bauplan general de sus rabdosomas y los caracteres
estructurales pueden ser seguidos dentro del grupo
(Maletz y Mitchell, 1996). Los caracteres estructurales
proximales, sin embargo, no son conocidos en detalle
en la mayoría de las especies, ya que su observación
es difícil aún en los especímenes en relieve. Sólo pueden
ser comparados, en general, los detalles de la
morfología externa. Por el tipo de desarrollo, es poco
probable que Cryptograptus sea ancestro de Glossograptus ya que todo el material conocido de especímenes
aislados muestran caracteres derivados como:
1) origen metasicular de th 11, 2) una sícula acortada
y 3) un origen ascendente de th 11. (Maletz y Mitchell,
1996). Los géneros Cryptograptus, Glossograptus y Paraglossograptus comparten el arreglo general monopleural
de los estipes y un estilo de teca simple con
espinas aperturales laterales en la apertura de la sícula.
Las relaciones entre estos tres géneros siguen
siendo controvertidas y se dificultan todavía más al
no contarse con material aislado de glossográptidos
para el intervalo Yapeeniano tardío a Darriwiliano
temprano (Maletz y Mitchell, 1996). El material de la
Formación Quebrada Grande corresponde a glossográptidos
que por las características generales de su
morfología externa se aproximan a Cryptograptus,
aunque esta asignación es dudosa.
Tetragraptus sp. (figura 2). Se estudiaron tres especímenes
incompletos. Las colonias presentan un funículo
pequeño (1,6 mm). Solamente en uno de los
ejemplares se puede observar parte de la sícula que
alcanza 0,6 mm de longitud. Los estipes de segundo
orden son rectos y forman ángulos de 90º entre sí. La
mayoría de los estipes de 2º orden están rotos; sin
embargo, en uno de los ejemplares se pudo medir
12,1 mm de largo. Las tecas son simples y muestran
una inclinación de 30º. Se contaron aproximadamente
14 tecas en 10 mm en la porción proximal. Los
ejemplares analizados recuerdan a Tetragraptus quadribrachiatus (J. Hall, 1858) en la forma y dimensiones
de la colonia con funículo corto. Como fuera propuesto
por Williams y Stevens (1988) sobre la base de
la clasificación de Cooper y Fortey (1982) es necesaria
una revisión crítica del material tipo de esta especie
ya que, cuando se conozcan los detalles de su extremo
proximal, podría estar involucrando más de una
especie. Se considera por este motivo prudente asignar
el material sólo a nivel genérico.
Agradecimientos
Los autores agradecen a los revisores G. Ortega y E. Villas sus oportunas observaciones. Este estudio fue realizado con el apoyo del Consejo Nacional de Investigaciones Cientíicas y Técnicas (CONICET, PIP 5599) y de la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica of Argentina, (PICT 21857).
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Recibido: 1 de noviembre de 2006
Aceptado: 17 de julio de 2007