Primer leontínido (Mammalia, Notoungulata) de la Formación Lumbrera (Subgrupo Santa Bárbara, Grupo Salta-Paleógeno) del noroeste argentino
María V. Deraco1, Jaime E. Powell2 y Guillermo Lopez3
1Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
Tucumán, Miguel Lillo 205, 4000 San Miguel de Tucumán,
Argentina. virginia_deraco@yahoo.com.ar
2Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
Tucumán, Miguel Lillo 205, 4000 San Miguel de Tucumán,
Argentina. jpowell@csnat.unt.edu.ar
3Departamento Científico Paleontología de Vertebrados, Museo
de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina. glopez@fcnym.unlp.edu.ar
Resumen. Se da a conocer Coquenia bondi gen. nov. et sp. nov., el primer leontínido reconocido para la Formación Lumbrera, procedente de una nueva localidad situada al Norte de Pampa Grande, provincia de Salta. El material incluye cráneo y mandíbula con dientes. Los dientes son braquiodontes. Su fórmula dentaria es 3/3; 1/1; 4/4; 3/3. Tiene incisivos de aspecto caniniforme, con cingulum labial y lingual, un I2 más desarrollado que el I1 y el I3, características que permiten referir este taxón a la Familia Leontiniidae. El canino superior muestra la corona rotada y presenta cingulum labial y lingual. Los premolares tienen un cingulum anterolingual que determina una pequeña cuenca situada inmediatamente por delante del protocono. Los premolares aumentan progresivamente de tamaño del P1 al P4, siendo el P1 muy reducido. Los molares superiores muestran cingulum lingual. Todos los molares tienen foseta posterior. El M3 tiende a ensancharse hacia la base en su cara lingual. Si bien la Formación Lumbrera fue asignada a la Edad Mamífero Casamayorense, el taxón aquí presentado, junto a otros restos de Notoungulata aún inéditos del mismo nivel, sugieren que las capas rojas que suprayacen a la "Faja Verde II" serían sustancialmente más jóvenes y podrían referirse aún a una Edad mamífero Mustersense o a una edad más temprana. Los niveles portadores podrían ser correlacionables con la Formación Casa Grande de la provincia de Jujuy (Argentina).
Abstract. First Leontiniid (Mammalia, Notungulata) From The Lumbrera Formation (Santa Bárbara Subgroup, Salta Group-Paleogene) Of Northwestern Argentina. Coquenia bondi gen. nov. et sp. nov., the first leontiniid of the Lumbrera Formation, is described. It was found at a new fossiliferous site called El Simbolar, situated north of Pampa Grande, Salta province, Argentina. It is represented by the skull and jaw with teeth. The teeth are brachyodont. The dental formula is 3/3; 1/1; 4/4; 3/3. Caniniform incisors, with lingual and labial cingulum. This feature associated with an I2 more developed than I1 and I3 indicates that this new taxon is a leontiniid. The crown of the upper canine is rotated, and has a lingual and labial cingulum. Upper premolars have an anterolingual cingulum which determines a small basin situated just in front of the protocone. Premolars increase greatly in size from the P1 to P4, being the P1 highly reduced. Upper molars show a lingual cingulum. All the molars have a posterior fossa. The M3 is wider towards to the base on its lingual side. Although Lumbrera Formation was considered Casamayoran in age, the taxon described in this paper, and other unpublished notoungulate remains found in the same stratigraphic level, suggests that the red beds overlaying the "Faja Verde II" would be substantially younger and could be interpreted as Mustersan or even grounger in age. These layers could be correlated with those of Casa Grande Formation in Jujuy province (Argentina).
Palabras clave. Notoungulata; Leontiniidae; Argentina; Paleógeno; Bioestratigrafía.
Key words. Notoungulata; Leontiniidae; Argentina; Paleogene; Biostratigraphy.
Introducción
En este trabajo se describen los primeros restos de
mamíferos asignables a la Familia Leontiniidae, colectados
en El Simbolar (Departamento Guachipas),
una nueva localidad fosilífera del noroeste argentino,
provincia de Salta. Allí afloran los niveles estratigráficos
más altos de la Formación Lumbrera en la
Subcuenca de Alemanía, situados por encima de la
Faja Verde II. El único dato previo de vertebrados
provenientes probablemente de estos niveles, corresponde
a un mamífero aún poco conocido, hallado en
las proximidades del cerro Campanorco: Campanorco
inauguralis Bond, Vucetich y Pascual 1984, mencionado
luego por Bond (1986) y Reguero et al. (1996).
Estos hallazgos constituyen un hecho interesante,
ya que parecen indicar un hiato, situado probablemente
por arriba de la Faja Verde II de la Formación
Lumbrera. La aparición de nuevos grupos de mamíferos
ungulados como los Campanorcidae (Bond,
1986) y Leontiniidae (Powell y Deraco, 2003; Deraco inferiores
de la Formación Lumbrera que han sido referidos
a la Edad mamífero Casamayorense, apoyan
esta posibilidad (Babot et al. 2002). El estudio de la
fauna de los niveles superiores de la Formación
Lumbrera permitirá conocer nuevos aspectos de la
evolución de los mamíferos paleógenos de las latitudes
tropicales de América del Sur.
La buena preservación del material, que incluye
con frecuencia restos articulados, posibilita concretar
estudios de detalles de la morfología del cráneo y
esqueleto postcraneano de formas basales de la
Familia Leontiniidae.
El objetivo de este trabajo es dar a conocer en forma
preliminar el primer leontínido colectado en la
Formación Lumbrera, en la localidad de El Simbolar,
Provincia de Salta. También se analizan aspectos de
la bioestratigrafía del Paleógeno del noroeste argentino
y la edad de los niveles superiores de la
Formación Lumbrera (situados por encima de la Faja
Verde II) en la Subcuenca de Alemanía.
Geología
Los restos estudiados en este trabajo provienen de la
sección superior de la Formación Lumbrera (Subgrupo
Santa Bárbara, Grupo Salta), esto es por encima de la
"Faja Verde II", en la localidad de El Simbolar,
Departamento Guachipas, provincia de Salta.
La Formación Lumbrera constituye la culminación
del Subgrupo Santa Bárbara y del Grupo Salta.
Está integrada por depósitos de arcillitas y limolitas
rojizas a rojas, por lo general macizas, con evidencias
de bioturbación y paleosuelos e intercalaciones menores
de areniscas medianas en bancos canalizados,
especialmente en la sección basal (del Papa y Salfity,
1999). En la Subcuenca de Alemanía se reconocen dos
episodios lacustres, representados litológicamente
por sendas fajas verdes presentes en la cuenca: la Faja
Verde I -inferior- y la Faja Verde II -superior- (Carbajal,
1974). La Faja Verde I, corresponde a un episodio
restringido a la Subcuenca de Alemanía, con sedimentación
esencialmente clástica (del Papa y
Salfity, 1999); el astrapoterio Albertogaudrya? carahuensis
ha sido hallado en este contexto (Carbajal et
al. 1977). En las capas rojas situadas debajo de la Faja
Verde I se han hallado restos de varios notoungulados:
Boreastylops lumbrerensis Vucetich 1980, Colbertia
lumbrerense Bond 1981, Pampatemnus infernalis Vucetich
y Bond 1982, Pampatemnus deuturus Vucetich y
Bond 1982, Indalecia grandensis Bond y Vucetich 1983,
Pampahippus arenalesi Bond y López 1993 y algunos
marsupiales como Prepidolops didelphoides Pascual
1980a y P. molinai Pascual 1980b y Bonapartherium hinakusijum
Pascual 1980a. En las capas rojas situadas
por encima de la Faja Verde I, se ha hallado el marsupial
borienoideo Callistoe vincei Babot, Powell y
Muizon 2002 y algunos otros restos de mamíferos.
La Faja Verde II es la que se extiende en la parte
central de toda la cuenca del Grupo Salta. De acuerdo
con del Papa et al. (2002), corresponde a un depósito
lacustre perenne, de agua dulce, temporalmente
estratificado. En estos niveles se han hallado restos
fósiles de palinomorfos, algas y peces (Quattrocchio,
M., 1978a y 1978b; del Papa et al., 2002).
Por encima de la Faja Verde II yace otra secuencia
de sedimentos rojizos semejantes a los mencionados
más arriba, que según Carbajal et al. (1977) alcanza
196 m (casi la mitad del espesor total de la Formación
Lumbrera en la región de Pampa Grande-Carahuasi).
El leontínido que aquí se estudia fue encontrado
unos 20 m por encima de la Faja Verde II, asociado a
otros notoungulados (Powell y Deraco, 2003; Deraco
y Powell, 2004). El material que sirvió de base para
crear la especie Campanorco inauguralis Bond,
Vucetich y Pascual 1984 provendría de niveles semejantes,
aunque se desconoce su procedencia exacta
(G. López, comunicación personal).
Los niveles fosilíferos de donde proviene el material
estudiado en este trabajo, se caracterizan por preservar
especímenes en excelente estado. Varios de
ellos conservan cráneo y esqueleto postcraneano articulados.
Estos restos parecen no haber sufrido transporte
después de la muerte, y yacen recostados sobre
un plano coincidente con el de los estratos. Por el grado
de articulación y la falta de alteración superficial
del material óseo se interpreta que fueron sepultados
rápidamente.
Abreviaturas. PVL Colección Paleontología Vertebrados Lillo.
Sistemática paleontológica
Orden NOTOUNGULATA Roth, 1903
Suborden TOXODONTIA Owen, 1853
Familia LEONTINIIDAE Ameghino, 1895
Comentarios. A pesar de mostrar varios caracteres basales, el material que se estudia ha sido referido a esta familia por poseer incisivos de aspecto caniniforme, con cingulum labial y lingual, un I2 más desarrollado que el I1 y el I3 siguiendo los criterios de Bond y López, (1995).
Género Coquenia gen. nov.
Especie tipo. Coquenia bondi sp. nov.
Derivatio nominis. De Coquena, ser mitológico de
las culturas aborígenes del noroeste, protector de las
alpacas, guanacos y llamas.
Procedencia cronológica y estratigráfica. Eoceno
Medio?-Superior? de la provincia de Salta, República
Argentina. Formación Lumbrera por encima de la
Faja Verde II (Grupo Salta, Subgrupo Santa Bárbara).
Diagnosis. La misma de la especie por monotipía.
Figura 1. Mapa de la Subcuenca de Alemanía que muestra la ubicación
del yacimiento de El Simbolar (Departamento Guachipas,
provincia de Salta), modificado de Salfity y Marquillas (1994) / map of the Alemanía Sub-basin showing the location of El Simbolar site (Guachipas department, Salta Province), modified from Salfity and Marquillas (1994).
Figura 2. Coquenia bondi gen. et sp. nov. PVL 5853 (Tipo / type).
Cráneo en vista lateral / skull in lateral view (1) y porción anterior
de cráneo en vista palatina / anterior portion of skull in palatal view (2). Escala gráfica / graphic scale 5 cm.
Tipo. PVL 5853. Cráneo y mandíbula casi completos (figuras 2, 3, 4 y 5), con toda la dentición excepto la porción apical de la corona del I2 izquierdo y derecho, el C1 derecho y el m3 derecho. Hipodigma. PVL 5854. Porción anterior de cráneo con los I1-2 superiores y los i1-3 inferiores en oclusión (figura 6).
Figura 3. Coquenia bondi gen. et sp. nov. PVL 5853 (Tipo / type) .
Mandíbula en vista lateral / jaw in lateral (1) y dorsal / and dorsal view (2). Escala gráfica / graphic scale 5 cm.
Figura 4. Coquenia bondi gen. et sp. nov. PVL 5853 (Tipo / type).
Vista de detalle de incisivos y caninos superiores en vista lateral
(1) y oclusal (2) / closeup of upper incisives and canines in lateral (1) and oclusal (2) view. Escala gráfica / graphic scale 2 cm.
Figura 5. Coquenia bondi gen. et sp. nov. PVL 5853 (Tipo / type).
Vista de detalle de incisivos y caninos inferiores en vista lateral
(1) y oclusal (2) / closeup of lower incisives and canines in lateral (1) and oclusal (2) view. Escala gráfica / graphic scale 2 cm.
Figura 6. Coquenia bondi gen. et sp. nov. PVL 5854 (Hipodigma / hypodigm). Premaxilar en vista anterior / premaxilla in anterior (1)
y lateral / and lateral view (2). Escala gráfica / graphic scale 2 cm.
Derivario nominis. Dedicado a Mariano Bond,
paleontólogo argentino, especialista en ungulados
sudamericanos.
Procedencia geográfica y estratigráfica. Paraje conocido
como "El Simbolar" (coordenadas S 25º 43.564
O 65º 24.525), al norte de Carahuasi, Departamento
Guachipas, sur de la Provincia de Salta, República
Argentina. Limolitas rojas situadas unos 20 m por
encima de la Faja Verde II, Formación Lumbrera,
(Grupo Salta, Subgrupo Santa Bárbara).
Diagnosis. Tamaño 25% más grande que Martinmiguelia
fernandezi Bond y López 1995. Distancia entre
el ápice del I1 y el borde inferior de la narina menor
que en otros leontínidos. Incisivos superiores con
cingulum labial y lingual bien desarrollados, sin facetas
de desgaste hacia el lado lingual. Mayor desarrollo
del I2 con respecto a los otros incisivos como
en Leontinia gaudry Ameghino 1895. Canino de mayor
tamaño que el P1 al igual que Martinmiguelia fernandezi y Scarrittia canquelensis Chafee 1952. Sin diastemas.
Molares superiores con cingulum lingual.
Fosa central cerrada. El i3 más desarrollado que el
resto de incisivos inferiores. El m3 con cingulum labial
limitado a la porción mesial. Fosétida posterior
en molares ausente. Borde ventral del arco cigomático
coincidente con el borde alveolar de los molares.
Descripción. El cráneo se encuentra casi completo y
poco deformado. Tiene una longitud total de 310
mm, siendo de mayor tamaño que el de Martinmiguelia pero menor que los de Leontinia y Scarrittia. El
hocico es más bajo que en Leontinia, Scarrittia y Martinmiguelia.
El proceso ascendente del premaxilar
contacta ampliamente con el nasal, que es apenas
convexo longitudinalmente en la porción anterior y
muestra un surco muy marcado en la sutura internasal.
La porción anterior del arco cigomático es más
baja que en Leontinia y Ancylocoelus. Al igual que en Scarrittia y Colpodon el forámen infraorbitario se encuentra
a nivel del M1. El proceso postorbital está
bien desarrollado y la bulla es amplia pero poco prominente.
En el paladar, las fisuras palatales son más
cortas que en Leontinia, extendiéndose hasta el nivel
del I3.
Los dientes son braquiodontes, la dentición es
completa: 3/3; 1/1; 4/4; 3/3 y sin diastemas. La serie
dentaria superior se ha preservado completa (I1-M3).
El primer incisivo superior se preservó completo,
es caniniforme, unicuspidado y el contorno es triangular
en vista labial. Presenta cingulum labial y lingual
bien marcados. No presenta facetas de desgaste.
El I1 es menor que el I2.
Si bien en el ejemplar PVL 5853 falta la parte apical
de la corona del I2, la porción preservada sugiere
que presentaba una morfología semejante a la del I1
y un mayor tamaño. La presencia de un I2 más robusto
que el I1, condición claramente observada en el
ejemplar PVL 5854, recuerda al género Leontinia y lo
diferencia de Scarrittia y Anayatherium donde esta relación
es inversa. La raíz del I2 está más profundamente
implantada que la del I1 y en una posición
más oblicua. El I3 es de tamaño y forma semejante al
canino y menor que el I2, tiene cingulum labial y en
la cara distal muestra un fuerte desgaste producto de
la oclusión con el canino inferior.
El canino izquierdo es el único preservado. La corona
está rotada y posee un cingulum labial arqueado
y un cingulum lingual bien desarrollado. Es bajo
y largo en sentido meso-distal y su contorno es triangular
en vista lingual. La cara labial es fuertemente
convexa y la lingual algo cóncava. El canino es de
mayor tamaño que el P1, del mismo modo que ocurre
en los géneros Scarrittia y Martinmiguelia.
Aunque ambos P1 presentan las coronas rotas,
puede evidenciarse claramente que estas piezas son
mucho más pequeñas que el resto de los premolares.
La sección es cuadrangular y se observan sólo vestigios
del cingulum labial y mesiolingual.
Los premolares aumentan progresivamente de tamaño
y son de sección subrectangular. Poseen cíngulos
mesolingual y distolingual bien desarrollados
mientras que el cíngulo labial se va debilitando desde
el P2 al P4. El parastilo, en cambio, aumenta su desarrollo
en altura hasta el P4, donde casi iguala al paracono.
El surco que separa las columnas del parastilo
y paracono se va haciendo más ancho y menos
agudo hacia atrás. En los tres últimos premolares, el
protocono es amplio y cuadrangular. El valle central
es estrecho y abierto mesialmente, aumentando su
extensión distal hacia el P4. El ectolofo es ancho debido
al desgaste. El área del metacono se encuentra
menos desarrollada que la del paracono y hay un estrecho
metalofo.
Sólo en el P4 puede distinguirse el paracónulo delante
del valle central y se observa además una proyección
postero-lingual del protocono como ocurre
en Taubatherium paulacoutoi Soria y Alvarenga, 1989.
Tanto en premolares como en molares hay una
imbricación labial, de manera tal que el parastilo del
diente posterior cubre el área postero-labial del diente
precedente.
En los molares superiores se observa un desgaste
moderado. Tienen un cingulum mesolingual y un
cingulum labial muy tenue. Presentan un protolofo oblicuo y un ectolofo largo y ancho. El cingulum lingual
está marcado por pequeñas crenulaciones alineadas,
característica observada en otros leontínidos.
En los tres molares la fosa central es cerrada, no
abierta lingualmente como en la mayoría de los leontínidos.
Precisamente, este carácter ha sido considerado
por algunos autores (Chafee, 1952; Paula Couto,
1983), como rasgo definitorio para la familia, pero no
está presente en formas basales como Martinmiguelia
fernandezi. La foseta posterior, determinada por el ectolofo,
metalofo y el borde posterior del cingulum está
presente en el M2 y M3, mientras que en el M1 no
se observa, probablemente debido al desgaste.
El primer molar es de aspecto más cuadrangular y
su altura casi la mitad de la correspondiente en el M2
y M3. El hipocono es robusto y el cingulum lingual es
apenas destacado. En el cingulum anterior se observa
un fuerte desgaste en comparación con los demás
molares.
El M2 es de mayor tamaño que el M1 y proporcionalmente
un poco más alargado mesiodistalmente
y se puede observar un metastilo poco prominente.
La superficie lingual del protocono e hipocono está
marcada por estrías verticales desarrolladas en el esmalte.
La cresta media (Patterson, 1934 en Chafee,
1952) observada en un molar poco desgastado, puede
verse aquí como un margen festoneado de esmalte que constituye el borde labial del valle central. El
hipocono está menos desarrollado que el protocono.
En el M3 el ectolofo se encuentra menos extendido
distalmente, debido a un menor desgaste que en
el M2. El metacónulo se encuentra desarrollado como
una pequeña cúspide adyacente a la base del metacono,
observándose el crochet como una cresta dirigida
mesiolabialmente que se une al ectolofo. El hipocono
está ausente en el último molar.
La mandíbula es más baja y grácil que en Scarrittia
y está casi completa, faltando sólo el m3 derecho y
parte de ambos procesos ascendentes. Su borde ventral
es recto, la sínfisis es larga y llega al extremo mesial
del p4. Si bien la parte posterior está rota, la fosa
y la cresta masetérica tendrían buen desarrollo.
Preserva los i1-m3 izquierdos e i1-m2 derechos.
Los incisivos inferiores son procumbentes, con
cingulum labial apenas destacado y cingulum lingual
bien marcado. Van aumentando de tamaño del
i1 al i3, siendo este último apreciablemente él más
desarrollado. El i1 es de forma espatulada, con una
cresta mesial y otra distal que determinan dos caras
convexas. El i2 es de morfología semejante, pero
muestra una cresta media incipiente sobre la cara lingual.
El i3 es muy parecido al canino en forma y tamaño,
mostrando un ápice agudo además de una
suave elevación media sobre su cara lingual.
El canino es procumbente y su corona está rotada.
Su contorno es asimétrico, la cresta mesial es convexa
y más corta que la cresta distal que es recta. No se
observan facetas de desgaste.
Los premolares inferiores aumentan progresivamente
su tamaño. Todos presentan un cingulum labial
bien marcado, mientras que el cingulum lingual
es muy evidente en los tres primeros, limitándose en
el p4 a la parte mesial y distal. El metacónido comienza
a diferenciarse a partir del segundo premolar
y está estrechamente asociado al protocónido, mientras
que el entocónido comienza a desarrollarse a
partir del p3. El p1 es mucho más pequeño que el canino
y tiene el protocónido como cúspide principal,
situada en la mitad anterior del diente. A partir de esta
cúspide parten dos crestas principales: una mesial
convexa que se une al cingulum lingual y otra distal,
también dirigida lingualmente. El talónido comienza
a esbozarse como una cresta arqueada en forma de
media luna y está conectado con la cresta distal.
Sobre la cara labial, el protocónido muestra una columna
bastante inclinada. Desde el p2 al p4 se acentúa
la presencia de un surco labial por detrás del protocónido.
Si bien el p4 presenta un pequeño talónido,
no está molarizado.
Los molares inferiores presentan también un aumento
de tamaño desde el m1 al m3, tanto en su longitud
mesio-distal como en la altura de la corona. El
cingulum lingual está presente sólo en el m1 a lo largo
de toda su corona. Los tres molares inferiores tienen
el cingulum labial restringido a la porción mesial
y el trigónido es de menor longitud que el talónido,
encontrándose ambos casi a la misma altura. El paralófido
está dispuesto transversalmente y su extensión
buco-lingual va disminuyendo hacia el m3. De manera
contraria, el pliegue lingual del trigónido es mas
manifiesto hacia el m3, donde alcanza mayor profundidad.
El protocónido es evidente y bien diferenciado
del metacónido. Esta última cúspide es la más sobresaliente
del trigónido y muestra adosada a ella
otra pequeña cúspide muy bien diferenciada en el
m2, que correspondería al paracónido. El protolófido
es oblicuo. El ectofléxido, que separa el trigónido del
talónido en la cara labial, está bien marcado. El pliegue
entre el metacónido y el entocónido aumenta en
ancho y longitud mesio-distal hacia el m2, pero no en
profundidad. En el m3, el entocónido está menos
desgastado y muestra un entolófido angosto, dispuesto
transversalmente, que contacta con el hipolófido.
El pliegue ento-hipoconúlido en el m3 es oblicuo,
amplio y profundo, a diferencia de lo que ocurre
en el m1 y m2, donde apenas se manifiesta. El talónido es mucho mas largo en el m3 que en los demás
molares, debido a un aumento en la extensión distal
del hipolófido, que es estrecho y curvado lingualmente.
La fosétida posterior descripta para todos los
leontínidos, excepto Martinmiguelia, tampoco se observa
en este nuevo taxón.
Comparaciones. Coquenia bondi es uno de los representantes
basales de la familia, junto a Martinmiguelia
fernandezi de la Formación Casa Grande de Jujuy
(Bond y López, 1995). Un análisis filogenético futuro
podrá dilucidar las relaciones entre ambos taxa. Los
géneros reconocidos para la Familia Leontiniidae incluyen
además, Leontinia gaudry Ameghino, 1895,
Scarrittia canquelensis Simpson 1934, Ancylocoelus frequens
Ameghino 1895, Taubatherium paulacoutoi Soria
y Alvarenga, 1989, Colpodon distinctus Burmeister,
1885, Anayatherium fortis y A. ekecoa Shockey, 2005 y
Huilatherium pluriplicatum Villarroel y Guerrero Díaz,
1985 [descripto con más detalle por Villarroel y
Colwell Danis (1997)]. Una valiosa revisión de esta
familia ha sido realizada por Ribeiro (2003).
Coquenia bondi ostenta varios caracteres basales
para la Familia Leontiniidae: 1) dentición completa y
braquiodonta, 2) I2 de mayor tamaño que los demás
incisivos, 3) canino mayor que el P1, 4) ausencia de
diastemas, 5) cingulum labial en P2-4, 6) cingulum labial
y lingual en el M2 y M3, y 7) ausencia de postfosétida
en los molares inferiores. Los tres primeros
han sido ya señalados por Bond y López (1995). Los
caracteres del item 1 son compartidos con Leontinia,
Scarrittia, Taubatherium y Martinmiguelia, el 2) caracteriza
a Leontinia, Colpodon y Ancylocoelus (Scarrittia y
Anayatherium tienen el I1 mas desarrollado que el I2),
el 3) lo presentan Martinmiguelia, Taubatherium y
Scarrittia, el 4) es compartido con Leontinia, Scarrittia,
Martinmiguelia, Taubatherium, Colpodon y Ancylocoelus,
el 6) es compartido solamente con Martinmiguelia.
Finalmente el 7) no puede constatarse en Martinmiguelia debido al estado de desgaste. La postfosétida
es un rasgo presente en los demás géneros de la familia.
Como puede verse, Coquenia bondi estaría más relacionado
a Martinmiguelia, si bien este es de menor
tamaño, la distancia entre el ápice del I1 y el borde
ventral de la narina es un 27% menor. Por otra parte,
muestra otras diferencias: el I2 de Martinmiguelia presenta un mayor desarrollo relativo respecto del I1
a diferencia de lo que ocurre en el nuevo género; la
posición relativa del borde ventral del arco cigomático
respecto del borde alveolar de los molares, es casi
coincidente en Coquenia mientras que en el leontínido
de Formación Casa Grande el borde ventral del
arco cigomático se sitúa más arriba. Finalmente, los
molares inferiores de Martinmiguelia tienen cingulum
labial a lo largo de toda la corona en tanto que en
Coquenia se encuentra limitado a la región mesial.
Cabe resaltar que la especie Martinmiguelia fernandezi fue establecida en base a un único resto mal preservado
y con los elementos dentarios muy desgastados,
por lo que la comparación de muchos caracteres
es imposible o resulta muy dificultosa.
El material descripto por Shockey et al. (2004) para
la fauna de Santa Rosa (Perú), es muy fragmentario
y ha sido tratado como Toxodontia Familia indet.
Se trata de un P4 molarizado, con un hipocono bien
desarrollado, claramente diferente a los de Coquenia.
El material restante corresponde a un M1?, que por
las caracteristicas de las cúspulas que presenta en el
borde labial de la cuenca central, sería más afín a los
Isotenmidae.
Recientemente, Shockey (2005) dio a conocer un
nuevo género del Deseadense de La Salla (Bolivia),
con dos especies referidas a Leontiniidae: Anayatherium
fortis y A. ekekoa. Este género evidencia claras
diferencias con Coquenia bondi, ya que tiene el I1
hipertrofiado, mientras que el I2 -I3 son más pequeños
y carece al menos de canino superior.
Discusión
La Formación Lumbrera ha sido referida tradicionalmente
a la Edad mamífero Casamayorense -i.e. Eoceno
Temprano-(Carbajal et al., 1977; Pascual, 1980a,
1980b; Pascual et al., 1981; Bond y Vucetich, 1983). La
estimación de la edad de esta formación se sustentó en
el "grado evolutivo" que presentaban los mamíferos
registrados, el cual es comparable con el de aquellos
registrados en niveles casamayorenses de Patagonia.
Sin embargo, es bueno recordar que no existen taxones
comunes entre la fauna registrada en la Formación
Lumbrera y las asociaciones patagónicas, lo que llevó
a Pascual et al. (1981) a postular posibles diferencias
paleobiogeográficas entre estas regiones.
Sempere et al. (1997) han realizado un estudio
magnetoestratigráfico de la secuencia de la Formación
Lumbrera, interpretando que el tope de "Lumbrera
1" tendría ~ 54.5 Ma (casi el límite de Paleoceno-
Eoceno), lo que no estaría claramente apoyado
por las evidencias paleontológicas y estratigráficas.
Dataciones absolutas para la Edad Casamayorense
son sumamente escasas. Convencionalmente se refirió
esta Edad (s.l.) al Eoceno Temprano, esto es el intervalo
entre los 55 y los 50 Ma., (Pascual et al., 1965,
Marshall et al., 1983). Cifelli (1985) propuso reconocer
dos divisiones para el Casamayorense: Barranquense
y Vaquense. Posteriormente, se realizaron algunas
dataciones isotópicas, que junto a datos de polaridad
magnética (Heizler et al., 1998 y Kay et al., 1999) permitieron
referir niveles típicamente Barranquense (i.e.
Casamayorense superior) al Eoceno tardío (entre los
35.34 y los 36.62 Ma.), 20 millones de años más joven de lo hasta ahora supuesto. Parte de estas conclusiones
han sido objetadas por Flynn et al. (2003), quienes
plantean que el limite más tardío del Casamayorense
sería más antiguo que lo propuesto por Kay et al.
(1999), en base a un conjunto de argumentos allí señalados
(erosión, hiatos por falta de sedimentación,
amplia variación de los resultados de las dataciones,
problemas en la interpretación de los estudios paleomagnéticos).
Flynn et al. (2003) concluyen que el techo
del Casamayorense tendría unos 38 Ma. El panorama
se completa y complica si consideramos la fauna posiblemente
vaquense, descripta para la localidad de
Paso del Sapo (Goin et al., 2000), la cual se encuentra
limitada por dos niveles ignimbríticos datados radioisotópicamente
en 56 Ma el inferior y 43 Ma el superior.
Esta situación, aporta elementos sólidos que ponen
en evidencia una gran diferencia temporal que
existiría entre las dos subedades del Casamayorense.
Esta sería de al menos unos 7 Ma según la propuesta
de Kay et al. (1999), o reducida a 5 Ma de acuerdo con
las interpretaciones de Flynn et al. (2003). Este hiato,
junto a las diferencias faunísticas, hacen dudar de la
verdadera identidad de la Edad Casamayorense. En
este contexto, consideramos que sería probable que
los niveles rojos de la Formación Lumbrera, situados
por debajo de las fajas Verdes I y II, fueran equivalentes
cronológicamente al Vaquense reconocido para
Patagonia. Por otra parte, las capas situadas por encima
de la Faja Verde II (portadoras de Coquenia bondi),
podrían referirse al Barranquense o Mustersense.
Cabe destacar que el registro de leontínidos tinguiririquenses
(Flynn et al., 2003) no sería el más antiguo
para la familia, como estos autores han interpretado,
teniendo en cuenta la aparición de leontínidos
basales más tempranos (mustersenses o aún más
antiguos) en el noroeste argentino.
Como ya hemos señalado, Martinmiguelia y
Coquenia son géneros afines y por presentar un similar
"grado evolutivo" se podría presumir que los niveles
portadores tendrían una antigüedad equivalente.
Por esto y por las relaciones estratigráficas de las
unidades portadoras, se interpreta que la Formación
Casa Grande podría ser correlacionable con los niveles
rojizos de la Formación Lumbrera que suprayacen
a la Faja Verde II en El Simbolar.
Con respecto a la evolución temprana de los leontínidos,
Chaffee (1952) había planteado tres hipótesis
relacionadas para interpretar la secuencia de modificaciones
en la hipertrofia de los incisivos de los leontínidos.
Bond y López (1995) interpretan que
Martinmiguelia confirmaría la segunda hipótesis de
Chaffee acerca del origen de la familia, en donde se establece
un estado hipotético llamado "Pre-Leontinia",
en el cual de un I1 y un I2 de largo moderado, se derivarían
independientemente, Leontinia con I2 agrandado
y por otro lado Scarrittia con el I1 agrandado. Las
evidencias observadas en Coquenia bondi, coinciden
con el criterio seguido por dichos autores.
Conclusiones
Coquenia bondi es el primer leontínido reconocido para la Formación Lumbrera (Subgrupo Santa Bárbara). La presencia de leontínidos permite inferir una edad Barranquense-Mustersense (Eoceno Medio o Superior), para los niveles rojos situados por encima de la Faja Verde II de la Formación Lumbrera en la subcuenca de Alemanía. Esto estaría acorde con estimaciones previas hechas por Bond et al. (1984) en base a Campanorco inauguralis, que posiblemente provenga de los mismos niveles. La aparición de leontínidos basales en el noroeste argentino podría ser más temprana que la edad Mustersense inferida por Bond y López (1995). Coquenia bondi está más relacionado a Martinmiguelia fernandezi que a cualquier otro leontínido conocido.
Agradecimientos
Los autores desean agradecer a C. del Papa por el asesoramiento brindado en relación a los aspectos estratigráficos y sedimentológicos relacionados con este trabajo. Igualmente a M. Bond y a A.M. Ribeiro por la orientación y sugerencias en relación a los leontínidos. Hacemos extensiva nuestra gratitud a J. Babot y a P.E. Ortiz, por su importante apoyo en el trabajo de campo y a los técnicos J.M. Ballesteros y J.A. Aguilar por los trabajos de preparación desarrollados. Asimismo, queremos destacar la colaboración de M. Reguero (del Museo de La Plata) y de A. Kramarz (del Museo Argentino de Ciencias Naturales), quienes permitieron el acceso a las colecciones de las respectivas instituciones. Agradecemos además a A. Gutiérrez por la confección de gráficas incluidas en el trabajo. Los trabajos de campo y de laboratorio han sido apoyados financieramente por el Consejo de Investigaciones de la Universidad Nacional de Tucumán y el CONICET.
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Recibido: 12 de julio de 2006.
Aceptado: 27 de noviembre de 2007.