Primer registro de hojas de angiospermas en el Grupo Neuquén (Turoniano tardío-Coniaciano temprano), Lago Barreales, Argentina
Mauro G. Passalia1, Mercedes B. Prámparo2, Jorge Calvo3 y Susana Heredia4
1Grupo de Estudios Ambientales, Instituto de Investigaciones en
Biodiversidad y Medioambiente, Consejo Nacional de Investigaciones
Científicas y Técnicas, Universidad Nacional del
Comahue, Quintral 1250, 8400 San Carlos de Bariloche-Río Negro,
Argentina. passaliam@yahoo.com.ar
2Unidad de Paleopalinología, Instituto Argentino de Nivología,
Glaciología y Ciencias Ambientales, Centro Regional de
Investigaciones Científicas y Tecnológicas - Consejo Nacional de
Investigaciones Científicas y Técnicas. C.C.131, 5500 Mendoza,
Argentina. mprampar@lab.cricyt.edu.ar
3Centro Paleontológico Lago Barreales, Universidad Nacional del
Comahue. Proyecto Dino, Ruta Prov. 51, km 65, 8300 Neuquén,
Argentina. jorgecalvo@digimedia.com.ar
4Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas,
Instituto de Geología, Universidad Nacional de San Juan, Av. J. I.
de La Roza y Meglioli, 5400 Rivadavia, San Juan, Argentina. sheredia@unsj-cuim.edu.ar
Introducción
La presencia de angiospermas en el ámbito de
Cuenca Neuquina, se conoce sólo a partir del hallazgo
de granos de polen encontrados en depósitos aptianos-
albianos (Volkheimer y Salas, 1975; Vallati,
1995) correspondientes al Miembro Quili-Malal del
Grupo Huitrin/ Rayoso y albiano?-cenomanianos,
de las formaciones Huincul y Cerro Lisandro, Grupo
Neuquén (Vallati, 2001, 2006).
En esta contribución se da a conocer por primera
vez, el hallazgo de restos megascópicos de plantas en
el Grupo Neuquén asociados a otros numerosos restos
fósiles, especialmente pertenecientes a vertebrados.
La biocenosis, en la localidad estudiada (yacimiento
Futalognko), incluye restos de saurópodos
(Calvo et al., 2001, 2007; Calvo y Grill, 2003), terópodos
(Poblete y Calvo, 2003; Veralli y Calvo, 2004; Calvo et
al., 2004a y 2004b), ornitópodos (Porfiri y Calvo, 2002),
tortugas, peces (Gallo et al., 2003), cocodrilos y pterosaurios,
como así también bivalvos de agua dulce.
El yacimiento Futalognko se encuentra en el margen
norte del Lago Barreales (S 38º 27' 0.9", W 68º 43'
31.9''), departamento Confluencia, provincia de
Neuquén, Argentina (figura 1). Las sedimentitas portadoras
del conjunto de restos fósiles, corresponden
a los términos superiores de la Formación Portezuelo
(Subgrupo Río Neuquén, Grupo Neuquén) (Digregorio,
1972; Cazau y Uliana, 1973; Legarreta y Gulisano,
1989; Legarreta et al., 1993; Legarreta y Uliana,
1999; Leanza y Hugo, 2001). La posición estratigráfica
del nivel con plantas está indicada en el Perfil I de
Sánchez et al. (2005, fig. 2).
Figura 1. Mapa de ubicación del yacimiento Futalognko (flecha),
provincia de Neuquén / location map of the fossiliferous Futalognko quarry (arrow), Neuquén province.
La Formación Portezuelo está constituida por areniscas
grises amarillentas de grano mediano a grueso
hasta conglomerádicas e intercalaciones de fangolitas
rojas a verdosas y yeso. Su potencia varía entre
los 95 y 130 m de espesor (Leanza y Hugo, 2001),
aunque en el sector de estudio, sólo se exponen los
últimos 10 m (Sánchez et al., 2005). Leanza y Hugo
(2001) asignan una edad Turoniana tardía a Coniaciana
temprana para esta unidad, sobre la base de relaciones
estratigráficas.
Las asociaciones de facies permiten postular que
el tramo superior de la Formaci ón Portezuelo, en la
zona del Lago Barreales, está caracterizado por el desarrollo
de canales fluviales de carga mixta, predominantemente
arenosa, cuyo diseño varía desde sistemas
fluviales entrelazados a sinuosos, con desarrollo
de abundantes facies de desborde en la llanura de
inundación y de unidades de acreción lateral (Sánchez
et al., 2005).
Los restos de plantas f ósiles consisten en impresiones
y compresiones carbonosas de estructuras vegetativas
y reproductivas. En las descripciones de las
impresiones foliares de angiospermas se siguió la
terminología de Hickey (1973) y del Leaf Architecture
Working Group (1999). Las fotografías fueron tomadas
con cámara digital Nikon/Coolpix 990. Las ilustraciones
se realizaron mediante tubo de dibujo. Los
especímenes fósiles se encuentran depositados en la
Colección Paleobotánica del Museo de la Universidad
Nacional del Comahue (MUCPb).
Paleontología sistemática
MAGNOLIOPSIDA Incertae sedis
Morfotipo A Figuras 2.1-7, 3.1-2, 4-6
Figura 2. 1-7, Morfotipo 'A'. 1, MUCPb 50. 2-3, MUCPb 63. 3, detalle de diente recorrido por vena fimbrial (flecha) / detail of tooth with fimbrial vein (arrow). 4, MUCPb 95. 5, detalle pecíolo con base expandida / detail of the petiole with expanded base. MUCPb 62. 6, MUCPb
131a. 7, MUCPb 56. 8, Morfotipo 'B'. MUCPb 6. 9-10, Morfotipo 'C'. 9, MUCPb 114. 10, MUCPb 100. 11-12, Carpolithes sp. 1. 11, MUCPb
54. 12, MUCPb 52. 13, Morfotipo 'D'. MUCPb 66. 14, Carpolithes sp. 2. MUCPb 51. 15-16, Incertae sedis. 15, MUCPb 76. 16, MUCPb 72.
Escala / scale 1-2, 4, 6-10, 13-14 = 0,5 cm; 5, 15 = 0,2 cm; 11-12, 16 = 0,1 cm.
Descripción. Hoja aparentemente simple, de tamaño nanófilo a micrófilo, con lámina básicamente simétrica, de forma elíptica a ovada (relación largo:ancho de 1,2-1,3:1). Ápice agudo a obtuso y base obtusa de forma redondeada a muy suavemente cordada. Pecíolo expandido basalmente (figura 2.5). Margen crenado, con grandes dientes doblemente convexos, con seno angular y ápice simple y redondeado, al parecer no glandular. Cada diente es vascularizado por una vena de segundo orden o una ramificación de ésta. En ambos casos suele alcanzar el ápice del diente luego de correr casi paralelo al margen basal del mismo. Una segunda vena puede inervar el diente, en este caso, por su lado apical (figuras 2.1 y 3.1). La venación de primer orden es actinódroma constituida por una vena media y hasta dos pares de venas primarias laterales todas ellas de grosor fuerte. Vena media de recorrido recto y laterales con ramificaciones exmediales (pudiendo ser consideradas venas agróficas sensu Leaf Architecture Working Group, 1999: 32). La venación de segundo orden es craspedódroma y consiste en no más de tres pares de venas de grosor relativo grueso que emergen de forma subopuesta con ángulo agudo angosto. Las venas secundarias se proyectan apicalmente recorriendo la lámina de modo básicamente recto pudiendo ser algo curvado a suavemente sinuoso. Pueden presentar ramificaciones. El margen es recorrido, aparentemente, por una vena fimbrial (figura 2.3). Venación de orden mayor no preservada.
Figura 3. 1-2, 4-6, Morfotipo 'A'. 1, MUCPb 50. 2, MUCPb 63. 4, MUCPb 131b. 5, MUCPb 56. 6, MUCPb 95. 3, Morfotipo 'D'. MUCPb
66. 7, Morfotipo 'B'. MUCPb 6. 8-9, Morfotipo 'C'. 8, MUCPb 123. 9, MUCPb 100. Escala / scale = 0,5 cm.
Comentarios. Es el morfotipo más representado en la
asociación. La venación de primer orden actinódroma
parece evidente en algunos ejemplares (ej.
MUCPb 95, figuras 2.4 y 3.6). Sin embargo, en otros
(ej. MUCPb 63, figuras 2.2 y 3.2) bien podría ser descripta
como pinnada.
Comparaciones. No se han encontrado tipos foliares
en todo semejantes en las asociaciones del Cretácico
de Patagonia y Antártida. Sin embargo, vale destacar
algunos morfotipos en cierto sentido comparables.
Tal es el caso de los folíolos pinnatilobados con venación
de segundo orden craspedódroma que han sido
descriptos para la Formación La Cantera (Aptiano
tardío) de la Cuenca de San Luis (Puebla, 2003). No
obstante, estos últimos se distinguen por sus lóbulos
(o grandes dientes) que culminan en un ápice glandular.
Además, en los ejemplares de La Cantera, los
lóbulos son vascularizados por una única vena que
los recorre por su zona media, a diferencia de Morfotipo
A, en el cual puede haber dos venas en cada
diente y en ambos casos recorriéndolo en forma paralela
y próximos al margen (basal o apical) del mismo.
En el ámbito de la Cuenca Austral, Thorhallenia
dentata Passalia (2007) de la Formación Kachaike (Albiano
tardío-Cenomaniano) y Cissus guidoensis (Kurtz) Hünicken (1995) de la Formación Cerro
Cazador (Maastrichtiano) consisten en hojas con venación
craspedódroma y aspecto semejante. Ambas
especies se diferencian del Morfotipo A, principalmente,
por la presencia de un margen profusamente
dentado. Provenientes de la Formación Mata Amarilla
(Cenomaniano?-Coniaciano), restos foliares con
cierto parecido al Morfotipo A, corresponden a aquellos
identificados como Morfotipo MA107 por Iglesias et al. (2007). Sin embargo, los ejemplares de Mata
Amarilla se distinguen por la presencia de un margen
profusamente pinnatilobado y venas secundarias
que recorren cada lóbulo por su zona media, a
diferencia de lo observado en Morfotipo A. Gnafalea binatus Cantrill y Nichols (1996) del Albiano
tardío de Antártida, presenta grandes dientes
doblemente convexos y venas secundarias opuestas
(Cantrill y Nichols, 1996). El tamaño y forma de los
dientes y el recorrido de las venas de segundo orden
hace comparable al Morfotipo A con Gnafalea binatus.
Una característica distintiva de la especie antártica
consiste en la venación de los dientes que sería semejante,
según Cantrill y Nichols (1996), al tipo cunonioide
definido por Hickey y Wolf (1975). Esta característica
parece insinuarse en Morfotipo A, aunque
no tan claramente. Por otro lado, Gnafalea binatus carece
de una buena preservación de su porción basal,
lo cual no permite una comparación en este sentido.
Procedencia. Formación Portezuelo, yacimiento
Futalognko, Neuquén.
Material estudiado. MUCPb 36, 50, 55 (y contraparte 56), 62, 63, 65, 71 (y contraparte 76), 86, 95 (y contraparte 128), 131a (y contraparte 131b).
Morfotipo B Figuras 2.8, 3.7
Descripción. Hoja aparentemente simple de tamaño
nanófilo, con lámina simétrica de forma elíptica a ovada
(relación largo:ancho de 0,9:1). Ápice obtuso de forma
redondeada y base obtusa de forma cóncavo convexa.
Margen con crenas redondeadas. Venación de
primer orden, pinnada. Venas secundarias opuestas.
El primer par emerge, de modo decurrente, desde el
pecíolo. Venación de orden mayor no preservada.
Comparaciones. Si bien consiste en un único ejemplar
y con venación escasamente preservada, es posible establecer
similitudes con ciertas especies fósiles.
Formas comparables en su aspecto general han sido
referidas a Hydrocotylephyllum lusitanicum Teixeira, del
Cretácico de Portugal (Teixeira, 1948, 1952), luego
identificada por Douglas (1969) para el Cretácico
Inferior de Victoria (Australia) e Hydrocotylephyllum
alexanderi Cantrill y Nichols (1996) del Albiano tardío
de Antártida. Otro tipo morfológico comparable es el
Trochodendrófilo (Crabtree, 1987) que ha sido ampliamente
reconocido en depósitos cretácicos de América
del Norte (ej. Crabtree, 1987) y Eurasia (ej. Herman y
Spicer, 1995). No obstante cierta similitud respecto a la
forma de la lámina y margen con crenas redondeadas,
la venación en Morfotipo B se desarrolla según un
plan pinnado, en tanto en Hydrocotylephyllum como en
el tipo morfológico Trochodendrófilo la venación de
primer orden es actinódroma.
Procedencia. Formación Portezuelo, yacimiento
Futalognko, Neuquén.
Material estudiado. MUCPb 6.
Morfotipo C Figuras 2.9-10, 3.8-9
Descripción. Hoja aparentemente simple, de tamaño
nanófilo a micrófilo, con lámina simétrica, de forma
ovada a oblonga (relación largo:ancho de 4-5:1 o superior),
base y ápice agudos. El margen es serrado.
Los dientes son pequeños, están regularmente espaciados
y presentan senos redondeados. Venación pinnada
craspedódroma. Vena media de grosor moderado
a fuerte y recorrido recto a algo sinuoso. Venas secundarias
de disposición alterna a subopuesta, aparentemente
no ramificadas, con grosor relativo moderado
y recorrido curvado culminando en el ápice de
cada diente. Venación de orden mayor no preservada.
Comparaciones. La presencia de hojas elongadas, con
margen dentado y venación craspedódroma en depósitos
cretácicos de Patagonia es escasa (ej. Passalia et
al., 2001, Figuras 3.A-D). No obstante, en asociaciones
terciarias, su presencia es mayor habiendo sido atribuidas
a diversos géneros actuales como Tetracera Linné, Schmidelia Linné, Cupania Linné, Myrica Linné
(Berry, 1925, 1938), o fósiles como Fagophyllum
Nathorst y Dryophyllum Debey (Berry, 1937a). El carácter
fragmentario y la ausencia de venación de alto
orden en Morfotipo C, no permiten una comparación
exhaustiva con especies de alguno de los géneros recién
citados. Sin embargo, cabe destacarse la similitud,
especialmente por la presencia de pequeños
dientes y recorrido de las venas secundarias, entre el
ejemplar MUCPb 100 (figuras 2.10 y 3.9) y dos formas
paleoceno-eocenas de Patagonia, a su vez muy parecidas
entre sí, como son: Tetracera patagonica Berry
(1925, Figura 1:4-6) y Dryophyllum australis Berry
(1937a, Figura 6: 4-5). Morfotipo C, también presenta
cierto parecido con Kgnightiophyllum andreade (Dusen)
Zastawniak (Doktor et al., 1996) del Eoceno de Isla
Seymour (Antártida).
Procedencia. Formación Portezuelo, yacimiento
Futalognko, Neuquén.
Material estudiado. MUCPb 23 (y contra 114), 55, 56, 79, 82, 100 (y contra 130), 124.
Morfotipo D Figuras 2.13, 3.3
Descripción. Hoja aparentemente simple, de tamaño
nanófilo a micrófilo, con lámina de forma elíptica.
Ápice y base agudos de forma convexa. Margen entero.
Venación pinnada camptódroma. Vena de primer
orden de grosor fuerte a masivo. Venas de segundo
orden, opuestas o subopuestas, de grosor relativo
moderado y recorrido curvado. Venación de
orden mayor no preservada.
Comentarios. Se trata de un único ejemplar y escasamente
preservado, no obstante ello, la presencia de
margen entero lo diferencia de los restantes morfotipos
de la asociación.
Procedencia. Formación Portezuelo, yacimiento
Futalognko, Neuquén.
Incertae sedis Figuras 2.15-16
Descripción. Fragmentos foliares de tamaño leptófilo,
de hasta 1 cm de largo, pinnatilobados con lóbulos
opuestos, profundamente incisos, que culminan
en ápices agudos con extremos acuminados. La base
es cuneada y el ápice agudo. Venación escasamente
preservada reconociéndose sólo una vena media que
vasculariza cada lóbulo.
Comparaciones. En primera instancia parecería tratarse
de pínnulas esfenopterídeas típicas de pteridófitas.
Sin embargo, tipos morfológicos similares están
presentes en hojas de angiospermas actuales (ej. Balbisia gracilis (Meyen) Hunz y Ariza Esp., Ledocarpaceae),
razón por la cual no puede descartarse
una afinidad angiospérmica.
Procedencia. Formación Portezuelo, yacimiento
Futalognko, Neuquén.
Material estudiado. MUCPb 72, 76.
Estructuras reproductivas
Comentarios. Siguiendo a Collinson (1986) se utiliza aquí la denominación Carpolithes Schlotheim, organogénero erigido para frutos y semillas fósiles de afinidad botánica desconocida.
Carpolithes Schlotheim 1820
Especie tipo. Carpolithes thalictroides Brongniart 1822.
Carpolithes sp. 1 Figuras 2.11-12
Descripción. Pequeñas semillas de contorno elíptico,
con no más de 5 mm en su eje mayor, con un extremo
redondeado y otro agudo y superficie lisa.
Comparaciones. Parecido en forma y tamaño a Lithospermites glabrum Berry (1929), semillas del
Terciario de Perú.
Procedencia. Formación Portezuelo, yacimiento
Futalognko, Neuquén.
Material estudiado. MUCPb 52-54.
Carpolithes sp. 2 Figura 2.14
Descripción. Fruto elongado con aparentes estrías
longitudinales, de 1,5 cm en su eje mayor, con ba-
se redondeada y dos apéndices apicales divergentes.
Comentarios. Es aquí interpretado como una cápsula
(fruto seco dehiscente) bivalva, en tanto la presencia
de los apéndices apicales podría presuponer un
ovario bilocular. La presencia de cápsulas en depósitos
turonianos ha sido ampliamente reportada por
Crepet y Nixon (1994) en este caso para tafofloras de
América del Norte. No obstante, en la literatura disponible
del Cretácico de Patagonia y Antártida no se
han encontrado formas similares.
Pese a la escasez de caracteres diagnósticos, frutos
(cápsulas) comparables a Carpolithes sp. 2 se reconocen
en especies actuales (ej. Weinmannia trichosperma
Cav., Cunoniaceae).
Procedencia. Formacón Portezuelo, yacimiento
Futalognko, Neuquén.
Material estudiado. MUCPb 51.
Discusión y conclusiones
En esta primera mención de la tafoflora de la
Formación Portezuelo se han podido identificar, al
menos, cuatro tipos foliares de angiospermas dicotiledóneas
que constituyen el primer registro megascópico
del grupo para la Cuenca Neuquina. El número de
ejemplares recuperados es escaso debido a que los
restos fósiles están restringidos a un pequeño lente
pelítico dentro de los depósitos fluviales arenosos. Se
observan hojas conformando planos ortogonales entre
sí, lo cual sugiere una rápida tasa de depositación.
Las impresiones foliares son de tamaño nanófilo a micrófilo,
en su mayoría dentadas o crenadas y con venación
de segundo orden que sugiere un rango no inferior
a tres sensu Hickey (1977). Esta última característica
es típica de angiospermas pertenecientes a asociaciones
no más antiguas que el Cretácico Superior,
lo cual es concordante con la edad sugerida para la
Formación Portezuelo. La asociación se completa con
frutos de afinidad angiospérmica, hojas esfenopterídeas
y fragmentos de ramas de coníferas con hojas
adpresas, escamiformes, de filotaxis espiralada.
Si bien las angiospermas constituyen el grupo vegetal
mejor representado de la tafocenosis del yacimiento
Futalognko, esta observación no es necesariamente conclusiva
respecto a la composición florística original que
ocupó esa región durante el Cretácico Superior.
La presencia de angiospermas, en Patagonia, es
conocida a partir de polen y restos foliares desde el
Aptiano tardío y presenta un registro relativamente
abundante para el Albiano y Cenomaniano (véase
Archangelsky et al., 2004). No obstante ello, para el
intervalo Turoniano-Coniaciano el grupo es conocido
sólo a partir de la megaflora de la Formación Mata
Amarilla. La misma se desarrolló en el ámbito de la
Cuenca Austral y contiene una asociación de angiospermas
con un alto grado de diversidad (ej. Berry,
1937b; Frenguelli, 1953; Iglesias et al., 2007). Aunque
ambas tafofloras pertenecen a depósitos de edad similar,
ninguno de los tipos foliares identificados en
Lago Barreales corresponden a aquellos procedentes
de Mata Amarilla. Incluso, entre los morfotipos aquí
descriptos, hay uno (Morfotipo A), aparentemente
novedoso para el Cretácico de Patagonia y Antártida,
por cuanto no se han encontrado formas totalmente
similares en las asociaciones de dicha edad en estas
regiones.
La presente contribución es un avance al conocimiento
del contenido paleoflorístico del Grupo
Neuquén, y agrega nuevos elementos a la caracterización
de la rica biocenosis de la Formación Portezuelo,
especialmente conformada por restos de dinosaurios.
Agradecimientos
Los autores desean expresar su agradecimiento al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Fundación Antorchas (Proyecto 14.116-214), Universidad Nacional del Comahue, Duke Energy Argentina y Agencia Nacional de Ciencia y Tecnología por el apoyo económico brindado.
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Recibido: 2 de febrero de 2006.
Aceptado: 27 de noviembre de 2007.