Nueva especie de Alouatta (Primates, Atelinae) del Pleistoceno Tardío de Bahía, Brasil
Marcelo F. Tejedor1,2, Alfred L. Rosenberger3 y Cástor Cartelle4
1Laboratorio de Investigaciones en Evolución y Biodiversidad,
Facultad de Ciencias Naturales, Sede Esquel. Universidad
Nacional de la Patagonia "San Juan Bosco". Sarmiento 849, 9200
Esquel, Argentina. mtejedor@infovia.com.ar
2CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y
Técnicas).
3Department of Anthropology and Archaeology, 2208 Old
Ingersoll Hall, Brooklyn College, City University of New York.
2900 Bedford Ave., Brooklyn, NY 11210, USA.
alfredr@brooklyn.cuny.edu
4Museu de Ciências Naturais. Pontifícia Universidade Católica.
Belo Horizonte, Minas Gerais, Brasil.cartelle@pucminas.br
Introducción
Los monos aulladores vivientes, género Alouatta Lacépède, 1799, tienen una amplia distribución geográfica
desde el sur de México al norte de Argentina.
Entre los primates neotropicales, las especies de Alouatta están entre las de mayor tamaño corporal,
luego de Brachyteles arachnoides Spix, 1823, y poseen
un marcado dimorfismo sexual y variaciones en la
coloración del pelaje. Además, exhiben ciertas características
particulares, como la reducida capacidad
craneana y el notable desarrollo del hueso hyoides,
que se expande en una cámara y les permite emitir
sonoros aullidos.
Hay un escaso registro fósil de especies pertenecientes
a la Tribu Alouattini Trouessart, 1897
[(Subfamilia Atelinae Gray, 1825 (Pocock, 1925)],
procedentes del Laventense (Mioceno medio) de La
Venta, Colombia. Se trata del género Stirtonia
Hershkovitz, 1970, con sus dos especies, S. tatacoensis
Stirton, 1951 (Hershkovitz, 1970) y S. victoriae Kay et
al., 1987. Ambas especies tienen marcadas similitudes
con Alouatta, y entre ellas la más cercana morfológicamente
es S. victoriae. Ya en el Laventense se
pueden verificar las adaptaciones que condujeron a
la particular morfología dentaria que presenta Alouatta. Hay una mención de probables alouatinos
en el Santacrucense (Mioceno inferior) de la
Patagonia, basada en el registro de caninos aislados
(Tejedor, 2002). En sedimentos más recientes de edad
Huayqueriense (Mioceno superior) de Río Acre, fueron
reportados un molar inferior asignado tentativamente
a Stirtonia sp. (Kay y Frailey, 1993) y un astrágalo
de ciertas similitudes con el actual Alouatta
(Bergqvist et al., 1998), lo cual demostraría también la
ocurrencia de alouatinos en esos niveles que no han
arrojado primates fósiles en otras regiones de
América del Sur.
Lund (1838) y Winge (1895-6) mencionan el hallazgo
de fósiles de Alouatta del Pleistoceno tardío
brasileño en grutas de Lagoa Santa (Minas Gerais).
Se amplía el registro fósil con el reporte de una nueva
especie aquí descripta. Este espécimen fue descubierto
en el estado de Bahía, Brasil, en el año 1984, y
se encuentra actualmente depositado en la colección
de Paleontología del Museu de Ciências Naturais, de
la Pontificia Universidade Católica de Minas Gerais,
Belo Horizonte, Brasil.
Se llevó a cabo un estudio comparativo con las especies
vivientes del género Alouatta, dada la posibilidad
de que, debido a la escasa antigüedad, perteneciera
a alguna de éstas. La taxonomía del mencionado
género ha sido reiteradamente revisada. Pueden
mencionarse algunas revisiones relevantes, como la
de Hill (1962), quien divide a Alouatta en seis especies
alopátricas: A. seniculus (Linnaeus, 1766), A. belzebul
(Linnaeus, 1766), A. fusca (E. Geoffroy, 1812), A.
palliata (Gray, 1849), A. caraya (Humboldt, 1812), y A.
villosa (Gray, 1845). Posteriormente, A. villosa y una
subespecie de A. palliata fueron incluidos en la especie
A. pigra Lawrence, 1933 (Horwich y Johnson,
1986; James y Horwich, 1993; Smith, 1970). A. coibensis (Thomas, 1902), está basada en otra subespecie de A. palliata, en razón de diferencias dermatoglíficas
(Froehlich y Froehlich, 1987). En base a evidencias
genéticas, A. sara (Elliot, 1910) y A. arctoidea (Cabrera,
1940) fueron confirmados en la categoría específica a
partir de dos subespecies de A. seniculus, así como A.
nigerrima (Lönnberg, 1941), obtuvo su status específico
de una subespecie de A. belzebul (véase Rylands et
al., 1995). Estudios cromosómicos indican que A. nigerrima es más cercano a A. seniculus que a A. belzebul,
reafirmando así su carácter específico (Correa de
Oliveira, 1996). Bonvicino et al. (1995) elevaron también
a la categoría específica a A. macconelli (Elliot,
1910) y A. straminea (Humboldt, 1812), a partir de dos subespecies de A. seniculus. Rylands et al. (2000) clasificaron
a Alouatta en nueve especies: Alouatta seniculus,
A. sara, A. nigerrima, A. belzebul, A. guariba
(Humboldt, 1812), A. palliata, A. coibensis, A. caraya,
and A. pigra, en tanto Groves (2001) consideró diez
especies, al igual que Cortés-Ortíz et al. (2003), adicionando
A. macconelli a la lista de Rylands et al.
(2000).
Abreviaturas. MCL, colección de mamíferos fósiles del Museu de Ciências Naturais de la Pontificia Universidade Católica de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brasil. I, C, P, M indican incisivos, caninos premolares y molares superiores, respectivamente, seguido por el número de pieza dentaria correspondiente.
Paleontología sistemática
Orden PRIMATES Linnaeus, 1758
Suborden ANTHROPOIDEA Mivart, 1864
Superfamilia ATELOIDEA Gray, 1825
Familia ATELIDAE Gray, 1825
Subfamilia ATELINAE Gray, 1825Género Alouatta Lacépède, 1799
Alouatta mauroi, sp. nov. Figura 1
Figura 1. Alouatta mauroi sp. nov., MCL 7323 en vista lateral (1), ventral (2), detalle de C-P2 (3) y vista interna de la calota craneada asociada
(4) / Alouatta mauroi sp. nov., MCL 7323 in lateral (1) and ventral view (2); C-P2 in occlusal view (3); internal view of the cranial vault (4). Escala= 1 cm / scale bar= 1 cm.
Holotipo. MCL 7323. Rostro parcial que preserva la mitad inferior
de la órbita derecha, la raíz anterior del arco zigomático derecho,
paladar con raíz del I2, raíz del canino derecho parcialmente rota,
P2, P4 y M2 derechos bien conservados, y alvéolos de I1, P3, M1 y
M3 derechos, y alvéolos rotos de C-M2 izquierdos. Calota craneana
asociada conservando frontal y parietales (figura 1).
Hipodigma. El holotipo solamente.
Etimología. En homenaje a Mauro Agostinho C. Ferreira, vice curador
de la colección de Paleontología de Vertebrados en el Museu
de Ciências Naturais. Pontifícia Universidade Católica. Belo
Horizonte, Minas Gerais, Brasil.
Localidad tipo y edad. Gruta dos Brejões, município
de Morro do Chapéu, Bahía, Brasil. Pleistoceno tardío.
Diagnosis. Alouatta mauroi difiere de las restantes especies
de Alouatta vivientes principalmente por las
grandes dimensiones del P2, aproximadamente 1/3
más grande que la media de A. palliata y A. pigra, las
especies de mayor tamaño corporal, y por el considerablemente
mayor tamaño del P2 respecto de los
otros premolares superiores, así como por el ancho
máximo del alvéolo del canino superior, que supera
a todas las especies vivientes en aproximadamente
1/3 del tamaño. El ancho y largo del P4 y M2 supera
al promedio de las especies vivientes de Alouatta. Es
la especie de Alouatta con mayor tamaño proporcional
de los dientes respecto al cráneo.
Descripción. El rostro y huesos craneales no difieren
en morfología y rango de tamaño de las otras especies
de Alouatta. Puede observarse la procumbencia
de la parte anterior del rostro, elevándose anteriormente
el paladar y otorgándole al rostro una inclinación
y proyección anterior respecto de las órbitas. El
tamaño del canino superior derecho, a juzgar por la
profundidad y amplitud de la raíz y el ancho máximo
del alvéolo, es un carácter notorio respecto de los
restantes integrantes del género. El P2 es de contorno
subtriangular, tiene dimensiones considerablemente
mayores que el P4 y la raíz del P3 -un caso inusual
también para el resto de las especies de Alouatta; presenta
un gran paracono y un escasamente desarrollado
protocono, cíngulos labial y lingual presentes, y
la parte distal del diente se expande considerablemente.
El P4 es de contorno elíptico, también con un
gran paracono y un pequeño protocono, cíngulo lingual
presente y cíngulo labial más moderado que en
el P2. El M2 posee un marcado cíngulo labial, característico
de todas las especies del género, así como un
hipocono bien desarrollado sobre el cíngulo lingual,
amplia cuenca del trígono y expandido talón. Las
cúspides, en general, son elevadas pero no amplias
en la base, unidas por crestas cortantes de las cuales
están menos desarrolladas la pre y postprotocrista. El
ancho del paladar es comparable al rango de tamaños
visto en otras especies de Alouatta vivientes (tabla
2). No es posible estimar las medidas del rostro
con fines comparatives debido a que las órbitas están
rotas.
Tabla 1. Medidas dentarias de Alouatta mauroi y otras especies de Alouatta vivientes seleccionadas. BL= bucolingual; MD= mesodistal
/ dental measurements of Alouatta mauroi and other selected living species of Alouatta. BL= buccolingual; MD= mesiodistal.
Tabla 2. Medidas del paladar de Alouatta mauroi y otras especies
de Alouatta vivientes seleccionadas. Las medidas son en milímetros
y fueron tomadas entre los bordes externos del alvéolo del M1
/ Measurements of the palate of Alouatta mauroi and other selected living species of Alouatta. Measeurements are in milimeters and were taken between the external edges of the alveolous of M1.
Discusión. Este nuevo taxón adiciona mayor diversidad
al género Alouatta, y cabe destacar la plasticidad
adaptativa del género, que lo coloca entre uno de los
dos primates de mayor distribución neotropical y
que ocupa nichos ecológicos diversos, conjuntamente
con Cebus Erxleben, 1777. En el siglo XIX, Lund
(1838; 1840a; 1840b) ya había mencionado otros primates
registrados en las grutas pleistocénicas de
Brasil. Juntamente con la especie extinta Protopithecus
brasiliensis Lund, 1838, reportó también especies de Cebus, Callicebus Thomas, 1903, y Callithrix Erxleben,
1777.
Lo destacable de Alouatta mauroi, y que definitivamente
justifica su status específico, es el gran tamaño
proporcional de la dentición y las notables dimensiones
del P2 en comparación con los P2 de las restantes
especies de Alouatta (figura 2). Este carácter no tiene
una explicación clara, ya que la dentición posterior
de A. mauroi y el resto de las especies aquí comparadas
no difieren significativamente. No obstante, el
también enorme tamaño del canino de A. mauroi es
otro carácter relevante, inclusive si este espécimen se
tratara de un macho, y quizás esté correlacionado
con el tamaño del P2.
Figura 2. Esquema bivariado de las dimensiones bucolingual y mesodistal del P2 de Alouatta mauroi y otras especies de Alouatta vivientes
seleccionadas / Bivariate plot of buccolingual and mesiodistal dimensions of the P2 of Alouatta mauroi and other selected living species of Alouatta.
En el área circundante a la localidad tipo de Alouatta mauroi se distribuye actualmente A. guariba,
que se extiende al sur y sudeste, y en regiones cercanas
se agrega la distribución alopátrica de A. caraya,
al oeste y sudoeste, y A. belzebul al noroeste. Más allá
de los antiguos registros fósiles de indudables
Alouattini mencionados más arriba, las evidencias
moleculares indican que la diversificación inicial del
género Alouatta en América del Sur parece haber ocurrido
hace entre 4,8 y 5,1 Ma, en tanto la divergencia
de las especies distribuidas al oeste y al este de Los
Andes, incluyendo aquellos que darán origen a los Alouatta de Mesoamérica, se ubica en torno a los 6,6-
6,8 Ma (Cortés-Ortíz et al., 2003). De hecho, A. palliata parece haber sido el taxón basal del género
(Bonvicino et al., 2001; Villalobos et al., 2004).
Siguiendo con las evidencias moleculares, la separación
más temprana entre las especies vivientes al sur
del Amazonas pudo ocurrir entre A. guariba y A. belzebul,
hace aproximadamente 4 Ma (Cortés Ortíz et
al., 2003), posiblemente debido a la separación de los
paleoambientes selváticos del sur del Amazonas y la
Selva Atlántica, con la consecuente formación de las
zonas áridas del nordeste de Brasil, incluyendo la
Caatinga (Bigarella y Andrade-Lima, 1982). Alouatta
mauroi pudo formar parte de esta divergencia y quizás
su relación filogenética más cercana fuera con el
actual A. guariba, ampliamente distribuido a lo largo
de la Selva Atlántica y sur de Brasil.
La presencia de Alouatta mauroi en el Pleistoceno
tardío de Bahía arroja la posibilidad de que haya coexistido
con los más grandes platirrinos conocidos
hasta el presente, el mencionado Protopithecus y además Caipora Cartelle y Hartwig, 1996. Estos primates
exceden en aproximadamente el 20% el tamaño corporal
de los platirrinos de mayor tamaño hasta ahora
conocido, tales como los actuales Brachyteles y
Alouatta. Protopithecus y Caipora han sido incluidos
dentro de los Atelinae (Cartelle y Hartwig, 1996;
Hartwig y Cartelle, 1996), aunque su morfología dentaria
no refleja adaptaciones folívoras como se evidencia
en Alouatta mauroi.
Agradecimientos
Nuestro agradecimiento a los dos revisores que han realizado valiosos aportes para mejorar este manuscrito. ALR agradece los siguientes financiamientos: Tow Faculty Travel Fellowship, del Brooklyn College (City University of New York) y PSC CUNY Research Award Program.
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Aceptado: 7 de marzo de 2008.