ARTÍCULOS ORIGINALES
Diversidad taxonómica y distribución de los morfotipos de braquiópodos en la Zona de Ahtiella argentina (Ordovícico Medio), Formación San Juan, Precordillera Argentina
Leonor Sorrentino1, Juan L. Benedetto2 y Marcelo G. Carrera2
1School of Geociences, Monash University, PO Box 28E, Victoria
3800, Australia. leonor.sorrentino@sci.monash.edu.au
2CICTERRA-CONICET. Centro de Investigaciones Paleobiológicas,
Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad
Nacional de Córdoba, Av. Vélez Sarsfield 299, 5000 Córdoba. jbenedetto@arnet.com.ar
Resumen. Los niveles cuspidales de la Formación San Juan en el cordón del Cerro Viejo (NE de Jáchal) corresponden a depósitos de rampa carbonática media a distal. Este intervalo, del Darriwiliano inferior, muestra una tendencia general transgresiva variando desde packstones-wackestones microbioclásticos en la parte inferior hasta mudstones nodulares en la parte superior. La mayoría de las capas contienen una rica fauna de braquiópodos rinconelliformes. Las formas dominantes son los plectambonitoideos Ahtiella argentina, Leptella (Petroria) rugosa y Taffia (Chaloupskia) anomala y los ortoideos Paralenorthis vulgaris y Orthidium geniculatum. Otros taxones, tales como Productorthis, Martellia, Inversella (Reinversella) y Sanjuanella plicata, son menos abundantes y están restringidos a ciertos niveles estratigráficos. Para evaluar las posibles relaciones entre el modo de vida de los braquiópodos y las litofacies que los contienen se agruparon en cuatro morfotipos básicos: pedunculados erectos, pedunculados reclinados, semi-infaunales y liberosésiles. Las especies que vivían erectas adheridas por el pedúnculo están distribuidas en todo el intervalo estudiado, mientras que las formas liberosésiles, semi-infaunales y recumbentes son dominantes o más frecuentes en los wackestones y mudstones nodulares. Los pedunculados permanentes (e.g. Paralenorthis) eran formas ecológicamente más ubicuas mientras que las restantes tenían preferencia por substratos blandos y bajos niveles de energía. La riqueza de los braquiópodos alcanza sus valores más altos en el intervalo de mudstones nodulares depositados durante un evento de mar alto. Este aumento sería producto de un pulso migratorio coincidente con la profundización de la rampa carbonática sumado a la aparición de nuevas especies que evolucionaron a partir de taxones preexistentes en la cuenca.
Abstract. Brachiopod taxonomic diversity and morphotype distribution in the Ahtiella Argentina Zone (Middle Ordovician), San Juan Formation, Argentina.The upper part of the San Juan Formation in the Cerro Viejo area (NE of Jáchal city) was deposited in a middle to distal carbonate ramp setting during the lower Darriwilian. This interval, c. 24 meters thick, shows a general deepening upwards trend, ranging from bioclastic packstones-wackestones in the base to nodular mudstones in the upper part. Most of the fossiliferous levels have yielded rich rhynchonelliformean brachiopod assemblages. The dominant forms are the plectambonitoids Ahtiella argentina (the index fossil of the biozone), Leptella (Petroria) rugosa, Taffia (Chaloupskia) anomala, and the orthoids Paralenorthis vulgaris and Orthidium geniculatum. Other taxa, such as Productorthis cienagaensis, Martellia mesocosta, Inversella (Reinversella) arancibiai and Sanjuanella plicata are less common and display more restricted stratigraphic ranges. In order to evaluate the correlation between the mode of life of brachiopods and lithofacies (reflecting a set of environmental parameters), species were grouped into four general morphotypes: pedunculate erect, pedunculate recumbent, semi-infaunal, and liberosessile. The umbo-down, permanent-attached pedunculate species are distributed throughout the section, whereas liberosessile, semi-infaunal and recumbent forms are dominant or common in the nodular mudstones and wackestones. This implies that the low-attached permanent pedunculate forms (i.e Paralenorthis) were more ubiquitous ecologically than the liberosessile and semi infaunal forms, which inhabited preferably soft-bottom, low-energy substrates. Overall brachiopod species richness attains higher values in the nodular mudstone levels, which were deposited during a high stand sea level episode. Such an increase of richness may have resulted from a pulse of immigration coupled with newly evolved species during this interval.
Key words. Diversity; Morphotypes; Brachiopods; Ordovician; Precordillera Argentina.
Palabras clave. Diversidad; Morfotipos; Braquiópodos; Ordovícico; Precordillera Argentina.
Introducción
La Formación San Juan es una unidad carbonática
de edad ordovícica de 300-360 m de espesor, ampliamente
distribuida en la Precordillera de La
Rioja, San Juan y Mendoza. Sucede en forma paraconcordante
a las facies perimareales de la Formación
La Silla, de la cual se distingue por la presencia
de calizas esqueletales con abundante fauna
indicativa de condiciones marinas de salinidad normal
(Keller et al., 1994). Se compone de wackestones y
packstones esqueletales bioturbados, grainstones intra-
bioclásticos, boundstones, y mudstones-wackestones nodulares. Cañas (1999) interpretó a esta unidad como
depósitos de rampa carbonática en la que la sucesión de facies refleja ciclos eustáticos de segundo
orden.
Las calizas de la parte superior de la Formación
San Juan fueron referidas a la Zona de Ahtiella argentina (Herrera y Benedetto, 1991; Benedetto, 2002),
esencialmente de edad Darriwiliana temprana. Por la
abundancia de fósiles, continuidad de los niveles fosilíferos
y la variada tipología de calizas, este intervalo
es particularmente adecuado para el estudio de
las interacciones entre las faunas bentónicas y las
fluctuaciones ambientales durante la última etapa de
construcción de la plataforma carbonática (Sánchez et al., 1996; Cañas, 1999; Carrera et al., 1999, Carrera
2001, Benedetto, 2007). Si bien los braquiópodos están
asociados a una diversa fauna de poríferos, nautiloideos,
trilobites, gastrópodos, crinoideos y briozoos,
se los ha escogido para este estudio por su abundancia,
riqueza, nivel de conocimiento taxonómico y,
especialmente, por la variedad de tipos adaptativos.
El objetivo central de este trabajo es explorar la relación
existente entre la dominancia de los distintos
clados de braquiópodos (orthoideos, pentaméridos,
plectambonitoideos, etc.) y el tipo de facies donde se
encuentran. La hipótesis de trabajo es que debería
haber una correlación entre el modo de vida y las variaciones
de los parámetros ambientales (e.g. naturaleza
del sustrato, energía del medio, profundidad,
etc.). Para el presente trabajo se escogieron secciones
estratigráficas situadas en el flanco occidental del
Cerro Viejo, al noreste de la ciudad de Jáchal (provincia
de San Juan) en las que el contacto con las pelitas
negras de la Formación Los Azules suprayacente
está claramente expuesto (figura 1). Con esto se tiene
la certeza de que los niveles cuspidales de la
Formación San Juan están totalmente preservados.
Por otra parte, de estos afloramientos proviene el material
tipo de Ahtiella argentina, y allí fue definida la
biozona epónima.
Figura 1. Mapa de ubicación de las localidades estudiadas / location map of the studied area.
Edad y distribución de la biozona de Ahtiella argentina
La Zona de Ahtiella fue definida originalmente
por Herrera y Benedetto (1991) como una asociación
de braquiópodos característica del tramo superior de
la Formación San Juan, con un espesor variable entre
los 16 m y 24 m. Dada la existencia de otras especies
de Ahtiella dentro y fuera de la cuenca precordillerana,
esta asociación fue redefinida como una biozona de extensión ('taxon-range') caracterizada por la especie
Ahtiella argentina Benedetto y Herrera, lo que acotó su distribución estratigráfica y geográfica (Benedetto,
2002). Esta biozona está separada de la infrayacente
Zona de Monorthis cumillangoensis por un tramo
de 50-80 m de calizas con fauna muy escasa y poco
diversa. La biozona de A. argentina comienza con el
primer registro de esta especie y culmina, en la mayor
parte de la cuenca, con un brusco decrecimiento
de la diversidad de los braquiópodos rinconelliformes
('articulados') concomitante con el inicio de la sedimentación
de pelitas negras con graptolitos de la
Formación Los Azules/Gualcamayo. En algunas localidades
donde continúa la sedimentación carbonática,
como el Cordón de las Chacritas, la Zona de A.
argentina es sucedida por la Asociación de Skenidioides n. sp. caracterizada por ésta y otras especies aún
no publicadas, incluyendo una especie diferente de
Ahtiella (Benedetto, 2002; 2003: 201,.lám. 9, figuras 16-
18).
La biozona de A. argentina abarca esencialmente el
Darriwiliano inferior. En las secciones del Cerro Viejo
los conodontes de las capas cuspidales de la Formación
San Juan corresponden a la Zona de Lenodus
variabilis, Subzona de P. horridus (Albanesi y Ortega,
2002; Albanesi et al., 1995), mientras que la base de la
Formación Los Azules ha sido referida a la Zona de Undulograptus dentatus (Darriwiliano, Da2), equivalente
al Llanvirniano basal de las series británicas
(Brussa et al., 2003).
Metodología y localización de las secciones estudiadas
Se estudiaron las secciones estratigráficas de las
quebradas Los Gatos y Honda (figura 1). El muestreo
se realizó nivel por nivel a intervalos más o menos regulares
de alrededor de un metro, dependiendo de la
exposición de las calizas. Se tomaron además muestras
de roca para su tratamiento en laboratorio con el
fin de recuperar ejemplares silicificados mediante la
disolución de la caliza con ácido clorhídrico diluido
al 10%. Como resultado se obtuvieron cerca de 3000
ejemplares de braquiópodos, los que se encuentran
depositados en el repositorio paleontológico del
Centro de Investigaciones Paleobiológicas (CIPAL)
de la Universidad Nacional de Córdoba (CEGHUNC
21919 al 22080).
Los parámetros evaluados fueron la densidad
faunística (cantidad de restos esqueletales por nivel
muestreado), la riqueza (diversidad taxonómica) y la
abundancia relativa (porcentual) de cada especie en
cada nivel de la biozona. Las especies fueron agrupadas
de acuerdo a sus caracteres morfofuncionales con
el fin de definir grupos con similares estrategias
adaptativas ('morfotipos') y calcular luego su abundancia
relativa en cada uno de los horizontes muestreados.
Para agrupar niveles litológicos que comparten
similares asociaciones de braquiópodos se utilizó análisis de agrupamiento (modo Q) usando el coeficiente
de Jaccard.
Estratigrafía del área del Cerro Viejo
En la Formación San Juan se reconocieron cinco
asociaciones litofaciales, todas indicativas de ambientes
de plataforma marina abierta (Cañas, 1999).
Las asociaciones basales y del tramo medio de la formación
corresponden en general a ambientes submareales
someros con frecuente intercalación de capas
de tormenta, ejemplificadas por niveles de grainstone intraclástico de base erosiva, normalmente lenticulares.
El tramo superior de la Formación San Juan estudiado
en el presente trabajo corresponde a la asociación
de facies de wackestone nodular y mudstone. Estos
depósitos se acumularon debajo del nivel de base de
las olas de tormenta, en un ambiente de rampa externa.
Sobre la Formación San Juan se desarrolla generalmente
un intervalo formado por una alternancia
de pelitas negras graptolíticas, margas y calizas laminadas,
de 10-35 m de espesor, correspondiente a la
base de la Formación Los Azules-Gualcamayo
(Astini 1993). El ambiente de estos niveles fue disóxico
o anóxico, como lo indican la disminución de bioturbación
y presencia de pirita diseminada. Esta asociación
de facies indica una rápida profundización
desde depósitos de rampa media-externa a depósitos
de cuenca profunda.
En la quebrada Los Gatos la biozona de Ahtiella
argentina se inicia 16 m debajo del contacto con la
Formación Los Azules. A partir del análisis petrográfico
de las calizas se reconocieron en ambas secciones
cuatro intervalos litológicos claramente diferenciados.
La descripción que sigue y la columna de la figura
2 corresponden a la sección de la quebrada Los
Gatos. La sección de la quebrada Honda se usó como
perfil de control y es muy similar a ésta.
Figura 2. Columna estratigráfica del intervalo superior de la Formación San Juan en el Cerro Viejo de Huaco / stratigraphic column of the
upper part of the San Juan Formation in the Cerro Viejo section.
El tramo basal de la biozona está constituido por
4 m de packstones bioclásticos y wackestones con micro-
biointraclastos. En los packstones dominan componentes
esqueletales, mayoritariamente braquiópodos,
fragmentos de equinodermos y esponjas. Los litoclastos
también son frecuentes y corresponden a
fragmentos de la misma litofacies. En corte delgado,
algunos niveles de wackestones muestran micro-bioclastos
muy fragmentados y la textura se presenta
marcadamente bioturbada, con escasos cristales de
glauconita y algunos intraclastos levemente redondeados.
La fábrica desordenada que presenta podría
deberse a bioturbación o a moderada energía del agua, la que produjo el leve redondeamiento de los
granos.
El intervalo medio, de aproximadamente 10 m de
espesor, corresponde a mudstones nodulares bioturbados
e intercalaciones de wackestones esqueletales y
niveles margosos. Se observan braquiópodos, gastrópodos,
trilobites y esponjas litístidas. En corte delgado
son abundantes los micro-bioclastos, espículas,
espinas de trilobites y abundantes valvas bien preservadas
de braquiópodos articulados. Entre las láminas
de mudstone abundan los cristales de glauconita.
Hacia los niveles superiores se incrementan los
depósitos fango-sostenidos, mayoritariamente wackestones a mudstones nodulares y esqueletales. Estas
capas contienen restos bien preservados de trilobites,
esponjas, artejos de crinoideos y algunas valvas articuladas
de braquiópodos. La naturaleza fangosa del
depósito indica condiciones de baja energía. Si bien
la abundancia de granos de glauconita sugiere un
ambiente con tenor de oxígeno relativamente bajo, la
diversa fauna bentónica presente permite inferir que
los niveles de oxígeno por encima de la interfase
agua-sedimento eran cercanos a los normales.
El siguiente intervalo está constituido por 4 m de mudstone nodular. En sección delgada se observa una
laminación fina, con micro-bioclastos y escasos micro-
intraclastos, cristales de glauconita, abundantes
espículas de esponjas y escasos fragmentos de equinodermos.
Comienzan aquí intercalaciones de cenizas
volcánicas (bentonitas potásicas) reconocidas
previamente para esta sección (Huff et al., 1995). Las
zonas nodulares están originadas por la gradual concentración
de suturas de presión-disolución (Cañas,
1995, 1999), común en calizas arcillosas (Bathurst,
1991; Clari y Martire, 1996) a diferencia de las calizas
puras que reaccionan a la presión generando estilolitos
o juntas estilolíticas. Se ha especulado que la depositación
de las cenizas volcánicas puede haber aumentado
la turbidez. Paralelamente, puede haber
contribuido al aporte de nutrientes que facilitó en
parte el desarrollo y diversificación de algunos grupos
(Carrera y Astini, 1998).
El intervalo superior (1,5 m) está constituido por
bancos gruesos de grainstone y grainstone/packstone bioclástico con abundantes restos de equinodermos y
nautiloideos ortocónidos. La sección culmina con
0,10 m de grainstone/packstone y una superficie costrificada
en el contacto con la Formación Los Azules. En
estos niveles calcareníticos, situados inmediatamente
por debajo del contacto con la Formación Los Azules,
hay concentraciones de nautiloideos que forman un
pavimento característico (Cañas, 1995; Carrera y
Astini, 1998).
La abundancia de fango, la ausencia de evidencias
de exposición subaérea y de estructuras o litologías
de ambientes someros y la fauna diversa indican
que el tramo superior de la Formación San Juan en el
Cerro Viejo se depositó en un ambiente de plataforma
marina abierta, por debajo de la acción de las olas
de buen tiempo, y afectada raramente por las olas de
tormentas, como lo evidencian los escasos niveles de
calcarenitas o grainstones intraclásticos. La ausencia
de las algas Nuia o Girvanella, comunes en los niveles
medios de la formación e incluso en otras localidades
con afloramientos coetáneos (Cañas, 1995, 1999;
Carrera, 2001), indicaría al menos condiciones subfóticas.
Las calizas esqueletales representarían depósitos
de una rampa media, las calizas fangosas nodulares
del tramo superior corresponderían a un ambiente
de rampa distal o externa, y los depósitos del tope
(grainstone-packstone) a depósitos de barras arenosas
asociados al evento transgresivo que pone fin a la sedimentación
carbonática. La sucesión de litofacies indica
una profundización de la cuenca que culminó con la depositación de las lutitas de la Formación Los
Azules (Sánchez et al., 1996; Cañas, 1995, 1999; Carrera
y Astini, 1998; Keller, 1999).
Características paleoecológicas generales de la biozona
El intervalo correspondiente a la biozona de Ahtiella
argentina fue incluido en la biofacies de demosponjas
por Carrera (2001). Presenta la mayor riqueza
de especies, principalmente de poríferos (24 especies;
véase Carrera, 1997, 2003) y braquiópodos (21 especies,
véase Benedetto, 2003, 2007). Los elevados valores
de diversidad α (intra-comunidad), de tipos tróficos
y de grupos funcionales indican un significativo
aumento en la utilización del ecoespacio respecto de
las otras biozonas (Waisfeld y Sánchez, 1996). La
composición de la biozona de Ahtiella argentina, además,
varía notablemente dentro de la cuenca, especialmente
entre localidades de aguas más someras
(e.g. Talacasto) y de rampa media a distal, como las
del Cerro La Chilca y la aquí estudiada (Sánchez et
al., 1996, Carrera, 1997, 2001, Benedetto 2007), lo que
demuestra una importante diversidad ß (inter-comunidad).
El resto de los grupos también son muy diversos,
habiéndose registrado nueve especies de trilobites,
tres de briozoos, diferentes grupos de moluscos (gastrópodos,
nautiloideos y rostroconchos) y equinodermos.
Los trilobites corresponden a la 'Asociación de
Ilaénidos y Cheirúridos' (Vaccari, 1995). Aunque el
número de ejemplares de esponjas es sensiblemente
menor al de los braquiópodos, en términos de biovolumen
constituyen los elementos dominantes en la
biofacies (Sánchez et al., 1996; Carrera, 2001). Al igual
que los braquiópodos, los poríferos difieren según
las localidades (Carrera, 1997). Por ejemplo, las formas discoidales de gran tamaño, como Patellispongia
y Psarodictyum, son comunes en localidades centrales
como Talacasto o Villicum pero están ausentes hacia
el norte, como en el Cerro Viejo, donde dominan los
poríferos elongados como Archaeoscyphia, Rhopalocoelia
o Calicocoelia. Por último, hay que destacar la
abundancia de briozoos y bases de crinoideos adheridos
como epibiontes a la superficie de las esponjas
(Carrera, 2000), principalmente en la sección en estudio,
lo que fue interpretado como indicio de un sustrato
no consolidado lo que dificulta la instalación de
organismos bentónicos con bases pequeñas.
Las asociaciones faunísticas de la Formación San
Juan son similares a las presentes en los ambientes
carbonáticos de la franja tropical a subtropical de
otras regiones del mundo. Waisfeld et al. (2003) incluyeron
a estas asociaciones en la asociación tipo
('type-assemblage') de braquiópodos y demosponjas.
En términos más generales, Alberstad y Repetski
(1989) refirieron a las asociaciones de este tipo de
América del Norte a la 'facies de esponjas y algas', incluyendo
en su definición, además, a las características
litofaciales de las rocas calcáreas generadas en
ambientes someros (oolitas, granos agregados, oncoides,
algas verdes, etc.). No obstante, como se mencionó anteriormente, en las calizas de la sección del
Cerro Viejo no se registran elementos de aguas someras
como los que tipifican a otros intervalos de la
formación.
Análisis de la distribución de los braquiópodos
Densidad faunística
Este parámetro se refiere al número de individuos presentes en cada nivel muestreado y sirve para dar una idea de la cantidad de braquiópodos, de cualquier especie, que habitaban el sustrato en un momento dado. Para estimar la densidad faunística se realizó un recuento del número total de valvas de todas las especies recuperadas en cada nivel. Tratándose de organismos bivalvos, el número de ejemplares se determinó sumando la valva más abundante (ventral o dorsal) entre las valvas desarticuladas y el número de ejemplares articulados (con ambas valvas unidas). En cada nivel se obtuvo aproximadamente la misma cantidad de muestras para su procesamiento. En líneas generales, los resultados se corresponden con las observaciones de campo, que indican que en ciertos tramos los fósiles son más abundantes que en otros, y que esta mayor densidad faunística no obedece a un sesgo en la toma de muestras sino que probablemente refleje la densidad de la biota que colonizaba el sustrato. Sin embargo, no debe descartarse cierta distorsión en los datos por un efecto tafonómico, como por ejemplo una mayor preservación de las valvas en algunos niveles donde la silicificación es más completa. La mayor densidad de restos de braquiópodos se verifica entre los niveles LG4 y LG9. Estos intervalos se corresponden con niveles de wackestone esqueletal a nodular notablemente ricos en fósiles.
Variación de la riqueza
La riqueza, también llamada 'diversidad taxonómica', mide el número de taxones presentes en una asociación determinada y es independiente del número de ejemplares con que participa cada especie. En nuestro caso, se calculó la riqueza de cada nivel fosilífero. La figura 3 muestra la variación de este parámetro y la distribución vertical de las especies de braquiópodos a lo largo de la zona de A. argentina.
Figura 3. Variación de la riqueza de las especies de braquiópodos y distribución vertical de los taxones en la sección estudiada / richness
variation and brachiopod species distribution in the studied section.
En las dos secciones estudiadas se observa una notable variación de la riqueza. En los 8 m basales la diversidad es muy baja y se registran solamente dos especies, Leptella (Petroria) rugosa Wilson y Paralentorthis vulgaris Herrera y Benedetto. Esta asociación de baja diversidad se corresponde a la biofacies de Petroria - Paralenorthis definida por Carrera et al. (1999), reconocida en la mayor parte de la cuenca. Entre los niveles LG16 y LG10 la asociación es algo más diversa e incluye entre 5 y 7 taxones. Las especies presentes son Orthidium geniculatum Herrera y Benedetto, Phragmorthis sp, Tritoechia azulensis Benedetto, Ahtiella argentina Benedetto y Herrera, Taffia (Chaloupskia) anomala Benedetto y Herrera y Sanjuanella plicata Benedetto y Herrera. Todas estas especies tienen amplia extensión en la biozona, con excepción de Sanjuanella plicata que está restringida a este tramo. A partir del nivel LG9 y hasta el LG4 (c. 4 m de espesor) se evidencia un brusco incremento en el número de taxones (entre 7 y 11 especies), constituyendo el intervalo estratigráfico con mayor riqueza de la biozona. En este tramo están presentes las especies L. (Petroria) rugosa, Paralenorthis vulgaris, Orthidium geniculatum, Ahtiella argentina, T. (Chaloupskia) anómala, Phragmorthis sp. y Tritoechia azulensis, todas presentes en la asociación previa, a las que se incorporan Porambonites sp., Nanorthis sp., Productorthis cienagaensis Herrera y Benedetto, Desmorthis? bifurcata Benedetto, Ffynnonia minuta (Benedetto y Herrera), Martellia mesocosta (Benedetto) e Inversella (Reinversella) arancibiai Herrera y Benedetto. Este segundo grupo incluye taxones de rango corto y restringidos a este intervalo. En los últimos 2,5 m la riqueza disminuye nuevamente. Las especies que subsisten son L. (Petroria) rugosa, Paralenorthis vulgaris, Orthidium geniculatum y Ahtiella argentina, todas de rango extenso, incluyendo la que nomina la biozona.
Abundancia relativa de especies y tipos adaptativos
Para normalizar los datos de abundancia de cada especie se calcularon los porcentajes de cada una a partir del número de individuos discriminado por nivel. Este parámetro no depende de la intensidad del muestreo dado que mide la frecuencia con que aparece cada especie en cada capa muestreada. Los resultados se muestran en la figura 4. En primer lugar, se observa que los mayores porcentajes corresponden a las especies Paralenorthis vulgaris, Leptella (Petroria) rugosa, Ahtiella argentina, Taffia (Chaloupskia) anomala y Orthidium geniculatum. Además, estas especies están presentes en la mayor parte de la biozona. Las restantes especies son menos frecuentes o raras y están acotadas estratigráficamente, como se mencionó previamente.
Figura 4. Variación de la abundancia relativa de las especies de
braquiópodos en la sección estudiada. Las especies poco representadas
incluyen Tritoechia azulensis, Phragmorthis sp..
Inversella (R) arancibiai, Martelia mesocostata y Ffynonia minuta
/ relative abundance of the brachiopod species in the studied section.
Less common or rare species include Tritoechia azulensis,
Phragmorthis sp.. Inversella (R) arancibiai, Martelia mesocostata
and Ffynonia minuta.
El modo de vida de los braquiópodos puede ser
inferido a partir de la morfología de las valvas, partiendo
de la premisa de que la forma de la conchilla
está relacionada con el medio donde habitan, especialmente
con el tipo de sustrato (fangoso, arenoso,
consolidado) y movimiento del agua de fondo (corrientes,
oleaje). La morfología de cada especie representa
una solución particular en pos de lograr mayor
estabilidad sobre el sustrato, una adecuada separación
de las corrientes inhalantes ricas en nutrientes
de las corrientes exhalantes con productos de desechos
metabólicos y, finalmente, para lograr una mayor
eficiencia en la alimentación, lo que está relacionado
con la capacidad de filtración. Varios autores
han tratado los aspectos morfofuncionales de los braquiópodos
y su posible relación con el sustrato, (Fursich
y Hurst, 1974; Bassett, 1984; Alexander, 1990;
Leighton y Savarese, 1996; Richarson, 1997; Sánchez
y Tóffolo, 1996; Sánchez et al., 1996; Waisfeld et al.,
2003; Hermoyian et al., 2002; Benedetto y Cech, 2006;
Benedetto et al., 2008, entre muchos otros). Aunque
en líneas generales la morfología de las valvas de los
braquiópodos es útil para analizar las condiciones hidrodinámicas
del ambiente, algunos estudios muestran
que no siempre es así (cf. Sánchez y Tóffolo,
1996; Sánchez et al., 1996), siendo el tipo de sustrato
el factor físico de más relevancia (Ausich, 1983; Richardson,
1997). Ello se debe a que los organismos
bentónicos, como los braquiópodos, interactúan con
el sedimento con el cual forman un sistema dinámico.
Es por ello que resulta de interés realizar una
comparación entre las formas de vida (basado en características
morfológicas de las valvas) y los diferentes
tipos de sustratos (litología).
Para interpretar el significado de esta distribución
porcentual de las especies se procedió a agruparlas
en cuatro tipos adaptativos que representan grupos
funcionales mayores (figura 5).
Figura 5. Principales morfotipos en los que se han agrupado a las
especies de braquiópodos / four main brachiopod shell morphotypes.
El primer grupo incluye los braquiópodos semiinfaunales Tritoechia azulensis y Martellia mesocosta.
Están caracterizados por una interárea ventral muy
desarrollada, lo que determina la forma semi-piramidal
de la valva ventral. Sánchez y Tóffolo (1996) infirieron
que estos clitambonítidos vivían con el ápice
de la valva ventral parcialmente enterrado en el sustrato.
En estas especies el pedúnculo parece haber tenido
sólo una función complementaria, quizás como
una estructura adicional de fijación.
El segundo grupo incluye a los pedunculados
erectos y comprende las especies Paralenorthis vulgaris,
Desmorthis bifurcata?, Nanorthis sp., Phragmorthis
sp. y Paurorthis? sp. Son formas que se infiere se mantenían
erguidas en forma permanente a escasa distancia
del sustrato, con el umbón dirigido hacia abajo.
Están caracterizados por conchas subigualmente
biconvexas con el deltirio abierto en todas las etapas
ontogenéticas, lo que supone la existencia de un pedúnculo
permanente para adhesión al sustrato (sedimento,
rocas, organismos diversos) y la orientación
del organismo respecto de las corrientes. La especie Orthidium geniculatum puede incluirse también en este
grupo dado que los ejemplares adultos poseen deltirio
abierto, aunque su valva ventral relativamente
globosa no permite descartar una posición reclinada
en la etapa adulta.
El tercer grupo lo integran los pedunculados reclinados,
es decir que apoyaban una de sus valvas
(generalmente la ventral) sobre el sustrato, al menos
en el estadio adulto. Incluyen las especies Productorthis
cienagaensis y Ffynnonia minuta. Productorthis
cienagaensis, que posee un perfil fuertemente ventribiconvexo,
debe haber vivido con la zona umbonal
parcialmente enterrada en el sedimento, lo que producía la elevación de la comisura anterior sobre el
sustrato evitando su enterramiento. La especie F. minuta está caracterizada por un perfil biconvexo con
un pronunciado pliegue y surco. Este último carácter
ayudaría a la separación de las corrientes exhalantes
e inhalantes evitando así la contaminación del agua
que ingresa al lofóforo con elementos de desecho metabólico.
Esto sería esencial en ambientes donde las
corrientes de fondo son débiles. Ambos taxones pueden
haber sido ambitópicos, pues el pedúnculo debió atrofiarse en el adulto convirtiéndose en un órgano
que cumpliría sólo funciones de fijación secundarias.
El cuarto y último grupo lo componen los liberosésiles
y está formado por Ahtiella argentina, Taffia
(Chaloupskia) anómala, Leptella (Petroria) rugosa,
Sanjuanella plicata e Inversella (Reinversella) arancibiai. Las especies integrantes de este grupo generalmente
poseen conchillas cóncavo-convexas a plano-convexas
(Taffia, Leptella) o resupinadas (Ahtiella, Sanjuanella).
En la etapa adulta vivían apoyadas sobre el
fondo sin anclaje peduncular, como lo revela la notable
reducción del deltirio (o su cierre completo), lo
que indica una paulatina pérdida de funcionalidad
del pedúnculo. Una forma notable es Inversella
(Reinversella) arancibiai, que posee una conchilla doblemente
geniculada. La segunda geniculación es
más prominente y habría contribuido a elevar la comisura
sobre el fondo, por donde ingresaría el agua
con nutrientes (Benedetto et al., 2008).
Relación con el sustrato y otros factores físicos
El presente análisis muestra que la distribución entre los pedunculados y el resto de los tipos adaptativos, en particular los liberosésiles (figura 6), tiende a ser antagónica o inversa, es decir que cuando unos son abundantes (en términos porcentuales) los otros disminuyen correlativamente. Esto es particularmente evidente en los niveles de la base y del tope de la sección de la Quebrada Los Gatos, en los que dominan pedunculados. Estos niveles corresponden a packstones bioclásticos/esqueletales y grainstone bioclásticos. En el resto de los niveles dominan alternativamente unos y otros. Para comparar los distintos modos de vida con las variaciones litológicas a lo largo de la sección (Quebrada Los Gatos) se elaboró una matriz en la que se volcó el porcentaje de cada uno de los cuatro modos de vida según los cuatro tipos litológicos. La relación entre la distribución de los tipos adaptativos de los braquiópodos y la litología se muestra en la figura 7.
Figura 6. 1, Gráfico de la variación porcentual de los morfotipos a
lo largo de la sección. 2, Relación antagónica entre las especies
más representativas de los pedunculados (Paralenorthis) y liberosésiles
(Rugostrophia). / 1, Percentage variation of brachiopod
morphotypes through the stratigraphic section. 2, Contrasted relationship
between the most representative species of pedunculates
(Paralenorthis) and liberosessiles (Rugostrophia).
Figura 7. Columna estratigráfica y relación porcentual de los morfotipos
relacionados con los intervalos litológicos reconocidos. / stratigraphic column showing variation of brachiopod morphotypes percentages
and its relationship with lithology.
De un modo general, el porcentaje de los pedunculados
erectos es mayor que el resto de los modos
adaptativos. Sin embargo, cuando la litología está enriquecida
en componentes margosos (mudstone o
wackestone), se incrementa la participación de los liberosésiles,
los semi-infaunales y los pedunculados
reclinados, lo que sugiere que estos tipos adaptativos
proliferaron en ambientes de baja energía, sustratos
finos y poco consolidados. Por el contrario, los pedunculados
erectos tuvieron más independencia respecto
del sustrato ya que, como se dijo previamente,
cualquier superficie firme podía servir como apoyo
(sedimentos o restos esqueletales de otros organismos).
Adicionalmente, la configuración del pedúnculo
puede haberse desviado del típico 'cilindro' y haber
sido una estructura delgada, ramificada, profundamente
enterrada en el sustrato y adherida a pequeños
granos de arena o restos esqueletales
(Sánchez y Tóffolo, 1996). Esta relativa independencia
del sustrato explicaría su registro continuo y
abundante a lo largo de todo el intervalo, si bien tienden
a ser más abundantes en las capas de packstone y
grainstone.
Por otra parte, y con el fin de corroborar la distribución
anterior, se verificó el grado de asociación entre
grupos de especies (prescindiendo de los morfotipos)
respecto de los niveles muestreados. El análisis
de agrupamiento (figura 8) muestra tres grupos bien
definidos (tomando aquellos con índice de similitud
mayor a 0,5). El primer agrupamiento incluye los puntos LG1, LG3, LG12, LG14 y LG16 (véase figura 8 y columna en figura 3). Las asociaciones de este conjunto
se pueden considerar de baja riqueza y están
compuestas por sólo tres especies (P. vulgaris, L. (Petroria)
rugosa y Ahtiella argentina), siendo las dos últimas
liberosésiles. Los niveles estratigráficos portadores
de esta asociación son packstones y wackestones nodulares.
Figura 8. Análisis de agrupamiento en modo Q relacionando las
especies de braquiópodos y los niveles litológicos muestreados / Q mode cluster dendrogram showing relationships between brachiopod
species and sampled levels.
El siguiente agrupamiento es de riqueza mediaalta
(más de 7 especies) y está representado por los
niveles LG4 y LG5. Se caracteriza por taxones semiinfaunales
y liberosésiles tales como L. (Petroria) rugosa,
O. geniculatum, T. (Chaloupskia) anómala y T. azulensis,
Paurorthis sp. e Inversella (Reinversella) arancibiai,
y un solo pedunculado erecto (P. vulgaris).
Ambos niveles estratigráficos están compuestos por
mudstone micro-bioclásticos finamente laminados.
El último agrupamiento con índice superior a 0,5
incluye numerosos niveles (LG 11, LG 13, LG 15) algunos
de los cuáles se agrupan con índices de similitud
superiores a 0,8 (LG 10, LG 11 y LG 13). Son niveles
de alta riqueza (8 a 12 especies) y en su mayoría corresponden a formas infaunales, liberosésiles
y pedunculados reclinados. La litología corresponde
en su mayoría a mudstones/wackestones nodulares.
Los puntos de muestreo LG17 y LG2 aparecen claramente
separados en el dendrograma y corresponden
a los niveles donde predominan los pedunculados
y las litologías son packstones bioclásticos y grainstones. Estos resultados son consistentes con la
relación señalada anteriormente entre morfotipos y
litología.
Variaciones faunísticas y fluctuaciones eustáticas
Cañas (1999) reconoció en la plataforma carbonática
ordovícica de la Precordillera (Formación San
Juan) dos sistemas transgresivos con sus correspondientes
eventos regresivos formando un ciclo de segundo
orden. Los límites de secuencia mayores son
claramente detectables por el desarrollo de horizontes
arrecifales cerca de la base y en la parte media de
la unidad (Cañas, 1999; Cañas y Carrera, 2003). Sin
embargo, los ciclos de menor magnitud son difíciles
de reconocer por la homogeneidad que presentan
las litofacies calcáreas en los sectores de rampa interna
a rampa media durante leves cambios en la
profundidad. Cech y Carrera (2002) y Carrera (2007)
reconocieron ciclos de variación del nivel del mar
menores a los de segundo orden basados en las distribución
de las comunidades y de las asociaciones
de poríferos de la Formación San Juan. En general,
la asociación de esponjas, braquiópodos leptellínidos
y trilobites illaénidos ocurre en los intervalos de
mar alto, mientras que las comunidades dominadas
por gastrópodos se registran en etapas regresivas.
Cañas y Aguirre (2005) han reconocido también una
ciclicidad menor a partir del estudio cuantitativo
(en microfacies) de asociaciones de algas y calcimicrobios.
En las secciones del cordón el Cerro Viejo se observa
un aumento gradual de la riqueza desde los
niveles inferiores hacia los superiores, con una declinación
marcada en la parte cuspidal. La riqueza
alcanza un máximo de 11 especies en el tramo comprendido
entre los 6,5 m y los 2,5 m (LG 4 a LG 9)
debajo del techo de la Formación San Juan. Este pulso
de diversificación fue producto tanto de un aumento
de la tasa de origen de especies por cladogénesis
de taxones pre-existentes como de la introducción
en la cuenca de nuevas especies por inmigración
desde otras regiones. De acuerdo a Holland
(1995) la aparición de nuevos taxones en una sección
estratigráfica no es aleatoria sino que la mayoría de
las primeras apariciones (FAD) ocurren durante el
cortejo transgresivo ('transgressive systems tract') y, a
menudo, están ligadas o suceden inmediatamente a
las superficies de inundación mayores ('MFS' o 'maximum
flooding surface'). Las últimas ocurrencias
('LAD') también están relacionadas con tales intervalos.
Otra característica de estas superficies es que allí
los taxones más comunes tienden a ser más abundantes
y se incrementa la proporción de formas estenotópicas.
Si se tiene en cuenta que los niveles que preceden
el inicio de la Zona de Ahtiella argentina carecen prácticamente
de fauna, al igual que los niveles basales de
la zona, se puede concluir que la colonización de este
sector de la plataforma fue gradual, por introducción
sucesiva de nuevos taxones, alcanzando un máximo
de riqueza, como se dijo, hacia el tercio superior
de la sección (figura 3). En este intervalo también se
registra el mayor número de primeras apariciones y
extinciones de los taxones. De acuerdo a los datos litológicos,
el enriquecimiento de la fauna de braquiópodos
ocurre durante la sedimentación de mudstones a wackestone-nodulares depositados en ambientes
submareales relativamente profundos correspondientes
a una rampa distal (Cañas, 1999).
Si bien, para poder establecer ciclos de menor orden
a los reconocidos, se requiere un estudio más detallado
de toda la fauna en general de este intervalo,
puede mencionarse que la diversificación de los braquiópodos,
en especial formas reclinadas o liberosésiles,
y su asociación con los eventos de radiación de
los poríferos están relacionadas con etapas de mar alto,
como ha sido sugerido para los tramos inferiores
a medios de la Formación (Cech y Carrera, 2002;
Carrera, 2007).
Conclusiones
El estudio realizado permitió evaluar conceptos e
hipótesis planteadas a partir de la morfología funcional
de los braquiópodos. Se confirma que uno de los
factores principales que condicionó la distribución
del grupo es el tipo de sustrato, por lo que en los estudios
paleoecológicos la diferenciación de tipos
adaptativos es un elemento importante que ayuda a
la determinación del ambiente sedimentario en el
que vivieron.
La abundancia relativa de los distintos morfotipos
está estrechamente ligada a las condiciones del sustrato.
En particular, los liberosésiles y semi-infaunales
dependen del estado de consolidación del mismo.
Por el contrario, los pedunculados erectos fueron menos
dependientes de la naturaleza del sustrato y por
ello su registro es continuo en todos los niveles muestreados,
aunque dominan principalmente en las capas
de packstone y grainstone.
Hacia el tercio superior de la sección se verifica un
pulso de máxima diversidad taxonómica, el que
coincide también con el mayor número de primeras
apariciones y extinciones de taxones. De acuerdo a
los datos litológicos, este máximo coincide con la sedimentación
de mudstones y wackestones nodulares en
un ambiente submareal relativamente profundo dentro
de una rampa distal. En este intervalo hay un incremento
de los braquiópodos liberosésiles, semi-infaunales
y pedunculados reclinados, lo que sugiere
que estos tipos adaptativos proliferaron en regímenes
energéticos relativamente bajos y sustratos finos
poco consolidados. La diversificación de los braquiópodos
aparece asociada, al igual que en otros grupos,
con eventos de nivel del mar alto.
Agradecimientos
Los autores desean expresar el agradecimiento a P. Racheboeuf y M. Bassett por la revisión del manuscrito y las sugerencias aportadas para el mejoramiento de este trabajo. Este estudio se realizó con el apoyo económico del CONICET (PIP 5599), PIP (112-200801-00861) y la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (PICT 16-21857).
Blibliografía
1. Alexander, R.R. 1990. Mechanical strength of shells of selected extant articulate brachiopods. Historical Biology 3: 169-188.
2. Albanesi, G.L. y Ortega, G. 2002. Advances on conodont-graptolite biostratigraphy of the Ordovician System of Argentina. En: F.G. Aceñolaza (ed.), Aspects of the Ordovician System in Argentina. INSUGEO Serie Correlación Geológica 16: 143- 166.
3. Albanesi, G.L., Hünicken, M. y Ortega, G. 1995. Review of Ordovician conodont-graptolite biostratigraphy of the Argentine Precordillera. En: J.D. Cooper, M.K. Droser, y S.C. Finney (eds.), Ordovician Odyssey, Society for Sedimentary Geology, Book 77: 31-36.
4. Alberstad, L. y Repetsky, J.E. 1989. A Lower Ordovician sponge/ algal facies in the southern United States and its counterparts elsewhere in North America. Palaios 4: 225-242.
5. Astini, R. 1993. Secuencias deposicionales y niveles del mar en el Sistema Ordovícico de la Precordillera Argentina. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural 88: 113-126.
6. Ausich, W.I. 1983. Component concept for the study of paleocommunities with an example from the Early Carboniferous of Southern Indiana (U.S.A.). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 44: 251-282.
7. Bathurst, R.G. 1991. Pressure-disolution and limestone bedding: the influenced of stratified cementation. En: G. Einsele, W. Ricken y A. Seilacher (eds.), Cycles and Events in Stratigraphy, pp. 450-463. Springer-Verlag, Berlin.
8. Bassett, M.G. 1984. Life strategies of Silurian brachiopods. En: M.G. Bassett y J. Lawson (eds.), Autoecology of Silurian organisms, Special Papers in Palaeontology 32: 237-263.
9. Benedetto, J.L. 2002. The Ordovician brachiopod faunas of Argentina: Chronology and biostratigraphic succession. En: F.G. Aceñolaza (ed.), Aspects of the Ordovician System in Argentina. INSUGEO, Serie Correlación Geológica 16: 87-106.
10. Benedetto, J.L. 2003. Brachiopods. En: J.L. Benedetto, (ed.), Ordovician Fossils of Argentina, Secretaría de Ciencia y Técnica, Universidad Nacional de Córdoba, pp. 187-272.
11. Benedetto, J.L. 2007. Brachiopod succession in the Lower-Middle Ordovician carbonate platform of the Precordillera terrane, western Argentina: an example of interplay between environmental, biogeographic and evolutionary processes. Acta Palaeontologica Sinica 46 (Suppl.): 28-36.
12. Benedetto, J.L. y Cech, N. 2006. An outer-shelf brachiopod assemblage from the uppermost San Juan Formation (middle Arenig), northern Argentine Precordillera: paleoecologic and biogeographic implications. Ameghiniana 43: 27-44
13. Benedetto, J.L., Sorrentino, L., Cech, N. y Sánchez, T.M. 2008. Functional morphology of the Ordovician plectambonitoid brachiopod Inversella (Reinversella) arancibiai Herrera& Benedetto from the San Juan Formation, Argentine Precordillera. Alcheringa 32: 53-64.
14. Brussa, E., Toro, B.A. y Benedetto, J.L. 2003. Biostratigraphy. En: J.L. Benedetto (ed.), Ordovician Fossils of Argentina, Secretaría de Ciencia y Tecnología, Universidad Nacional de Córdoba, pp. 75-90.
15. Cañas, F.L. 1995. Early Ordovician carbonate platform facies of the Argentine Precordillera: restricted shelf to open platform evolution. En: J.D. Cooper, M.K. Droser, y S.C. Finney (eds.), Ordovician Odyssey. Society for Sedimentary Geology, Book 77: 221-224.
16. Cañas, F.L. 1999. Facies and sequences of the Late Cambrian-Early Ordovician carbonates of the Argentine Precordillera: A stratigraphic comparison with Laurentian platforms. En: V. Ramos y D. Keppie (eds.), Gondwana-Laurentia connections before Pangea. Geological Society of America, Special Paper 336: 43-62.
17. Cañas, F.L. y Carrera, M.G. 1993. Early Ordovician microbialsponge- receptaculitid bioherms of the Precordillera, western Argentina. Facies 29: 169-178.
18. Cañas, F.L. y Aguirre, H. 2005. Estratigrafía de alta resolución de la Formación San Juan (Ordovícico inferior de la Precordillera de Cuyo, San Juan, Argentina): Resultados preliminares. 16º Congreso Geológico Argentino (La Plata), Actas 3: 365-370.
19. Carrera, M.G. 1997. Significado paleoambiental de los poríferos y briozoos de la Formación San Juan (Ordovícico), Precordillera Argentina. Ameghiniana 34: 179-199.
20. Carrera, M.G. 2000. Sponge-epizoan interactions in the Early Ordovician limestones of the Argentine Precordillera. Palaios 15:261-272.
21. Carrera, M.G. 2001. Análisis de la distribución y composición de las biofacies de la Formación San Juan (Ordovícico temprano), Precordillera Argentina. Ameghiniana 38: 169-184.
22. Carrera, M.G. 2003. Sponges and bryozoans. En: Benedetto, J.L. (ed.), Ordovician Fossils of Argentina, Secretaría de Ciencia y Técnica, Universidad Nacional de Córdoba, pp. 155-186.
23. Carrera, M.G. 2007. Sponges as see-level markers: an example from the Ordovician limestones of the Argentine Precordillera. Acta Palaeontologica Sinica 46 (supp): 71-76.
24. Carrera, M.G. y Astini, R.A. 1998. Valoración de las restricciones ambientales durante la transición Arenigiano-Llanvirniano, Ordovícico de la Precordillera Argentina. Revista de la Asociación Geológica Argentina 53: 41-56.
25. Carrera, M.G., Sánchez, T.M. y Benedetto, J.L. 1999. Paleoenvironmental controls on biofacies in the Early Ordovician limestones of the Argentine Precordillera. En: P. Kraft y O. Fatka (eds.), Quo vadis Ordovician? Acta Universitatis Carolinae, Geologica 43: 475-478.
26. Cech, N. y Carrera M.G. 2002. Dinámica de las comunidades arenigianas de la Formación San Juan (Ordovícico) Precordillera Argentina. Ameghiniana 39: 21-40.
27. Clari, P.A. y Martire, L. 1996. Interplay of cementation and mechanical compaction in nodular limestones of the Rosso Ammonitico Veronese (Middle-Upper Jurassic, northeastern Italy). Journal of Sedimentary Research 66: 447-458.
28. Fursich, F.T. y Hurst, J.M. 1974. Environmental factors determining the distribution of brachiopods. Palaeontology 17: 879-900.
29. Hermoyian, C., Leighton L. y Kaplan, P. 2002. Testing the role of competition in fossil communities using limiting similarity. Geology 30: 15-18.
30. Herrera, Z.A. y Benedetto, J.L., 1991. Early Ordovician brachiopod faunas form the Precordillera basin, western Argentina: biostratigraphy and paleobiogeographical affinities. En: D.I. MacKinnon, D.E. Lee y J.D. Campbell (eds.), Brachiopods through time, pp. 283-301. Balkema, Rotterdam..
31. Huff, W., Bergström, S., Kolata, D. Cingolani, C. y Davis, D. 1995. Middle Ordovician K-bentonites discovered in the Precordillera of Argentina: Geochemical and paleogeographical implications. En: J.D. Cooper, M.K. Droser, y S.C. Finney (eds.), Ordovician Odyssey. Society for Sedimentary Geology, Book 77: 343-349.
32. Holland, S.M. 1995. The stratigraphic distribution of fossils. Paleobiology 21: 92-109.
33. Keller, M. 1999. Argentine Precordillera: Sedimentary and plate tectonic history of a Laurentian crustal fragment in South America. Geological Society of America Special Paper 341: 1- 131.
34. Keller, M., Cañas, F.L., Lehnert, O, y Vaccari, N.E. 1994. The Upper Cambrian and Lower Ordovician of the Precordillera (western Argentina): some stratigraphic reconsiderations. Newsletters on Stratigraphy 31: 115-132.
35. Leighton, L. y Savarese, M. 1996. Functional and taphonomic implications of Ordovician strofomenid brachiopod valve morphology. En: P. Copper y J. Jin (eds), Brachiopods, pp. 161-168. Balkema, Rotterdam.
36. Richardson, J.R. 1997. Ecology of articulated brachiopods. En:: R.C. Moore y R.L. Kaesler (eds.), Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H, Brachiopoda, (revised), Geological Society of America and University of Kansas, pp. 441-462.
37. Sánchez, T.M. y Tóffolo, S. 1996. Morfología funcional de braquiópodos articulados del Ordovícico temprano (Formación San Juan, Precordillera Argentina). Ameghiniana 33: 385-395.
38. Sánchez, T.M., Carrera, M.G. y Benedetto, J.L. 1996. Variaciones faunísticas en el techo de la Formación San Juan (Ordovícico temprano, Precordillera Argentina): Significado paleoambiental. Ameghiniana 33: 185-200.
39. Vaccari, N.E. 1995. Early Ordovician trilobite biogeography of Precordillera and Famatina, western Argentina: preliminary results. En: J.D. Cooper, M.K. Droser, y S.C. Finney (eds.), Ordovician Odyssey. Society for Sedimentary Geology, Book 77: 193-196.
40. Waisfeld, B.G., Sánchez, T.M., Benedetto, J.L. y Carrera, M.G. 2003. Early Ordovician (Arenig) faunal assemblages from western Argentina. Biodiversification trends in different geodynamic and palaeogeographic settings. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 196: 343-373.
41. Waisfeld, B. y Sánchez, T. M. 1996. "Fauna Cámbrica" versus "Fauna Paleozoica" en el Ordovícico temprano del Oeste de Argentina. Interacción entre provincialismo y ambiente. Geobios 29: 401-416.
Recibido: 1 de diciembre de 2008.
Aceptado: 9 de mayo de 2009.