ARTÍCULOS ORIGINALES
Conodontes cámbricos y Jujuyaspis keideli Kobayashi (Trilobita) en el Miembro Alfarcito de la Formación Santa Rosita, quebrada de Humahuaca, Cordillera Oriental de Jujuy
Fernando J. Zeballo1 y Guillermo L. Albanesi1,2
1Museo de Paleontología, Facultad de Ciencias Exactas Físicas y
Naturales, Universidad Nacional de Córdoba. Av. Vélez Sarsfield
299, 5000 Córdoba, Argentina fzeballo@com.uncor.edu
2CICTERRA-CONICET. Casilla de correo 1598, 5000 Córdoba,
Argentina galbanes@com.uncor.edu
Resumen. Se analiza una fauna de conodontes procedente del tramo basal del Miembro Alfarcito (Formación Santa Rosita) en la sección del Salto Alto, quebrada de Humahuaca, provincia de Jujuy. Los conodontes registrados se asocian al trilobite Jujuyaspis keideli keideli Kobayashi, entre otros, el cual representa a la zona homónima. Si bien el rango de este taxón ha sido considerado tradicionalmente como restringido al Tremadociano inferior (base del Ordovícico Inferior), el registro conjunto con conodontes de la Zona de Cordylodus intermedius, Subzona de Hirsutodontus simplex, determina su aparición en el Cámbrico superior. Se describen taxones hallados por primera vez en la Cordillera Oriental argentina para niveles cámbricos, tales como Albiconus postcostatus Miller, Cordylodus cf. andresi Viira y Sergeyeva, C. cf. tortus Barnes, Hirsutodontus simplex (Druce y Jones), Variabiloconus datsonensis (Druce y Jones), ?"Prooneotodus" mitriformis Dubinina, Prosagittodontus sp., Teridontus gallicus Serpagli, Ferretti, Nicoll y Serventi, y Westergaardodina polymorpha Müller y Hinz. La referida asociación faunística es similar a la documentada para el oeste de Terranova, incorporando taxones propios del área báltica. Esta condición es consistente con esquemas paleobiogeográficos previos para altas latitudes.
Abstract. Cambrian Conodonts and Jujuyaspis Keideli kobayashi (Trilobita) from the Alfarcito member of the Santa Rosita Formation, Quebrada de Humahuaca, Cordillera Oriental of Jujuy. A conodont fauna from the lower levels of the Alfarcito Member (Santa Rosita Formation) at the Salto Alto section, Quebrada de Humahuaca, is analyzed. Recorded conodonts are associated to the trilobite Jujuyaspis keideli keideli Kobayashi, among others, which represents the homonymous zone. Although the range of this taxon has been considered largely to be restricted to the lower Tremadocian (basal Lower Ordovician), the conodont assemblage refers to the Cordylodus intermedius Zone, Hirsutodontus simplex Subzone, from the upper Cambrian. The conodont species Albiconus postcostatus Miller, Cordylodus cf. andresi Viira and Sergeyeva, C. cf. tortus Barnes, Hirsutodontus simplex (Druce and Jones), Variabiloconus datsonensis (Druce and Jones), ?"Prooneotodus" mitriformis Dubinina, Prosagittodontus sp., Teridontus gallicus Serpagli, Ferretti, Nicoll and Serventi, and Westergaardodina polymorpha Müller and Hinz, are described for the first time in the Cordillera Oriental of Argentina from Cambrian levels. The faunal assemblage shows a strong resemblance with that one found in western Newfoundland incorporating Baltic taxa. Therefore, the faunal condition fits consistently with previous paleobiogeographic reconstructions for this latitude.
Key words. Conodonts; Trilobites; Cordillera Oriental; Santa Rosita Formation; Cambro-Ordovician.
Palabras clave. Conodontes; Trilobites; Cordillera Oriental; Formación Santa Rosita; Cámbrico-Ordovícico.
Introducción
La quebrada del Salto Alto, en el área de Purmamarca,
es una localidad paleontológica clásica de la
Cordillera Oriental de Jujuy. Numerosos autores
(e.g., Kobayashi, 1936; Harrington, 1938; Harrington
y Leanza, 1957; Tortello y Aceñolaza, 1999; Tortello y
Clarkson, 2003) estudiaron progresivamente la fauna
de trilobites de las secuencias aflorantes en este sector
de la Cordillera Oriental; otros, por su parte, describieron
una profusa icnofauna procedente de los
niveles basales de la misma (Aceñolaza, 1996; Mángano et al., 1996; Mángano et al., 2005).
La localidad incluye un tramo conspicuo de lutitas
oscuras, el cual fue descripto originalmente como
"Lutitas Purmamarca" por Harrington y Leanza
(1957) y reasignado posteriormente a la Formación
Santa Rosita (Buatois y Mángano, 2003). Aunque la
sección fue considerada parte de la Formación Casa
Colorada por varios autores (Aceñolaza y Nieva,
2003; Tortello y Clarkson, 2003) o del Miembro Casa
Colorada de la Formación Santa Rosita (Zeballo y
Albanesi, 2008), en este trabajo se sigue el criterio
propuesto por Vaccari et al. (2008), quienes la consideran parte del espectro de facies del Miembro Alfarcito
de la Formación Santa Rosita. La edad de este
tramo lutítico fue clásicamente considerada ordovícica
basal sobre la base del registro del trilobite Jujuyaspis
keideli Kobayashi, cuya primera aparición ha sido
interpretada como determinante del límite Cámbrico-
Ordovícico a escala regional (Aceñolaza, 1983;
Aceñolaza y Aceñolaza, 1992), mientras que la del género Jujuyaspis lo sería a nivel global (e.g., Landing et
al., 1978; Cooper et al., 2001; véase síntesis en Tortello
y Clarkson, 2003, p. 258-259).
Nuevas investigaciones en la Quebrada del Salto
Alto han revelado la presencia de varios niveles de
rocas calcáreas intercalados dentro de las "Lutitas
Purmamarca", entre los cuales algunos resultaron
productivos para conodontes. Estos últimos proporcionan
información reveladora sobre la edad de la
unidad y permiten ampliar el rango bioestratigráfico
de Jujuyaspis keideli al Cámbrico superior.
Ubicación y marco geológico
Los afloramientos de la Formación Santa Rosita
(Turner, 1960), en el margen oriental de la Quebrada
de Humahuaca, suprayacen en forma discordante al
Grupo Mesón (Cámbrico tardío), iniciándose con las
areniscas con estratificación cruzada de paleoambiente
estuarino del Miembro Tilcara a las que le suceden
lutitas y limolitas negras a gris verdosas y pardas,
que representan un ambiente de plataforma
abierta en el Miembro Casa Colorada. La unidad se
completa con las areniscas claras, de carácter estuarino,
del Miembro Pico de Halcón, y los miembros heterolíticos
Alfarcito, Rupasca y Humacha, que representan
diversos paleoambientes de mar abierto (Buatois et al., 2006).
La sección estratigráfica estudiada en este trabajo,
que corresponde al tramo inferior de la Formación
Santa Rosita, atraviesa la quebrada del Salto Alto que
se encuentra aproximadamente frente a la antigua estación
ferroviaria de Purmamarca, ocupada en la actualidad
por Gendarmería Nacional, 1 km al sudeste
del cruce entre las rutas nacionales 9 y 52 (figura 1).
Harrington y Leanza (1957) definieron de manera informal
las "Lutitas Purmamarca" (Purmamarca Shales),
comprendiendo un espesor de ca. 250 m, en esta
localidad o en las proximidades de la misma a juzgar
por la ubicación no muy precisa que estos autores indican
en la página 13: "exposed on the east side of Quebrada
de Humahuaca directly east of Purmamarca railway
station" (sic). De acuerdo al espesor registrado, es
probable que estos autores hayan involucrado en ese
espesor a los recientemente redefinidos miembros
Casa Colorada, Pico de Halcón y al tramo inferior a
medio aflorante (ca. 150 m) de Alfarcito (según
Buatois et al., 2006). Una interpretación reciente sobre
los sucesivos ciclos sedimentarios y eustáticos que
estas unidades representan en la cuenca puede verse
en Moya (2008).
Figura 1. Mapa de ubicación del área de estudio / location map of
the study area.
En una nueva campaña al área de estudio se pudo verificar que la sucesión aflorante en la quebrada del Salto Alto (hasta el accidente topográfico que le da nombre a la quebrada y complica el acceso aguas arriba) comienza con areniscas cuarzosas de grano fino a medio, masivas, en paquetes gruesos y colores claros pertenecientes al Miembro Pico de Halcón. El techo de esta unidad presenta una costra ferruginosa y una profusión de trazas fósiles (skolithos y cruzianas subordinadas). En el sector observado, el suprayacente Miembro Alfarcito contacta en forma neta, a diferencia de lo que ocurre en otros sectores del área de estudio, donde Vaccari et al. (2008) observaron un conglomerado basal lentiforme de 1 m de espesor, el cual implicaría un hiato significativo, si bien de duración probablemente no determinable por bioestratigrafía de alta resolución. La parte inferior del primer ciclo transgresivo-regresivo del Miembro Alfarcito comienza con una sucesión heterolítica de 45 m de espesor con predominio de areniscas sobre pelitas, y por encima de éstas se superponen de manera concordante una serie de lutitas negras piritosas, muy físiles, de ca. 35 m de espesor con trilobites abundantes, y que intercalan los niveles de calcarenitas muestreados para conodontes. La secuencia continúa con limolitas y areniscas con trazas fósiles frecuentes, correspondientes al segundo ciclo transgresivo- regresivo, y base del tercer ciclo del mismo miembro. Un contacto tectónico separa a esta unidad de los depósitos cretácico-terciarios que se extienden hacia la boca de la quebrada. La sección se encuentra parcialmente afectada por pliegues y fracturas (figura 2).
Figura 2. Vista panorámica de la sección del Salto Alto donde se
observan la parte heterolítica y lutítica de la base del Miembro
Alfarcito y los niveles que produjeron la mayor parte de la colección
de conodontes (vista hacia el sur, niveles inferiores hacia el
este) (martillo como escala sobre el nivel Purm3) / panoramic view
of the Salto Alto section where it is observed the heterolithic and shaly
parts of the base of the Alfarcito Member, and the levels from which the
major part of the conodont collection is provening (view to the South, lower
levels to the East) (hammer as scale on the level Purm3).
Materiales y métodos
Con el objetivo de recuperar microfósiles se recolectaron
14 muestras calcáreas en el perfil medido,
con masas de entre 1,5 y 3,5 kg, que totalizan ca. 36,3
kg. Las mismas fueron procesadas mediante solución
de ácido acético al 10% y la fracción insoluble recuperada
por lavado en tamiz de malla 60, secada, concentrada
a través de líquido denso (bromoformo) y
examinada mediante lupa binocular, para finalmente
rescatar los conodontes con la técnica de picking. El
sedimento restante, sin reacción al ácido, fue sometido
al método de desagregación térmica (calentamiento
y enfriamiento alternados) hasta conseguir su
completa desintegración, procurando recuperar una
mayor cantidad de elementos (Stone, 1987).
La colección estudiada cuenta con 859 ejemplares
de conodontes y se encuentra depositada en el repositorio
del Museo de Paleontología de la Facultad de
Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de la
Universidad Nacional de Córdoba, bajo la sigla
CORD-MP (microfósiles) y CORD-PZ (macrofósiles)(
apéndice, tabla 1).
Tabla 1. Distribución de especies de conodontes en las muestras procesadas / distribution of conodont species in the digested samples.
Bioestratigrafía
La colección de trilobites recuperada del intervalo de lutitas negras del Miembro Alfarcito es abundante (cientos de especímenes) y se encuentra en buen estado de conservación. La fauna incluye como taxón dominante a Jujuyaspis keideli keideli junto con Angelina hyeronimi (Kayser), Parabolinella argentinensis Kobayashi y Bienvillia sp. (figuras 3, 4). Tortello y Aceñolaza (1999) describen de estos mismos niveles a los agnóstidos Anglagnostus? n. sp. A Tortello y Aceñolaza, y Micragnostus sp. La totalidad de la fauna corresponde a la Zona de J. keideli según la reciente definición de Waisfeld y Vaccari (2008). Aceñolaza y Nieva (2003) señalan la presencia de Parabolina (Neoparabolina) frequens argentina en la sección investigada, pero nuevos muestreos intensivos de esta sección no lo registraron en asociación con la fauna antedicha. Waisfeld y Vaccari (2008) y Vaccari et al. (2008) señalan que J. keideli keideli y P. frequens argentina no solo no se encuentran juntos en ninguna localidad de esta cuenca sino que, además, existiría un hiato entre sus respectivos rangos. Por otra parte, en nuestras búsquedas intensivas de graptolitos en las mismas pelitas negras que contienen J. keideli a través del tramo inferior del Miembro Alfarcito no hemos registrado ninguna evidencia de graptolitos planctónicos, lo cual es coincidente con la ausencia de estos fósiles en estratos cámbricos.
Figura 3. Columna estratigráfica de la Formación Santa Rosita en la Quebrada del Salto Alto, con indicación de los niveles fosilíferos y
rangos de especies de conodontes / stratigraphic column of the Santa Rosita Formation at Quebrada del Salto Alto, indicating fossiliferous levels
and ranges of conodont species.
Figura 4. Trilobites registrados en la parte inferior del Miembro Alfarcito, Formación Santa Rosita, en el área de estudio / trilobites recorded
from the lower part of the Alfarcito Member, Santa Rosita Formation, at the study area. 1, 4, 6, Jujuyaspis keideli keideli Kobayashi, 1,
CORD-PZ 32274, ejemplar completo / complete specimen, 4, CORD-PZ 32275a, pigidio / pygidium, 6, CORD-PZ 32275b, céfalo / cephalon;
2, 8, Bienvillia sp., 2, CORD-PZ 32277a, cranidio-tórax / cranidium-thorax, 8, CORD-PZ 32277b, escudo axial / axial shield; 3, 5,
Parabolinella argentinensis Kobayashi, 3, CORD-PZ 32278, ejemplar completo / complete specimen, 5, CORD-PZ 32298, céfalo y tórax
fragmentario / cephalon and fragmentary thorax; 7, Angelina hyeronimi (Kayser), CORD-PZ 32146, céfalo con hipostoma y tórax fragmentario
/ cephalon with hypostome and fragmentary thorax. Escala gráfica / scale bar: 2 mm.
Los conodontes provienen de un nivel de coquina intercalado entre las areniscas de la base del Miembro Alfarcito y de cinco niveles de calcarenitas de la parte inferior de la misma unidad. Estos conodontes pertenecen a las especies Cordylodus caboti Bagnoli, Barnes y Stevens, C. intermedius Furnish, C. proavus Müller, C. viruanus Viira y Sergeyeva, C. cf. andresi Viira y Sergeyeva, C. cf. tortus Barnes, Cordylodus n. sp., Drepanodus sp., Hirsutodontus simplex (Druce y Jones), H. aff. hirsutus Miller, Variabiloconus datsonensis (Druce y Jones), Semiacontiodus sp., Teridontus nakamurai (Nogami), T. gallicus Serpagli, Ferretti, Nicoll y Serventi, y se destaca además una alta frecuencia de proto y paraconodontes, tales como Albiconus postcostatus Miller, Phakelodus elongatus (Zhang), P. tenuis (Müller), Problematoconites perforatus Müller, ?"Prooneotodus" mitriformis Dubinina, Prosagittodontus sp. y Westergaardodina polymorpha Müller y Hinz.
Discusión
La asociación de conodontes coleccionada corresponde a la Zona de Cordylodus intermedius, cuya posición cronoestratigráfica se encuentra en el Piso 10 del Furongiano, en el Cámbrico superior (figura 5). Si bien la especie nominal de la zona extiende sus registros hacia la parte inferior del Piso Tremadociano, tal como lo hacen otras especies (e.g., Teridontus gallicus, ver discusión en Sistemática Paleontológica), los rangos del taxón guía de la Subzona de Hirsutodontus simplex y de otras especies como Albiconus postcostatus, Variabiloconus datsonensis y Westergaardodina polymorpha no atraviesan el límite Cámbrico-Ordovícico según los registros documentados (e.g., Druce y Jones, 1971; Miller et al., 2006). Incidentalmente, interpretamos que los taxones Hirsutodontus aff. hirsutus y Cordylodus cf. andresi son formas derivadas de las especies H. hirsutus y C. andresi, cuyos rangos no superan la Zona de C. proavus (Miller et al., 2006); por lo cual asumimos que la asociación registrada queda restringida a la parte baja de la Zona de C. intermedius, en la Subzona de Hirsutodontus simplex. El rango de Cordylodus caboti coincide con el de C. intermedius en los registros conocidos, acotando la edad basal de la asociación estudiada (referencias en Sistemática Paleontológica). Por consiguiente, la parte inferior heterolítica (psamo-pelítica) y el tramo lutítico (= Lutitas Purmamarca con J. keideli) correspondientes al primer ciclo del Miembro Alfarcito quedan delimitados a la parte más alta del Cámbrico superior.
Figura 5. Cuadro bioestratigráfico de conodontes del Cámbrico
Superior-Ordovícico Inferior. El área sombreada representa la
edad referida por los conodontes estudiados. Modificado de
Miller et al. (2006) y Albanesi et al. (2008) / biostratigraphic chart of
the Upper Cambrian-Lower Ordovician showing the chronostratigraphic
interval referred by the studied conodonts. Modified after Miller et
al. (2006) and Albanesi et al. (2008).
Estos datos indican que, si bien Jujuyaspis keideli keideli es un taxón cuyo rango estratigráfico fue referido al
Tremadociano inferior (Ordovícico Inferior), su primera
aparición se verifica pre-ordovícica, correspondiendo
al Cámbrico más alto. Sin embargo, no se desestima
el uso de J. keideli como indicador de una aproximación
al límite Cámbrico-Ordovícico, ya que es un macrofósil
que se registra con frecuencia en diversas localidades
del noroeste argentino, y su rango se extiende a través
de un intervalo que contiene a dicho límite.
Tortello et al. (1999) documentan la presencia de J. keideli keideli asociado a conodontes de la Zona de
Cordylodus lindstromi en la quebrada Amarilla, Sierra
de Cajas de Jujuy, siguiendo el trabajo de Rao (1999),
siendo éste un registro ligeramente más joven que el
documentado en este trabajo. En el año de tales publicaciones
la base de la Zona de C. lindstromi se asumía
informalmente como la base del Sistema
Ordovícico (sensu Barnes, 1988). La proposición por
Cooper et al. (2001) de la sección de Green Point, en
Terranova, y el dato de primera aparición (FAD) del
conodonte Iapetognathus fluctivagus Nicoll et al., como
sección estratotipo global y punto, respectivamente,
para la base del Sistema Ordovícico fue oficialmente
elegida por la IUGS (http://www.ordovician.cn). En
razón de que el FAD de I. fluctivagus y la base de la
biozona que define ocupa la parte alta de la anterior
Zona de C. lindstromi, desde entonces, la mayor parte
de esta última es reubicada como unidad cuspidal
del Sistema Cámbrico (Miller et al., 2006).
En la Formación Lampazar del Angosto de
Lampazar, provincia de Salta, Tortello y Rao (2000)
describen la aparición conjunta de Parabolina (N.) frequens
argentina y Cordylodus angulatus; sin embargo,
una detallada revisión del material de repositorio, reveló la ausencia de C. angulatus en las muestras analizadas,
o su incorrecta identificación, en una colección
con conodontes cuyos rangos se restringen al
Cámbrico [e.g., Monocostodus sevierensis (Miller)]. Los especímenes ilustrados en aquel trabajo como C. angulatus presentan una morfología externa y el margen
anterior de la cavidad basal cóncavo, con el ápice
dirigido hacia el borde anterior de la cúspide, lo
cual no es característico de dicha especie. A su vez, el
único ejemplar asignado a Monocostodus sevierensis
por Zeballo et al. (2005) para la Zona de C. angulatus en el área de Alfarcito, pudo verificarse como Semiacontiodus striatus Zeballo et al. en una nueva revisión
de esa colección tremadociana.
Por otra parte, Tortello y Esteban (2003a), Esteban
y Tortello (2007) y Tortello y Clarkson (2008), documentan
la presencia de Parabolina (N.) frequens argentina en la Formación Lampazar, en la sierra de Cajas
y otras localidades de la Cordillera Oriental argentina.
A su vez, Albanesi (en Moya et al., 2003) reconoce
la Zona de Cordylodus proavus en la misma formación,
en el Angosto del Moreno, a través del registro
conjunto de C. proavus, Eoconodontus notchpeakensis (Miller) e Hirsutodontus hirsutus, entre otras especies,
junto con P. frequens argentina. Por lo tanto, el registro
de este último taxón correspondería al Cámbrico tardío
(Furongiano), edad que fuera corroborada en distintos
trabajos (véase Tortello y Clarkson, 2008, y citas
de estos autores). Las secuencias ordovícicas de la
Cordillera Oriental han sido correlacionadas por diferentes
autores (e.g., Moya, 2002; Astini, 2003, 2008)
siendo el Miembro Casa Colorada de la Formación
Santa Rosita el equivalente de la Formación Lampazar
en el borde este de la Cordillera Oriental; por
consiguiente, ambas unidades tendrían una edad
cámbrica tardía.
En el tramo superior del río Despensa, en la sierra
de Aguilar, provincia de Jujuy, Tortello y Esteban
(2003b) documentan la aparición conjunta de Rhabdinopora
flabelliformis ssp. y Jujuyaspis keideli. Moya et al.
(1994) y Moya (2008) citan estos dos taxones junto
con Parabolina (N.) frequens en otros sectores del distrito
minero Aguilar. Sin embargo, Tortello et al. (1999) refieren la última aparición de J. keideli a algunos
metros por debajo de la "asociación 1" con R. flabelliformis
parabola en la quebrada Amarilla, Sierra de
Cajas, por lo que resultaría improbable la asociación
descripta por Moya et al. (1994) y Moya (2008) para la
comarca.
En la Formación Volcancito, Sistema de Famatina,
Albanesi et al. (2005) destacan la presencia de Iapetognathus
aengensis (Lindström) pocos metros por debajo
de las primeras formas de Rhabdinopora y de la primera
aparición de J. keideli, lo cual revela una edad
tremadociana para este registro del trilobite (Tortello
y Esteban, 1999). Tortello et al. (2002) proponen el estratotipo
de la Subzona de Jujuyaspis keideli (intervalo
superior de la Zona de Parabolina (N.) frequens argentina)
en el Miembro Inferior de la Formación
Volcancito. Recientemente, Waisfeld y Vaccari (2008)
elevan la Subzona de J. keideli a la categoría de zona
argumentando para esta proposición que P. frequens
argentina y J. keideli keideli no se registran asociados en
ninguna localidad.
Di Cunzolo y Alfaro (2008) dan a conocer el primer
hallazgo de Rhabdinopora cf. praeparabola Erdtmann
para América del Sur, en cercanías de la sección
estudiada en este trabajo. La primera aparición
de este graptolito planctónico se verifica en numerosas
localidades del mundo pocos metros por encima
de la primera aparición de I. fluctivagus, que establece
la base del Sistema Ordovícico a escala global. Sin
embargo, las autoras lo registran unos 20 m por debajo
de sus registros de Parabolina frequens y unos 80
m por debajo de los de J. keideli en la Formación Casa
Colorada que, como se discutió anteriormente, es de
edad cámbrica. De acuerdo a una comunicación personal
de la Dra. G. Ortega (2008), en los ejemplares
ilustrados por estas autoras no se observan con claridad
los extremos proximales, los estipes no presentan
tecas ni disepimentos, y la disposición de los mismos
no es típica del género Rhabdinopora, todo lo cual
permite estimar que la asignación taxonómica del
material en cuestión es dudosa.
En relación a su distribución geográfica, Jujuyaspis
keideli keideli se registra también en Bolivia (Pribyl y
Vanek, 1980) y Colombia (Baldis et al., 1984). Nikolaisen y Henningsmoen (1985) documentan a esta subespecie
en el norte de Noruega, desestimando diferencias
en el pigidio de los ejemplares noruegos con
respecto a los argentinos. Este material se encontraría
por encima de niveles portadores de Rhabdinopora flabelliformis
socialis y R. parabola, junto con Parabolina spp. entre otros taxones, en estratos de edad ordovícica
temprana.
En consecuencia, el rango de la subespecie
Jujuyaspis keideli keideli se inicia en la Zona de Cordylodus
intermedius, en su estratotipo, alcanzando al menos
las zonas subsiguientes de C. lindstromi y Iapetognathus en otras localidades; esto es, su biocrón
ocupa el Cámbrico cuspidal y el Ordovícico basal.
Aspectos tafonómicos
Los conodontes procedentes de coquinas calcáreas
presentan un estado de conservación bueno, ocasionalmente
con cristales silíceos adheridos a sus superficies;
a su vez, los conodontes recuperados de
calcarenitas interestratificadas con pelitas negras presentan
una conservación muy buena, con brillo sedoso,
sin signos de desgaste, abrasión, atrición o fragmentación.
Numerosos elementos mantienen adherido
el frágil relleno basal y las cúspides de las coronas
intactas. La mayor parte de los conodontes coleccionados
proviene de calcarenitas, donde estos microelementos
forman parte de la fracción clástica. En estas
rocas no se observan granos de tamaño suficiente
como para ser portadores de conodontes. Estos se habrían
preservado como elementos aislados, constitutivos
autóctonos de las calcarenitas, luego de la desarticulación
post mórtem de los animales de hábito
pelágico y la precipitación in situ con selección diferencial
de las distintas formas esqueletales por influencia
hidrodinámica, y posteriores efectos diagenéticos
(cf. von Bitter y Purnell, 2005). La fase bioestratinómica
pudo haber implicado desplazamientos
laterales de los conodontes, contemporáneos a la sedimentación
sobre el mismo lecho marino, de acuerdo
con las experiencias realizadas por Broadhead et
al. (1990) y McGoff (1991). La posible resedimentación
de conodontes alóctonos no se desestima por el
estado de conservación de los conodontes, cuyo esmalte
apatítico es particularmente resistente a la
abrasión mecánica; en los conodontes, los signos de
desgaste al transporte en medios marinos son escasos
según las pruebas de Broadhead y Driese (1994), pudiendo
concentrarse en forma de placeres por su
densidad y mantener el aspecto prístino de elementos
no transportados, aunque este tipo de concentraciones
no se observa en los estratos analizados.
Ahora bien, considerando la génesis de las calcarenitas
y coquinas portadoras de conodontes, cabe
esperar la presencia de algunos elementos alóctonos
penecontemporáneos a los elementos autóctonos en
estas concentraciones eventuales de origen mixto,
que implican procesos de transporte y resedimentación
antes de su depositación final (Kidwell, 1991;
Behrensmeyer et al., 2000). No obstante, se destaca el
hecho de que las coronas de los conodontes tienen
ápices y dentículos intactos, y mantienen el relleno
basal, lo cual es virtualmente imposible en elementos
retrabajados de capas más antiguas. Este tipo de conservación,
en numerosos especímenes recuperados,
demuestra que la mayoría de los elementos tuvieron
que haberse depositado in situ, en forma concomitante
con la sedimentación clástica, y no ser producto
de erosión ni haber sido transportados a distancias
importantes porque la unión entre los tejidos de la
corona y el relleno basal del elemento es muy débil;
se trata de una superficie de discontinuidad entre
dos cuerpos de constitución histológica marcadamente
diferente (comparar el estado de conservación
de conodontes retrabajados procedentes de distintas
unidades ordovícicas de la Precordillera, en publicaciones
recientes; Ortega et al., 2008; Voldman et al.,
2009). En caso de haber elementos retrabajados en la
colección estudiada, estos deberían proceder de un
intervalo estratigráfico subyacente breve, cuya extensión
temporal queda fuera del alcance de la bioestratigrafía
de alta resolución de conodontes; por lo tanto
su presencia no tendría incidencia en el procesamiento
de la información cronoestratigráfica.
El registro bioestratigráfico de la sección verifica
una sucesión homotaxial de rangos específicos. Es
decir, los registros de las especies de conodontes a
través de la columna estratigráfica se suceden en orden
cronológico normal, de acuerdo a la documentación
referida a la Cordillera Oriental y a localidades
de otros continentes, con algunos rangos parcialmente
solapados, que representan asociaciones de taxones
contemporáneos (e.g., Ross et al., 1997). Se observa
la presencia de especies de distintas líneas filogenéticas,
en el orden estratigráfico esperado, por ejemplo,
las especies de los géneros Hirsutodontus (H. simplex derivado de H. hirsutus) y Teridontus (T. gallicus derivado de T. nakamurai). Si bien aquí no se registran
los eventos de especiación entre estos taxones, el
registro fósil representa las migraciones y posiciones
de estas especies según el orden cronoestratigráfico
previamente documentado (e.g., Miller, 1980; Miller
et al., 2006; Serpagli et al., 2008).
No obstante las evidencias de canibalismo en las
sucesiones cambro-ordovícicas de la Cordillera Oriental
(Buatois et al., 2006; Vaccari et al., 2008), los niveles
fértiles en conodontes tienen, en general, baja frecuencia,
lo cual torna improbable el retrabajo y posterior
mezcla y acumulación de elementos de distintas
edades. Por otra parte, las capas de lags, donde es común encontrar concentraciones de fósiles transportados
mecánicamente, presentan una alta frecuencia
de los mismos y suprayacen a discordancias.
En caso de que los conodontes procedieran de rocas
infrayacentes erosionadas, dicha asociación, por su
edad, necesariamente debería provenir de niveles superiores
al Miembro Casa Colorada (datado por conodontes
cámbricos de la Zona de Cordylodus proavus,
véase discusión bioestratigráfica), lo cual solo
dejaría como posible fuente de conodontes más jóvenes
al Miembro Pico de Halcón, de origen fluvio-estuarino.
Los conodontes, por sus hábitos de vida exclusivamente
marinos no toleran ambientes de agua
dulce o salobre (mixtos), por lo tanto queda descartada
esta posibilidad. La posición estratigráfica del
Miembro Alfarcito y las tasas de sedimentación estimables
para este tipo de secuencias silicoclásticas son
consistentes con la edad que aquí se le asigna a su
parte inferior.
En forma recurrente, en todos los trabajos publicados,
los graptolitos conservados en pelitas o areniscas
interestratificadas con coquinas y calcarenitas
portadoras de conodontes en la cuenca del noroeste
argentino, indican edades equivalentes (Albanesi et
al., 2008). Por lo tanto, si la fauna planctónica autóctona
(graptolitos) presenta similares edades que las
de los conodontes procedentes de niveles de coquinas
y calcarenitas contiguos, cabe estimar que se
mantiene esta relación y regularidad de correspondencia
temporal entre las faunas nectobentónicas depositadas in situ (Jujuyaspis) y las de conodontes asociados
en el Miembro Alfarcito.
Otro aspecto que probaría la fuente de procedencia
autóctona para los elementos de cada muestra es
el color de alteración, uniforme, que presentan. Los
conodontes coleccionados de todos los niveles que se
muestrearon presentan el mismo color marrón, correspondiente
a un valor 3 del Índice de Alteración
del Color (CAI), el cual indica paleotemperaturas de
soterramiento de 110-200ºC para las rocas portadoras
(Epstein et al., 1977) a diferencia de valores observados
en conodontes procedentes de otras unidades de
la cuenca, ya sean correlacionables, supra o infrayacentes
(Rao y Tortello, 1998; Rao, 1999; Zeballo et al.,
2008, y colecciones propias no publicadas).
Consideraciones paleoecológicas y paleobiogeográficas
En las areniscas del intervalo inferior del
Miembro Alfarcito se observa una alta frecuencia de
icnofósiles correspondientes a la icnofacies de Skolithos. A su vez, en las pelitas interestratificadas se
preservan trazas pertenecientes a la icnofacies de
Cruziana. Para niveles correlativos, Mángano et al. (2005) interpretaron que tal asociación icnofacial representa
la alternancia de organismos oportunistas
adaptados a episodios de tormentas y organismos
colonizadores de buen tiempo. Las lutitas negras que
suprayacen al intervalo basal heterolítico revelan la
máxima inundación que acontece en el Miembro
Alfarcito (Mángano et al., 2005; Buatois et al., 2006).
Tanto Phakelodus como los distintos taxones de
paraconodontes se consideran de hábito pelágico;
asimismo, Cordylodus proavus se refiere a este hábito
de vida. El resto de las especies de Cordylodus habrían
tenido un hábito nectobentónico, y sugieren una preferencia
por los ambientes más profundos, siguiendo
los estudios paleoambientales de Miller (1984) y otras
interpretaciones más recientes como las de Zhang y
Barnes (2004). El predominio de Teridontus muestra
claramente que el ambiente de depositación es de
plataforma distal (lower offshore) con algunas restricciones
aeróbicas. La restricción en oxígeno estaría relacionada
con el episodio de máxima inundación y
condensación de sedimentos del primer ciclo del
Miembro Alfarcito (Mángano et al., 2005).
La Zona de Cordylodus intermedius ha sido documentada
en diversos países; China (Chen y Gong,
1986), Estados Unidos (Miller, 1988; Ross et al., 1997;
Miller et al., 2003, 2006), Canadá (Bagnoli et al., 1987;
Barnes, 1988), Asia central (Dubinina, 2000) y una
asociación faunística correspondiente a esta misma
zona se ha registrado en Australia (Druce y Jones,
1971) e Irán (Müller, 1973). Una fauna semejante a la
que se describe en este trabajo fue hallada por Rao
(1999) en los niveles cuspidales de la Formación
Lampazar, niveles que de acuerdo a nuestras observaciones
de campo representan el intervalo inferior
de la Formación Cardonal, expuesta en la Sierra de
Cajas de la Cordillera Oriental de Jujuy, y en las quebradas
de Lampazar e Incamayo (Rao y Tortello,
1998).
La composición taxonómica de los niveles estudiados
muestra una similitud significativa con la descripta
para el área oeste de Terranova, Canadá (Bagnoli et al., 1987; Barnes, 1988) y, además, incluye
algunas especies típicas del área báltica tales como Cordylodus cf. andresi y C. viruanus, si bien la mayor
parte de los taxones de esta biozona tienen una distribución
cosmopolita. Asimismo, la representación faunística
es semejante a la indicada por Dubinina (1991,
2000) para Nevada central y el oeste de Terranova, en
el intervalo temporal de la Zona de C. intermedius,
donde aproximadamente la mitad de la fauna está compuesta por Teridontus y Cordylodus, seguidos en
menor proporción por proto y paraconodontes, y en
último término por Hirsutodontus y Semiacontiodus. En
nuestra colección, la aparición de Variabiloconus datsonensis y una menor cantidad de proto y paraconodontes
desvía ligeramente las proporciones descriptas. El característico género Clavohamulus Furnish no
ha sido registrado hasta el momento en esta cuenca,
probablemente verificando que su distribución se restringe
al Dominio Tropical en el Reino de Aguas
Someras, según el esquema biogeográfico propuesto
por Zhen y Percival (2003) para el Ordovícico, y que
ya comenzaría a insinuarse a finales del Cámbrico
(Miller, 1984; Lehnert et al., 1997).
Las reconstrucciones paleogeográficas vigentes
(e.g., Scotese, 2001) sugieren una proximidad entre
las cuencas del noroeste argentino y los paleoterrenos
de Oaxaquia (México), Avalonia y Báltica, en altas
latitudes del Océano Iapetus, para el intervalo del
límite Cámbrico-Ordovícico. La cercanía o ausencia
de barreras entre estas regiones estaría evidenciada
por la fluida intercomunicación de sus faunas durante
el Cámbrico tardío (e.g., Landing et al., 2007).
Además, se demuestra que existe cierta intercomunicación
con cuencas pertenecientes a Laurentia (e.g.,
oeste de Terranova), a semejanza de lo que sucede
con algunos linajes de conodontes del Tremadociano
inferior, a ambos lados del Océano Iapetus (cf.
Löfgren et al., 1999).
Paleontología sistemática
Clase CONODONTA Pander, 1856
Subclase CAVIDONTI Sweet, 1988
Orden PROCONODONTIDA Sweet, 1988
Familia CORDYLODONTIDAE Lindström, 1970Género Cordylodus Pander, 1856
Especie tipo. Cordylodus angulatus Pander, 1856, según designación original.
Observaciones. Smith et al. (2005) discuten la disposición
espacial de los conodontes en el aparato del
género Cordylodus, a partir de clusters de la especie C.
lindstromi Druce y Jones encontrados en la Formación
Vinini, en Nevada (Estados Unidos). Estos autores
concluyen que el diseño de aparato sería similar al de
los panderodóntidos, i.e., con todos sus morfotipos
en posición paralela, al contrario de la arquitectura
de los ozarkodínidos, donde la serie de elementos S y
M es perpendicular a la serie de elementos P, siendo
estos últimos posibles homólogos de los elementos
"comprimidos" de Cordylodus.
En este trabajo se siguen los criterios de diferenciación
de las especies de Cordylodus dados por distintos
autores (e.g., Kaljo et al., 1986; Bagnoli et al.,
1987; Nicoll, 1990) si bien la cantidad de especímenes
coleccionados no es suficiente para discriminar todos
los morfotipos de los respectivos aparatos multielementales.
Cordylodus intermedius Furnish, 1938
Figuras 6.9, 10
1938. Cordylodus intermedius Furnish: 33; lám. 42, fig. 31.
1987. Cordylodus intermedius Furnish. Bagnoli et al.: 153-154; lám. 1,
figs. 15-18 (cum syn.).
1988. Cordylodus intermedius Furnish. Orndorff: A10-A11; lám. 1,
fig. 10.
2005. Cordylodus intermedius Furnish. Zeballo et al.: 50; fig. 3.M
(cum syn.).
Figura 6. Conodontes recuperados de los niveles inferiores del Miembro Alfarcito, Formación Santa Rosita, en el área de estudio / conodonts
recovered from the lower levels of the Alfarcito Member, Santa Rosita Formation, at the study area. 1-4, Cordylodus cf. andresi Viira y
Sergeyeva, 1, CORD-MP 12554/1, 2, CORD-MP 12554/2, 3, CORD-MP 12554/3, 4, 12577/1; 5, 6, Cordylodus n. sp., 5, CORD-MP
12537/1, 6, CORD-MP 12537/2; 7, C. cf. tortus Barnes, CORD-MP 12558/1; 8, C. viruanus Viira y Sergeyeva, CORD-MP 12535/1; 9, 10,
C. intermedius Furnish, 9, CORD-MP 12557/1, 10, CORD-MP 12557/2; 11-13, C. proavus Müller, 11, CORD-MP 12536/1, 12, CORD-MP
12536/2, 13, CORD-MP 12555/1; 14, C. caboti Bagnoli et al., CORD-MP 12539/1; 15, Hirsutodontus aff. hirsutus Miller, CORD-MP
12566/1; 16, 17, Semia contiodus sp., 16, CORD-MP 12544/1, 17, CORD-MP 12544/2; 18-20, Hirsutodontus simplex Druce y Jones, 18,
CORD-MP 12546/1, 19, CORD-MP 12546/2, 20, CORD-MP 12546/3; 21, Fryxellodontus sp., CORD-MP 12551/1; 22, Drepanodus sp.,
CORD-MP 12565/1; 23, Teridontus nakamurai (Nogami), CORD-MP 12542/1; 24, 25, Variabiloconus datsonensis (Druce y Jones), 24,
CORD-MP 12540/1, 25, CORD-MP 12540/2; 26-28, Teridontus gallicus Serpagli et al., 26, CORD-MP 12561/1, 27, CORD-MP 12541/1,
28, CORD-MP 12541/2; 29, Albiconus postcostatus Miller, CORD-MP 12550/1; 30, Prosagittodontus sp., CORD-MP 12547/1; 31-33,
Westergaardodina polymorpha Müller y Hinz, CORD-MP 12548/1, 32, CORD-MP 12548/2, 33, CORD-MP 12587/1; 34, Problematoconites perforatus Müller, CORD-MP 12567/1; 35, ?"Prooneotodus" mitriformis Dubinina, CORD-MP 12569/1; 36,
Phakelodus elongatus (Zhang), CORD-MP 12552/1; 37, P. tenuis (Müller), CORD-MP 12553/1. Los especímenes proceden de las muestras
Purm3, Purm3' y Purm3''. Todas las vistas son laterales, excepto 18, vista ántero-lateral; 21, vista superior; 25 y 28, vistas póstero-laterales;
y 31-33, vistas posteriores. Escala gráfica: 0,1 mm / the specimens occur in samples Purm3, Purm3' and Purm3''. All lateral views, except
18, antero-lateral view; 21, upper view; 25 and 28, postero-lateral view, and 31-33, posterior views. Scale bar: 0.1 mm.
Observaciones. La característica principal de esta especie,
por la cual se la puede distinguir de otras formas
de Cordylodus, es el margen anterior cóncavo o
recto de la cavidad basal en el morfotipo redondeado.
La misma es multiapical, y su ápice mayor alcanza
aproximadamente la base del proceso posterior y
se dirige ligeramente hacia anterior. El morfotipo
comprimido es más variable, pudiendo presentar el
margen anterior de la cavidad basal tanto convexo
como cóncavo. Los dentículos están fusionados en la
base del proceso posterior (Miller, 1980; Rao, 1999).
Discusión. Si bien la especie Cordylodus caboti es considerada
sinónimo de C. intermedius por Miller et al.
(2003, 2006), en nuestra colección, los especímenes de C. caboti pueden compararse precisamente con las
ilustraciones originales de la misma (Bagnoli et al.,
1987), así como con las formas atribuídas a esta especie
por autores más recientes (e.g., Nicoll, 1991; Pyle
y Barnes, 2002), en las cuales el margen anterior de la
cavidad basal es ligeramente cóncavo a recto y se torna
convexo cerca del ápice que se dirige hacia el eje
de la cúspide, a diferencia de C. intermedius, por lo
cual mantenemos sensu forma a C. caboti.
Distribución geográfica y edad. C. intermedius es
una especie ampliamente representada a escala global.
Su rango estratigráfico se inicia en el Cámbrico
tardío y se extiende hasta las zonas de C. angulatus y
Rossodus manitouensis del Tremadociano temprano,
en el esquema bioestratigráfico norteamericano (referencias
en sinonimia).
Material. 2 elementos (CORD-MP 12557/1-2), muestra Purm3'.
Cordylodus proavus Müller, 1959
Figuras 6.11-13
1959. Cordylodus proavus Müller: 448; lám. 15, figs. 11, 12, 18; textfig.
3.B.
1988. Cordylodus proavus Müller. Orndorff: A11; lám. 1, fig. 12, 13.
1999. Cordylodus proavus Müller. Rao: 38; lám. 6, figs. 1-11.
2002. Cordylodus proavus Müller. Pyle y Barnes: 49, 50; lám. 5, figs.
4-6 (cum syn.).
2005. Cordylodus proavus Müller. Albanesi et al.: fig. 7.G-I.
2006. Cordylodus proavus Müller. Zhen y Percival: 276, 277; figs. 5AD,
6A-F.
2007. Cordylodus proavus Müller. Landing et al.: fig. 5h-l.
Observaciones. C. proavus Müller ha sido profusamente
registrado en numerosos países. Su característica diagnóstica es la cavidad basal profunda (mono
o biapical) de borde anterior convexo. La cavidad basal
sobrepasa la base del proceso posterior, que puede
portar entre 1 y 6 dentículos discretos. Sobre el
ápice de la cavidad basal se dispone la materia blanca,
que puede llegar a envolver a la cavidad basal en
algunos morfotipos (Nicoll, 1990).
Distribución geográfica y edad. El rango bioestratigráfico
de esta especie cosmopolita es amplio; comienza
en la zona homónima y continúa en las zonas cámbricas
siguientes, i.e., zonas de C. intermedius y C. lindstromi,
y en la subsiguiente Zona de Iapetognathus, del
Ordovícico más temprano (referencias en sinonimia).
Material. 20 elementos (CORD-MP 12526/1, 12530/1-2, 12536/1- 6, 12555/1-10, 12579/1), muestras Purm2, Purm2', Purm3, Purm3' y Purm3''.
Cordylodus cf. andresi Viira y Sergeyeva (en Kaljo et al., 1986)
Figuras 6.1-4
cf. 1986. Cordylodus andresi Viira y Sergeyeva. Kaljo et al.: 103; lám.
2, figs. 1-6, 9, 10.
cf. 1987. Cordylodus andresi Viira y Sergeyeva. Viira et al.: 147-148;
lám. 1, figs. 1-8; lám. 3, figs. 1, 2, 4; text-fig. 2.18, 33-36, 42-49,
4.28.
cf. 1998. Cordylodus andresi Viira y Sergeyeva. Szaniawski y
Bengtson: 16, 17; lám. 1, figs. 4-6, 8-15; lám. 2, figs. 1-3 (cum
syn.).
cf. 1999. Cordylodus primitivus Bagnoli et al. Rao: 38; lám. 7, figs. 1,
2, 4, 8, 11, 12 (únic.).
cf. 2003. Cordylodus aff. primitivus Bagnoli et al. Albanesi (en Moya
et al.): figs. 27.1, 3.
Observaciones. C. andresi Viira y Sergeyeva presenta
la cavidad basal amplia y profunda, cúspide
reclinada a erecta, y un número variable de dentículos
(entre 1 y 9). La cavidad basal ocupa casi todo
el ancho de la cúspide, de modo que la pared de
la misma es delgada. La longitud entre el margen
aboral y el punto de máxima curvatura de la cúspide
es mayor que la correspondiente entre este punto
y el ápice de la cúspide. Del mismo modo que en C. primitivus Bagnoli, Barnes y Stevens, los dentículos
surgen desde el margen posterior de la cúspide,
careciendo aún del típico proceso posterior desarrollado
en taxones evolutivamente más jóvenes.
La diferencia entre estos dos taxones consiste en
que C. primitivus tiene cúspides proclinadas a suberectas,
la cavidad basal no es tan profunda como en C. andresi y el largo entre el margen aboral y el punto
de mayor curvatura de la cúspide es mayor o
igual que el que se extiende entre este punto y el
ápice de la cúspide.
El material registrado en este estudio es semejante
a C. andresi ya que presenta las cúspides reclinadas
(si bien rotas en su parte terminal) pero la cavidad
basal es levemente más angosta a nivel de la base,
por lo que se lo asigna a esta especie con nomenclatura
abierta.
Discusión. Szaniawski y Bengtson (1993, 1998) argumentan
que C. andresi deriva de Proconodontus serratus Miller, observando las formas intermedias entre
estos dos taxones. Estos mismos autores describen
elementos redondeados y comprimidos, y consideran
también formas transicionales por variabilidad
intraespecífica. Esta variabilidad correspondería al
taxón más antiguo del género Cordylodus, en el cual
posiblemente la diferenciación de los morfotipos de
su aparato aún no habría sido alcanzada (Szaniawski
y Bengtson, 1998).
Distribución geográfica y edad. C. andresi es un taxón
que se registra en el área báltica y también en
Norteamérica en la Zona de Cordylodus proavus (subzonas
de Hirsutodontus hirsutus y Fryxellodontus inornatus).
La especie aquí descripta probablemente sea
una forma más joven derivada de aquélla (referencias
en sinonimia).
Material. 16 elementos (CORD-MP 12534/1-4, 12554/1-8, 12577/1-4), muestras Purm3, Purm3' y Purm3''.
Cordylodus cf. tortus Barnes, 1988
Figura 6.7
cf. 1988. Cordylodus tortus Barnes: 412; figs. 13p-r; 14b.
Observaciones. El elemento recuperado posee la cúspide
reclinada, un solo dentículo flexionado con respecto
al plano de la cúspide y la cavidad basal ancha,
relativamente poco profunda, que sobrepasa la base
del proceso posterior. Las características descriptas
coinciden con las de C. tortus, excepto en que el ápice
de la cavidad basal se encuentra levemente desplazado
hacia posterior y no en posición central.
La asimetría del proceso posterior denticulado lo
asemeja, asimismo, a C. deflexus Bagnoli, Barnes y
Stevens, pero este último posee la cavidad basal muy
somera llegando aproximadamente a la base del proceso
posterior, y una fuerte anticúspide en posición
ántero-basal.
Distribución geográfica y edad. La especie Cordylodus
tortus ha sido registrada en Canadá (Barnes, 1988).
Zonas de Cordylodus intermedius-C. lindstromi (Piso 10,
Furongiano, Cámbrico tardío).
Material. 1 elemento (CORD-MP 12558/1), muestra Purm3'.
Cordylodus n. sp.
Figuras 6.5, 6
1988. Cordylodus andresi Barnes: 410, 411; figs. 13.d, f (únic.).
1999. Cordylodus primitivus Bagnoli et al. Rao: lám. 5, fig. 9 (únic.).
1999. Cordylodus proavus Müller. Rao: lám. 6, fig. 9 (únic.).
Observaciones. Los elementos son pequeños y presentan
dentículos delgados y largos, la cúspide es larga,
se flexiona a la altura del ápice de la cavidad basal
y está ampliamente separada del primer dentículo.
Las paredes son delgadas, permitiendo que se
transluzca notablemente la cavidad basal, la cual es
profunda y ocupa casi todo el ancho de la cúspide.
Discusión. En 1988, Barnes describe detalladamente
a esta forma bajo el nombre de Cordylodus andresi n.
sp. Pyle y Barnes (2002) redefinen al morfotipo p1 de
este último taxón como C. delicatus sin considerar a
los restantes morfotipos del aparato multielemental
de C. andresi sensu Barnes, los cuales integran parte
de la especie que aquí se describe.
A pesar de que el material recuperado en este trabajo
es escaso, los especímenes presentan las características
diagnósticas señaladas por Barnes (1988) para
los morfotipos p2 y p3. A nuestra colección se suma
el material depositado en el mismo repositorio,
procedente de la sección de la Sierra de Cajas estudiada
por Rao (1999), también localizada en la Cordillera
Oriental de Jujuy. No obstante, debido a que la
cantidad de material es insuficiente y posiblemente
no se hayan encontrado todos los morfotipos, se
mantiene en nomenclatura abierta hasta contar con
una colección mayor.
Distribución geográfica y edad. Argentina (Rao,
1999), Canadá (Barnes, 1988). Zonas de Cordylodus intermedius-
Iapetognathus (Piso 10, Furongiano, Cámbrico
tardío-Tremadociano temprano, Ordovícico
temprano).
Material. 3 elementos (CORD-MP 12537/1-2, 12580/1), muestras Purm3 y Purm3''.
Orden PROTOPANDERODONTIDA Sweet, 1988
Familia CLAVOHAMULIDAE Lindström, 1970Género Hirsutodontus Miller, 1969
Especie tipo. Hirsutodontus hirsutus Miller, 1969, según designación original.
Hirsutodontus simplex (Druce y Jones, 1971)
Figuras 6.18-20
1971. Strigaconus simplex Druce y Jones: 98; lám. 6, figs. 1.a-5.b;
text-fig. 31.
1980. Hirsutodontus simplex (Druce y Jones). Miller: 26; fig. 4.S; lám.
2, fig. 13 (cum syn.).
1982. Hirsutodontus simplex (Druce y Jones). Fortey et al.: text-fig.
8.T.
1986. Hirsutodontus simplex (Druce y Jones). Chen y Gong: 151, 152;
lám. 45, figs. 1-20; lám. 47, figs. 2, 4; lám. 48, fig. 4; text-fig. 55
(cum syn.).
Observaciones. El aspecto general de esta especie es
similar al de Hirsutodontus hirsutus excepto por la
presencia de espinas en lugar de nodos, como caracteres
ornamentales, con tamaños variables. El material
estudiado en este trabajo posee espinas pequeñas
concentradas en los flancos laterales y en el margen
anterior, principalmente en el punto de máxima curvatura
de la cúspide. La materia blanca se dispone
con límite recto a partir del ápice de la cavidad basal
(cf. Chen y Gong, 1986).
La primera aparición de este taxón indica el comienzo
de la Subzona de H. simplex correspondiente a la
Zona de Cordylodus intermedius del Cámbrico más alto.
Distribución geográfica y edad. Australia (Druce y
Jones, 1971), China (Chen y Gong, 1986), Estados
Unidos (Miller, 1980; Miller et al., 2006), Rusia
(Abaimova, 1971, 1975). Zona de Cordylodus intermedius (Piso 10, Furongiano, Cámbrico tardío).
Material. 5 elementos (CORD-MP 12546/1-4, 12585/1), muestras Purm3 y Purm3''.
Hirsutodontus aff. hirsutus Miller, 1969
Figura 6.15
aff. 1969. Hirsutodontus hirsutus Miller: 431; lám. 64, figs. 25, 26, 29-
31; text-fig. 4.I.
aff. 1980. Hirsutodontus hirsutus Miller. Miller: 25; fig. 4.N; lám. 2,
fig. 14 (cum syn.).
aff. 1988. Hirsutodontus hirsutus Miller. Orndorff: A13; lám. 1, fig.
25.
1999. Hirsutodontus aff. hirsutus Miller. Rao: 42; lám. 1, figs. 11, 13.
aff. 2003. Hirsutodontus hirsutus Miller. Albanesi (en Moya et al.):
fig. 27.6.
aff. 2004. Hirsutodontus hirsutus Miller. Lee: 61, 63; fig. 5AA (cum
syn,)
Observaciones. Los elementos registrados son de aspecto
teridontiforme y presentan la superficie del
margen anterior y de los flancos laterales cubierta de
nodos pequeños, algunos de ellos solo visibles bajo
luz rasante y gran aumento. La cúspide es proclinada
y el margen posterior de la misma es liso.
Discusión. Los especímenes descriptos concuerdan
con Hirsutodontus hirsutus, según las ilustraciones de
Miller (1969, 1980), excepto en que poseen la cúspide
más corta en relación a la base, razón por la cual se
asigna el material a este taxón en nomenclatura
abierta. Una especie similar fue registrada por Rao
(1999) en los niveles basales de la Formación Lampazar
(revisada como Cardonal), expuesta en la Sierra
de Cajas.
Si bien H. hirsutus da nombre a la subzona homónima,
correspondiente a la parte inferior de la Zona
de Cordylodus proavus del Cámbrico tardío, sus últimos
registros alcanzan la parte más alta de dicha zona
(Subzona de Clavohamulus elongatus) (cf. Miller et
al., 2003). El taxón aquí descripto podría ser una forma
derivada, ligeramente más joven, de H. hirsutus.
Distribución geográfica y edad. Argentina (Rao,
1999). Zonas de Cordylodus proavus (Subzona de
Hirsutodontus hirsutus)-Cordylodus intermedius (Piso
10, Furongiano, Cámbrico tardío).
Material. 3 elementos (CORD-MP 12520/1, 12545/1, 12566/1), muestras Purm0, Purm3 y Purm3'.
Familia ONEOTODONTIDAE Miller, 1980
Género Teridontus Miller, 1980
Teridontus gallicus Serpagli, Ferretti, Nicoll y Serventi, 2008
Figuras 6.26-28
1985. Teridontus nakamurai (Nogami). Chen et al.: lám. 21, fig. 4
(únic.).
1986. Oneotodus? nakamurai Nogami. Landing et al.: lám. 1, figs. 1,
2.
1988. Teridontus aff. nakamurai (Nogami). Orndorff : A16, lám. 2,
figs. 20-21.
1993. Teridontus nakamurai (Nogami). Fåhraæus y Roy: 36; text-fig.
4 (16, 17).
1993. Teridontus aff. nakamurai (Nogami). Fåhraæus y Roy: 36; textfig.
4 (18).
2003. Teridontus nakamurai (Nogami). Zhen y Percival: 281, 283;
figs. 5L, 10A-K, 11J-T.
2005. Teridontus nakamurai (Nogami). Albanesi et al.: fig. 7.R, S.
2007. Teridontus nakamurai (Nogami). Pyle et al.: fig. 10.6, 7.
2008. Teridontus gallicus Serpagli et al.: 614, 618; figs. 1, 3-5 (cum
syn.).
Observaciones. Se recuperó una abundante cantidad
de elementos teridontiformes con cúspides proclinadas,
erectas y reclinadas, con estrías muy finas
y materia blanca difusa, lo cual impide establecer
un límite neto y observar la cavidad basal de los elementos.
Discusión. La fuerte variación en el grado de inclinación
de la cúspide distingue a esta especie de Teridontus
nakamurai, tal como fuera señalado oportunamente
por Serpagli et al. (2008). El elemento ilustrado
por Bagnoli et al. (1987; lámina 2, figura 18), y que
fuera puesto en sinonimia de T. gallicus por Serpagli
et al. (2008), es similar al ilustrado en este trabajo (figura
6.27). El material en cuestión, debido a la asociación
faunística descrita por Bagnoli et al. (1987),
procedería de niveles asignables a la Zona de Cordylodus intermedius como el material examinado aquí (biozona verificada por Barnes, 1988, para la misma
columna estratigráfica). Asimismo, Serpagli et al. (2008) ilustran diversos elementos figurados como T.
nakamurai, presumiblemente pertenecientes a T. gallicus,
algunos de ellos de edad cámbrica tardía (op. cit.,
figura 2). Estos mismos autores colocan en sinonimia
a la especie descripta como T. nakamurai por Nowlan
(1985), cuya asociación de conodontes era considerada
de edad ordovícica (cuando la Zona de Cordylodus
proavus constituía la base del Sistema Ordovícico).
Sin embargo, un análisis detallado de los registros de
la misma revela que posee una edad cámbrica tardía,
por debajo de la primera aparición del conodonte Iapetognathus
fluctivagus que actualmente determina la
base del Ordovícico (Cooper et al., 2001), representando
registros más antiguos que los estudiados por
Serpagli et al. (2008). Albanesi et al. (2005) documentan
la presencia de T. nakamurai (= T. gallicus) en el
Sistema de Famatina, en niveles cámbricos pertenecientes
a la parte superior de la Zona de C. proavus y
a la Zona de C. intermedius. Por su parte, Pyle et al. (2007) refieren especímenes asignables a este mismo
taxón en niveles por debajo del límite Cámbrico-
Ordovícico. La documentación existente registra a T.
gallicus desde el Furongiano tardío hasta el Tremadociano
tardío; esto es, un extenso rango no representativo
de especie guía.
Distribución geográfica y edad. Argentina (Albanesi
et al., 2005; Zeballo et al., 2005), Antártida (Buggisch y
Repetski, 1987), Australia (Zhen y Percival, 2003),
China (Chen et al., 1985), Canadá (Nowlan, 1985;
Bagnoli et al., 1987; Fåhraæus y Roy, 1993), Estados
Unidos (Orndorff, 1988), Francia (Serpagli et al., 2008). Zonas de Cordylodus proavus-Paltodus deltifer (Furongiano tardío, Cámbrico tardío - Tremadociano
tardío, Ordovícico temprano).
Material. 365 elementos (CORD-MP 12521/1-31, 12527/1-4, 12532/1-6, 12541/1-158, 12561/1-115, 12573/1, 12576/1, 12583/1- 49), muestras Purm1', Purm2, Purm2', Purm3, Purm3', Purm3'', Purm4 y Purm5.
Familia PROTOPANDERODONTIDAE Lindström, 1970
Género Variabiloconus Landing, Barnes y Stevens, 1986
Especie tipo. Paltodus bassleri Furnish, 1938, según designación original.
Variabiloconus datsonensis (Druce y Jones, 1971)
Figuras 6.24, 25
1971. Oneotodus datsonensis Druce y Jones: 80; lám. 14, figs. 1-4;
text-fig. 26c.
1971. Oneotodus erectus Druce y Jones: 80, 81; lám. 15, figs. 2-4, 8-9;
text-fig. 26d (únic.).
1981. Oneotodus datsonensis Druce y Jones. An: lám. 1, fig. 13.
1987. Oneotodus? aff. variabilis Lindström. Buggisch y Repetski:
157; lám. 8, figs. 11, 16; lám. 9, figs. 7-9, 13.
?1997. Oneotodus aff. simplex (Furnish). Lehnert et al.: fig. 6.13, 6.15.
?2006. Variabiloconus? sp. Zhen y Percival: figs. 5K, 10L-R.
Diagnosis enmendada. Especie de Variabiloconus con
elementos robustos, de relación largo de la cúspide/
margen oral variable, bases anchas, terminación
oral respingada, compuestos totalmente por materia
blanca, y cuyo ángulo entre el margen posterior de la
cúspide y el margen oral es de 90º o inferior / Species
of Variabiloconus with robust elements, ratio length of
cusp/oral margin variable, wide bases, upturned oral termination,
fully composed of white matter, and the angle
between the posterior margin of cusp and the oral margin
is 90º or lower.
Observaciones. Variabiloconus datsonensis está conformada
por elementos masivos, de paredes robustas
y cúspides cortas reclinadas. El margen aboral es amplio,
el margen oral está levemente flexionado hacia
arriba y todo el elemento está compuesto por materia
blanca, aunque se observa mayor concentración de la
misma en la cúspide. La cavidad basal no es observable
mediante diascopía a causa del espesor de las
paredes de la base. Se observaron elementos de contorno
basal redondeado (subsimétricos), otros elementos
que poseen una débil carena en posición ántero-
lateral, seguida por un suave surco hacia posterior
lo que le da al contorno basal un aspecto asimétrico,
y también elementos proclinados de base ancha
y corta, y cúspides redondeadas de relación largo
cúspide/largo margen oral ~ 2.
Discusión. Druce y Jones (1971) describen la especie
O. datsonensis procedente de secuencias cambro-ordovícicas
de la provincia de Queensland, Australia.
En razón de las características diagnósticas del género Oneotodus Lindström, señaladas por Ethington y
Brand (1981), el taxón estudiado no puede ser referido
a dicho género y es aquí reasignado a Variabiloconus Landing et al., 1986.
La descripción original de Druce y Jones (1971)
determina una arquitectura muy simple para esta especie,
ya que solo incluye elementos de contorno basal
redondeado (subsimétricos). En nuestra colección
se ha podido identificar este morfotipo asociado a
elementos de contorno basal asimétrico. También, en
menor proporción, se observan elementos proclinados
asignados originalmente a Oneotodus erectus por
Druce y Jones (1971), y que serían parte del aparato
multielemental de Variabiloconus datsonensis. El extenso
rango que presenta O. erectus sugiere que los
autores mencionados habrían incluido en la constitución
de esta especie a los morfotipos proclinados de
más de un taxón. Analizando la arquitectura de especies
más jóvenes del mismo linaje, e.g., V. variabilis (Lindström), los elementos proclinados pertenecerían
al morfotipo P.
Löfgren et al. (1999) discuten la distribución geográfica
tanto en Báltica como en Laurentia de V. variabilis (Lindström) y V. transiapeticus Löfgren et al.,
concluyendo que pertenecen a un stock del género
que tendría preferencias por ambientes de aguas frías
y más amplia dispersión geográfica que otras especies
del mismo linaje. V. datsonensis podría corresponder
al antecesor de estos dos taxones, con una
distribución perigondwánica y transoceánica, tal como
lo sugieren Buggisch y Repetski (1987).
Distribución geográfica y edad. Antártida (Buggisch
y Repetski, 1987), Australia (Druce y Jones, 1971) y
China (An, 1981). Zona de Cordylodus intermedius (Piso 10, Furongiano, Cámbrico tardío).
Material. 169 elementos (CORD-MP 12523/1-8, 12531/1-6, 12540/1-92, 12560/1-33, 12582/1-30), muestras Purm1', Purm2', Purm3, Purm3' y Purm3''.
Grupo incierto PARACONODONTA
Género Albiconus Miller, 1980
Especie tipo. Albiconus postcostatus Miller, 1980, según designación original.
Albiconus postcostatus Miller, 1980
Figura 6.29
1980. Albiconus postcostatus Miller: 8, 9; fig. 2.
1982. Albiconus postcostatus Miller. Fortey et al.: text-fig. 8.A.
1986. Albiconus postcostatus Miller. Chen y Gong: 118, 119; lám. 24,
figs. 2, 4-8, 10, 13-15, 17, 19; text-fig. 31 (cum syn.).
Observaciones. Los especímenes recuperados presentan la sección transversal de la base de contorno
subtriangular, el margen anterior redondeado y el
margen posterior aquillado. La cúspide inflexiona
hacia posterior poco antes de su ápice.
Discusión. Miller (1980) considera a este taxón con
cierta reserva dentro de los paraconodontes. El nombre
hace alusión al color blanco de los elementos a
causa de la falta de la capa orgánica externa en los
especímenes analizados por el mencionado autor.
En la colección aquí estudiada dicha capa se conserva,
por lo que el color observado de los elementos es
negro.
Distribución geográfica y edad. Canadá (Fortey et
al., 1982; Barnes, 1988), China (Chen y Gong, 1986),
Estados Unidos (Miller, 1980). Zonas de Cordylodus
intermedius- parte baja C. lindstromi (Piso 10, Furongiano,
Cámbrico tardío).
Material. 11 elementos (CORD-MP 12550/1-3, 12570/1-4, 12589/1-4), muestras Purm3, Purm3' y Purm3''.
Género Prooneotodus Müller y Nogami, 1971
Especie tipo. Oneotodus gallatini Müller, 1959, según designación original.
?"Prooneotodus" mitriformis Dubinina, 2000
Figura 6.35
?2000. "Prooneotodus" mitriformis Dubinina: 178, 179; lám. 4, fig. 28.
Observaciones. El único elemento recuperado,
concuerda con la ilustración realizada por
Dubinina (2000), donde el elemento fotografiado
tiene aspecto de "garra". La cúspide es corta, aplanada
lateralmente, con el margen aboral ancho y la
presencia de un pliegue en el flanco basal externo.
La superficie es áspera, probablemente a causa de
la ausencia de la capa apatítica más externa (modo
de preservación frecuente en paraconodontes). Se
observan también pequeños nodos distribuidos por
toda su superficie.
Discusión. La asignación genérica de esta especie
permanece provisoria tal como fuera planteada por
su autora, hasta contar con material adicional. Asimismo,
la ausencia de líneas de crecimiento, de aparición
frecuente en este género, y el hecho de contar
con un solo elemento dificultan la determinación, por
lo que el material se asigna con dudas a esta especie.
Una colección mayor podría demostrar, inclusive, su
pertenencia a otro grupo fósil.
Distribución geográfica y edad. Rusia (Dubinina,
2000). El rango de este taxón alcanza la parte basal de
la Zona de Cordylodus intermedius (Piso 10, Furongiano,
Cámbrico tardío).
Material. 1 elemento (CORD-MP 12569/1), muestra Purm3'.
Género Prosagittodontus Müller y Nogami, 1971
Especie tipo. Sagittodontus dahlmani Müller, 1959, según designación original.
Prosagittodontus sp.
Figura 6.30
Observaciones. El elemento recuperado posee las características diagnósticas del género. La sección transversal de la cúspide es triangular, con dos quillas a ambos lados del margen anterior, el cual es plano, y con margen posterior aquillado a levemente cóncavo. Las paredes del elemento son delgadas y la cavidad basal es profunda.
Material. 1 elemento (CORD-MP 12547/1), muestra Purm3.
Género Westergaardodina Müller, 1959
Especie tipo. Westergaardodina bicuspidata Müller, 1959, según designación original.
Westergaardodina polymorpha Müller y Hinz, 1991
Figuras 6.31-33
1985. Westergaardodina bicuspidata Müller. Chen et al.: 101; lám. 22,
fig. 1.
1991. Westergaardodina polymorpha Müller y Hinz: 48, 49; lám. 31:1-
21 (cum syn.).
1999. Westergaardodina polymorpha Müller y Hinz. Heredia: 356;
lám. 5.Y-Z; lám. 6.P.
Observaciones. Los elementos tienen dos cúspides
de igual longitud, sin proyección media. Los especímenes
adultos presentan una marcada asimetría ántero-
posterior en la base y una mayor divergencia de
las cúspides con respecto a los ejemplares juveniles
(polimorfismo) (figura 6.32), a lo que alude el nombre
específico de este taxón. Las aperturas laterales
son largas, ya que recorren casi todo el largo de las
cúspides, y se conectan en la base por un surco estrecho.
En general, los escleritos presentan un leve arqueamiento
y una depresión en su flanco posterior.
Si bien el material es fragmentario y no se llega a conservar
la totalidad de los elementos, las cúspides
muestran una marcada divergencia hacia los márgenes
laterales otorgándole una típica apariencia en
forma de V.
Discusión. De acuerdo a como lo indican Müller y
Hinz (1991), W. polymorpha se asemeja a W. ligula Müller
y Hinz, sobre todo en los estadios juveniles, pero
difiere de ésta en su menor grado de concavidad posterior. W. procera Müller y Hinz presenta un mayor
desarrollo de la proyección media y W. bicuspidata Müller una base subcircular, y aperturas laterales
restringidas a la parte superior de las cúspides.
El material se presenta fragmentario, sin el ápice
de las cúspides, debido a la misma naturaleza de la estructura de los escleritos, que en algunos casos evidencia
una plasticidad remanente (Müller y Hinz-
Schallreuter, 1998).
Distribución geográfica y edad. Argentina (Heredia,
1999), Canadá (Won y Iams, 2002), China (Chen et al.,
1985; An, 1982), Estonia (Kaljo et al., 1986), Suecia
(Müller y Hinz, 1991). Zonas de Proconodontus muelleri-
Cordylodus intermedius. El registro de esta especie
en el noroeste argentino sería uno de los más jóvenes
a nivel global. Una forma relacionada con este taxón
pero más joven aún, determinada como W. aff. polymorpha,
es registrada en la parte más alta de la Zona
de Cordylodus lindstromi por Miller et al. (2006), no superando
el límite Cámbrico-Ordovícico.
Material. 11 elementos (CORD-MP 12548/1-4, 12568/1-5, 12587/1-2), muestras Purm3, Purm3' y Purm3''.
Conclusiones
Se registra por primera vez una asociación de 24
especies de conodontes en el tramo inferior del
Miembro Alfarcito, Formación Santa Rosita, en el
margen este de la Cordillera Oriental argentina.
El registro de fósiles característicos de la Zona de Cordylodus intermedius (Subzona de Hirsutodontus simplex) determina una edad cámbrica tardía (Piso 10
del Furongiano) para los estratos portadores. Tanto
el taxón guía de la subzona determinada, como Albiconus
postcostatus, Variabiloconus datsonensis y Westergaardodina
polymorpha no superan el límite Cámbrico-
Ordovícico.
El hallazgo conjunto del trilobite Jujuyaspis keideli
keideli con la asociación de conodontes estudiada sugiere
que los primeros registros de aquel taxón se
producen en el Furongiano superior (Cámbrico superior
alto) y que su rango continúa en el Tremadociano
basal (Ordovícico Inferior bajo).
El tipo de conservación de los elementos (cúspides
y dentículos intactos y presencia de tejido en la
cavidad basal), la baja frecuencia de conodontes en
las muestras fértiles, la improbabilidad de que los conodontes
provengan de estratos infrayacentes, la
asociación recurrente, en las mismas litologías, de
fauna planctónica (graptolitos) y conodontes de edades
equivalentes en estudios previos en la Cordillera
Oriental, y la sucesión homotaxial de especies (el solapamiento
de rangos corresponde a un intervalo de
tiempo discreto) conduce a afirmar que la asociación
de conodontes es autóctona, no retrabajada.
La proporción relativa de taxones recuperados es
propia de ambientes marinos abiertos, de plataforma
distal, y la representación faunística es similar a la de
Terranova occidental para el Cámbrico tardío; a su
vez, incluye especies de amplia distribución geográfica,
junto con otras de marcada afinidad báltica. La
presencia de algunas especies del género Cordylodus,
Variabiloconus datsonensis y Teridontus gallicus, entre
otras formas, demuestra la fluida intercomunicación
perigondwánica y a través del Océano Iapetus de
aquellos taxones con mayor tolerancia ambiental.
Apéndice
Sinonimias seleccionadas de análisis taxonómicos sobre las especies no descriptas
Cordylodus caboti Bagnoli, Barnes y Stevens, 1987: 152; lám. 1, figs.
10-14 (cum syn.). Barnes, 1988: 389, 390, 395, 396, 399-401. Nicoll,
1991: 227, figs. 2.5. Rao, 1999: 36; lám. 7; figs. 1, 2, 4-6. Pyle y
Barnes, 2002: 44-45; lám. 3; figs. 17-20. Albanesi et al., 2005: fig. 7.C.
Cordylodus viruanus Viira y Sergeyeva (en Viira et al., 1987): 151,
152; lám. 4, figs. 10, 13, 14; Rao, 1999: 38, 40; lám. 9, figs. 1, 3.
Albanesi et al., 2005: fig. 7.E. Löfgren y Viira, 2007: figs. 2.B, 3.B.
Phakelodus elongatus (Zhang en An et al., 1983): 125; lám. 5, figs. 4,
5. Müller, 1959: 457-458; lám. 13, fig.11. Müller y Hinz, 1991: 32-33;
lám. 1:1-5, 7-9, 12-14, 22 (cum syn.). Rao, 1999: 30; lám. 1, figs. 1, 3,
4. Zeballo et al., 2005: 62; fig. 4.AG.
Phakelodus tenuis (Müller, 1959): 457; lám. 13:13, 14, 20. Müller y
Hinz, 1991: 33, 34; lám. 1:6, 10, 11, 15-21, 23; lám. 2:1-24 (cum syn.).
Rao, 1999: 30, 32; lám. 1, fig. 5.
Problematoconites perforatus Müller, 1959: 471; lám. 15, fig. 17. Chen
et al., 1985: 94, 95; lám. 21, figs. 11, 14. Müller y Hinz, 1991: 36-37;
lám. 23:1-10, 14, 15, 18-20, 22 (cum syn.). Heredia, 1999: 353; figs.
6.H-J. Zeballo et al., 2005: 62, 63; fig. 4.Z.
Teridontus nakamurai (Nogami, 1967): 216-217; lám. 1, figs. 9, 12;
text-fig.. 3.A, B. Landing et al., 1980: 28, 29-31; figs. 8.A-C (cum
syn.). Chen et al., 1985: 99; lám. 21, figs. 4-6; text-fig. 14(5) (cum
syn.). Orndorff, 1988: A16, lám. 2, fig. 19 (cum syn.). Lehnert, 1994:
255, 256; lám. 1, figs. 5, 11 (cum syn.). Tortello y Rao, 2000: 80; figs.
6.A, B, F, L; 7.D, G.
Agradecimientos
Agradecemos a L. Buatois, C. Moya, G. Ortega, F. Tortello y E. Vaccari, con quienes se discutieron diversos aspectos estratigráficos que contribuyeron a un análisis más preciso de la información preexistente. G. Ortega ha efectuado una lectura crítica del manuscrito, con comentarios constructivos para sus conclusiones. Expresamos nuestro reconocimiento a A. Lovrincevich por la colaboración prestada en tareas de gabinete. Los arbitrajes del manuscrito original, y el trabajo editorial de Ameghiniana, ayudaron a mejorar su presentación final. Este estudio forma parte de la Tesis Doctoral del autor principal, financiado a través de los proyectos FONCyT (PICT 07-15076) y CONICET (PIP 2004/5, 6350).
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Recibido: 26 de noviembre de 2008.
Aceptado: 23 de junio de 2009.