Selección por tamaño de camada en conejos para carne
Alicia G. Antonini1,2, Santiago G. Corva1 y María Inés Oyarzabal3
1Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Nacional de La Plata, 60 y 118, La Plata. 2Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata, 60 y 119, La Plata. 3Facultad de Ciencias Veterinarias y CIC, Universidad Nacional de Rosario, Ovidio Lagos y Ruta 33, Casilda.
RESUMEN
En conejos para carne, la mayoría de los planes de selección están enfocados a incrementar el tamaño de camada y de una manera indirecta, la fertilidad, debido al descarte de hembras improductivas. En el conejar de la Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, UNLP, se evaluó la respuesta a la selección por prolificidad a partir del tamaño de camada nacida total (tct), nacida viva (tcv) y destetada (tcd) y se estimaron las heredabilidades y correlaciones genéticas. Se analizaron siete generaciones de selección que incluyeron 390 hembras con dos o más partos apareadas con 63 machos. Se estimaron los diferenciales de selección (DS) esperados, efectivos y estandarizados, las respuestas directas y correlacionadas, los índices entre los DS efectivos y DS esperados (IDS). Las correlaciones genéticas y heredabilidades se calcularon por el método REML. Los DS fueron positivos en todas las generaciones, sin embargo, las respuestas a la selección observadas oscilaron entre valores positivos y negativos no permitiendo establecer una tendencia en ninguno de los caracteres estudiados a lo largo de las generaciones (tct: b=-0.02, tcv: b=-0.03, tcd: b=-0,27; p>0.05). El análisis de la relación entre los IDS y los DS estandarizados mostró que esta falta de respuesta a la selección no puede ser atribuida a un efecto contrario de la selección natural. Los bajos valores de las heredabilidades estimadas indicarían que la variabilidad fenotípica podría deberse al efecto de componentes genéticas no aditivas, efectos ambientales o interacciones entre ambos, que permitieran expresar fenotipos extremos y explicar en parte estos resultados.
Palabras claves: Selección; Tamaño de camada; Conejos
ABSTRACT
In rabbits, most of selection programs are mainly focused on prolificacy and indirectly, with low pressure, on fertility, thus rejecting sterile females. The aim of this work was to evaluate selection response to weaning litter size (tcd) on meat rabbits during seven generations and to estimate heritabilities and genetic correlations with total birth litter size (tct) and alive birth litter size (tcv). Records for litter size, fertility and survival (on 390 does with two or more pregnancies mated with 63 males) were analyzed. Selection differentials, selection responses, genetic correlations and heritabilities were calculated. The selection differentials were positive in all the generations, nevertheless, the observed selection responses oscillated between positive and negative values not allowing to establish a tendency in none of the studied characters (regression coefficients of each character on generations: btct=-0.02, btcv=-0.03, btcd=-0.27; p>0.05). Despite the fact that the selection was based on litter size, there were no increases on selected character and its correlated characters (tct and tcv). Natural selection was not the reason of this absence of response. Heritability low values indicated that phenotypic variability is due to non additive effects, environmental effects or their interactions and could explain these results.
INTRODUCCIÓN
La explotación cunícola tiene diferentes objetivos
de producción, fundamentalmente, pelo o
carne. En Argentina, se inició a mediados del
siglo pasado vinculada a la obtención de pelo de
angora. A partir de los años 1960/70 comenzó a
difundirse la cría de conejos para carne.
En conejos destinados a la producción de
carne la eficiencia de la producción y la rentabilidad
de las granjas dependen, en gran medida,
del éxito reproductivo que se ve afectado por la
capacidad de la hembra para lograr una preñez y
por el número de crías producidas por parto. Es
por esta razón, que la mayoría de los planes de
selección están enfocados al tamaño de camada
(viva o destetada) y de una manera indirecta, con
baja presión resultante, a la fertilidad a través del
descarte de hembras improductivas (Piles et al,
2005).
Diversos autores sostienen que el tamaño de
camada al destete está asociado de manera directa
tanto al tamaño de camada nacida total cuanto al
tamaño de camada nacida viva (Prayaga and
Eady, 2002). Por lo cual, se pueden esperar respuestas
correlacionadas para tamaño de camada
nacida total y tamaño de camada nacida viva
cuando se selecciona por tamaño de camada destetada.
En el conejar de la Facultad de Ciencias Agrarias
y Forestales, UNLP, destinado a la producción
de carne, se seleccionó por tamaño de
camada destetada durante 7 generaciones. El objetivo
del presente trabajo fue evaluar la respuesta
a la selección por prolificidad a través de la evolución
de los tamaños de camada nacida total, nacida
viva y destetada, y estimar las
heredabilidades y correlaciones genéticas de
estos caracteres.
MATERIALES Y MÉTODOS
El conejar experimental de la Cátedra de Introducción
a la Producción Animal se encuentra
en dependencias de la Facultad de Ciencias Agrarias
y Forestales de la Universidad Nacional de
La Plata. Está ubicado en la ciudad de La Plata,
provincia de Buenos Aires (35° 55´ Latitud Sur y
57° 57´ Longitud Oeste).
El sistema de explotación utilizado corresponde
a una producción semi-intensiva bajo
galpón con ventilación no forzada, comederos
tipo tolva y bebederos automáticos, se suministra
una dieta ad-libitum de alimento balanceado
comercial con suplemento de fibra según la categoría
(crianza o engorde).
Los animales fundadores pertenecían a
las razas Neocelandesa y Californiana utilizadas
habitualmente en esta zona y provenían de
establecimientos comerciales de la región. Las
madres fundadoras del plantel fueron 17. En el
lapso analizado (1990-2000), se incluyeron un
total de 390 hembras y 63 machos, 31 de los
cuales se introdujeron a lo largo del período y el
resto fueron descendientes nacidos en el establecimiento.
Las generaciones se consideran
por línea materna. En el caso de los machos
existe superposición de generaciones debido a
que en sus períodos de servicio tienen apareamientos
con hembras de diferentes generaciones
de manera simultánea.
Se realizó selección positiva para tamaño de
camada destetada. Se seleccionaron como madres
de la siguiente generación a las hembras
con mayor promedio del tamaño de camada al
destete, evaluadas con no menos de dos partos.
Se descartaron las hembras que fueron servidas
en dos o tres ciclos consecutivos y no dejaron
descendencia viable.
La respuesta a la selección por prolificidad
se estudió mediante la evolución a través de 7
generaciones de los promedios y desvíos estándar
del tamaño de camada destetada promedio
por parto por hembra (tcd). Estas evoluciones
como el resto de los análisis que se describen
fueron realizados, también, para los caracteres
posiblemente asociados con tcd: tcv: tamaño
de camada nacida viva promedio por parto por
hembra y tct: tamaño de camada nacida total
promedio por parto por hembra.
Con el fin de cuantificar la selección artificial
aplicada se calcularon los diferenciales de
selección esperados (DSesp) y los diferenciales
de selección estandarizados (DSest) por generación correspondientes a los 3 caracteres de prolificidad.
Como estimación conjunta de la selección
artificial aplicada y de la selección
natural se estimaron los diferenciales de selección
efectivos (DSef), ponderando los DSesp por
el número de descendientes aportados por hembra
a la siguiente generación. La relación entre
la selección artificial y la selección natural
sobre los caracteres de prolificidad se estimó con la razón entre los diferenciales de selección
efectivos y esperados (IDS). Si IDS=1, se interpreta
que no hay indicios de la acción de la selección
natural sobre el carácter seleccionado
artificialmente. Si IDS>1 (<1) indica un efecto
de la selección natural sobre el carácter en el
mismo sentido (en sentido contrario) que la selección
artificial (Prayaga and Eady, 2002, Falconer
and Mackay, 1996).
El ajuste de una ecuación de segundo grado:
IDS = a + bDSest + γDS2est + ε permitió establecer
la relación entre los IDS y los DSest para
los tres caracteres de prolificidad y para las
siete generaciones en conjunto.
Se estimaron las respuestas a la selección
(R) como diferencias de los promedios de 2 generaciones
sucesivas. A partir de los DSesp y de
las R se calcularon los respectivos acumulados
(DSespac y Rac) mediante la suma secuencial de
las generaciones estudiadas. Asimismo, se calcularon
las respuestas correlacionadas (Falconer,
1986). Como estimador de la heredabilidad
realizada se utilizó el coeficiente de regresión
lineal de las Rac en los DSespac (variable independiente).
Se estimaron las componentes genéticas aditivas,
las heredabilidades y las correlaciones genéticas
entre los caracteres de prolificidad
mediante el procedimiento DXMUX de REML
(Meyer, 2006a, 2006b) a partir de la formulación
del modelo animal del tipo: Y= χb + Ζd + ε ; siendo: Y: vector de observaciones de los caracteres, χ: matriz de incidencia de los efectos
fijos (generación - mes - año), Ζ: matriz de incidencia
de los efectos genéticos aditivos, b:
vector de efectos fijos, d: vector de efectos genéticos
aditivos, ε: vector de efectos residuales.
RESULTADOS
En la Tabla I pueden observarse los promedios y los desvíos estándar correspondientes a las variables tamaño de camada nacida total, viva y destetada a lo largo de las siete generaciones estudiadas. Se observó menor variación en las medias por generación del tct (7.04 a 7.59) que de tcv y tcd. El carácter seleccionado se incrementó hasta la generación 3 y luego decreció hasta alcanzar prácticamente su valor original. Los desvíos fenotípicos fueron similares al comienzo y al final del período.
Tabla I. Promedios y desvíos estándar de caracteres de prolificidad
La selección artificial aplicada (DSesp) y la selección artificial conjuntamente con la selección natural (DSef) para tcd fueron siempre positivas y estuvieron acompañadas por DS también positivos para tct y tcv (Tablas II y III).
Tabla II. Diferenciales de selección esperados de los caracteres
de prolificidad
Tabla III. Diferenciales de selección efectivos de los caracteres
de prolificidad
Los DSesp y los DSef de tcv, en general, fueron mayores que los correspondientes de tct y tcd. Estas diferencias no se atribuyeron a efectos de escala dado que los DSest mantuvieron valores superiores para tcv (Tabla IV).
Tabla IV. Diferenciales de selección estandarizados de los caracteres de prolificidad
La Fig. 1 describe la relación entre los DSest y los IDS para los caracteres de prolificidad. Cada punto representa los valores del DSest y del IDS correspondiente a un carácter de prolificidad y a una generación. El ajuste de una curva de segundo grado fue altamente significativo (F=34.4; p<0.001; R2=0.76) y la ecuación estimada fue: IDS = 2.6087 - 4.6328 DSest + 3,0022 DSest2.
Fig. 1. Relación entre los Diferenciales de Selección estandarizados
(DSest) y los Indíces entre los diferenciales de selección
(IDS) de tamaño de camada nacida total, viva y
destetada
Para los DSest<0.4, se observó una relación inversa, a menores DSest correspondieron valores mayores de IDS y viceversa. Mientras que a partir de este punto, cualquiera sea el DSest los IDS tuvieron valores similares. Es decir, los valores de IDS disminuyeron a medida que aumentaron los DSest llegando a una asíntota en los valores cercanos a 1 de IDS.
Las respuestas a la selección por generación para los caracteres de prolificidad tomaron valores positivos y negativos durante las 7 generaciones. En la Fig. 2 se comparan las evoluciones de los DSesp, de los DSef y de las respuestas a lo largo de las generaciones de tcd. Los valores de DSef fueron siempre superiores a los DSesp con una trayectoria similar a lo largo de las generaciones que también se correspondió con la respuesta obtenida. La respuesta observada para tct no guardó ninguna relación con las variaciones en los DS, mientras que la respuesta para tcv presentó una tendencia a aproximarse en sus variaciones a los DSesp y DSef. La ausencia de relaciones entre los DSesp, DSef y las R para tct y tcv, se evidenció mejor al estimar las regresiones entre las Rac y los DSespac de estos caracteres de prolificidad (Tabla V).
Fig. 2. Evolución de los diferenciales de selección esperados
(DSesp) y efectivos (DSef) y respuestas (R) de tamaño de
camada destetada
Tabla V. Regresión de las respuestas acumuladas en los diferenciales
de selección esperados acumulados para caracteres
de prolificidad
La heredabilidad realizada calculada a partir de estas regresiones de Rac en DSac para tct y tcv dio valores cercanos a cero mientras que, para tcd, se observó un valor negativo mayor. Sin embargo, en todos los casos las pendientes fueron no significativas. La Tabla VI muestra los valores de heredabilidad estimados por REML (Meyer, 2006a, 2006b) para los caracteres de prolificidad correspondientes al primero y segundo parto.
Tabla VI. Valores de heredabilidad de caracteres de prolificidad
por parto
Los valores de las correlaciones genéticas estimados
fueron todos positivos: rg (tct-tcv)= 0.96;
rg (tct-tcd)= 0.56 y rg (tcv-tcd)= 0.76.
Las respuestas correlacionadas esperadas (a la
selección por tcd) para tct y tcv se compararon
con las respuestas observadas por generación
(Tabla VII), como también, las respectivas sumatorias
que correspondieron a las respuestas acumuladas
en el período estudiado. Aunque las
respuestas correlacionadas esperadas tienen en
todas las generaciones valores positivos, y las
respuestas observadas oscilaron entre valores negativos
y positivos, las respuestas correlacionadas
y observadas acumuladas tanto para tct
cuanto para tcv fueron similares.
Tabla VII. Respuestas correlacionadas esperadas y observadas
para tamaño de camada total (tct) y viva (tcv)
DISCUSIÓN
A pesar de la selección positiva realizada para
tamaño de camada al destete, evidenciada en los
diferenciales de selección esperados y efectivos,
no se observó respuesta a la selección en la evolución
de los promedios del carácter seleccionado,
sólo un incremento hasta la generación tres
que posteriormente se anuló.
Similar comportamiento presentaron los caracteres
asociados genéticamente con tamaño de
camada al destete: tamaño de camada nacida total
y tamaño de camada nacida viva. La selección a
favor de estos caracteres se vio reflejada en los
DSesp y DSef que fueron positivos en todos los
casos.
Los diferenciales fueron mayores para tcv que
para tct y tcd, relación que no debe atribuirse a
un problema de escala dado que se mantuvo para
los DSest. Sin embargo, a pesar de los DS positivos,
las respuestas a la selección alternaron entre
valores positivos y negativos dando como resultado,
luego de siete generaciones, promedios que
no se diferencian de manera significativa de los
del grupo fundador.
Cabe destacar que al analizar los diferenciales
y las respuestas acumulados no se observaron
progresos que permitieran esperar aumentos significativos
en el tiempo para tct y tcv. En el caso
de tcd se observó una tendencia negativa a lo
largo de las generaciones, a medida que aumentaba
el DSac disminuía proporcionalmente la respuesta
acumulada. Asimismo, las bajas
respuestas observadas acumuladas de los caracteres
asociados no difirieron de aquellas calculadas
como respuestas correlacionadas esperadas.
En otros experimentos de selección para mejorar
el tamaño de la camada, las respuestas genéticas
obtenidas fueron menores que las esperadas
(Baselga y Torres, 1993). Entre las posibles causas
que se han aducido se encuentran las presiones
de selección diferentes a las previstas, el no
considerar todos los factores que afectan a los caracteres
analizados y la reducción de la variancia
aditiva del carácter seleccionado hasta un punto
de equilibrio.
Los caracteres relacionados con aptitud (fertilidad,
sobrevida) frecuentemente no responden a
la selección artificial, entre otros motivos, por
oposición de la selección natural y por exhibir
menor variancia genética aditiva, posiblemente porque la selección natural ha fijado los genes favorables
que tienen efectos génicos aditivos
(Eisen, 1980; Roff and Mousseau, 1987; Falconer
and Mackay, 1996; Lynch and Walsh, 1998;
Corva and Medrano, 2001).
La comparación entre los diferenciales de selección
esperados estandarizados y los correspondientes
IDS puso en evidencia la relación entre la
presión de selección artificial y el efecto de la selección
natural. Cuando los diferenciales de selección
fueron pequeños, la selección natural
actuó de manera favorable al sentido de la selección
artificial. A medida que los diferenciales de
selección aumentaron, los IDS disminuyeron
hasta tomar valores cercanos a 1 mostrando que la
selección natural tuvo un efecto neutro. Si bien, se
observó un ajuste asintótico para el intervalo estudiado,
dado que los valores de los DSest apenas
fueron superiores a 0.70, no se puede inferir a partir
de extrapolaciones cuál hubiera sido la acción
de la selección natural para DSest mayores a 1.
Es decir, la falta de respuesta a la selección artificial
no se explicaría por la acción contraria de
la selección natural ya que, en el intervalo estudiado,
el efecto favorable de la selección natural
fue disminuyendo hasta valores cercanos a uno,
que indican un efecto neutro, pero no adoptó valores
menores que uno, que señalarían una oposición
de la selección natural al proceso de
selección artificial llevado a cabo (Falconer and
Mackay, 1996).
Las bajas heredabilidades encontradas y una
heredabilidad realizada negativa, aunque no significativa,
para tcd corroboraron la escasa presencia
de componentes genéticos aditivos, como es
frecuente encontrar al seleccionar caracteres involucrados
en la aptitud biológica (Roberts, 1965;
Eisen, 1980). Sin embargo, diversos autores presentaron
valores de heredabilidades relativamente
altas que difícilmente puedan observarse en experimentos
a campo, permitiendo suponer que en
algunos casos podrían estar sobreestimados (Baselga
y Blasco, 1989; Baselga et al., 1996; Antonini
et al, 1994; Antonini y Oyarzabal, 2006). En
ratones, Bakker y col. (1978) obtuvieron respuesta
a la selección para mayor tamaño de camada
pasando de ocho crías en la población base
a catorce en la generación 29. También Joakimsen
y Baker (1977) encontraron una diferencia de 7,6
crías en dos líneas de selección divergente para
tamaño de camada.
Coincidiendo con Falconer (1986) las poblaciones
están sujetas de manera constante a la selección
natural que tiende a incrementar su
aptitud, pero a pesar de ésto las frecuencias génicas
no cambian y la aptitud no se mejora, lo que
estaría sugiriendo que no existe variancia genética
aditiva para este carácter. Turner y Young (1969)
sostuvieron que la causa de la ausencia de variancia
genética aditiva en la población se debe a que
la selección natural ha actuado a favor de la aptitud
desde el origen de la especie, raza o línea.
A pesar de la continua presión de selección realizada
en el conejar, no hubo pérdida de varianza
fenotípica, esto podría atribuirse al efecto de componentes
genéticas no aditivas, efectos ambientales
o interacciones entre ambos que permitieran
expresar fenotipos extremos y podría explicar en
parte la falta de respuesta a lo largo del período
seleccionado.
La variabilidad fenotípica fue menor para tamaño
de camada total, y mayor para los otros dos
caracteres de prolificidad, tal vez, porque involucran
a otros caracteres: el tamaño de camada destetada
depende tanto del tamaño de camada
nacida viva cuanto de la supervivencia predestete.
Por lo tanto, seleccionando este carácter podrían
modificarse de manera conjunta la prolificidad y
la habilidad materna (Poujardieu et al, 1998).
De lo expuesto surge que si bien pudo observarse
variabilidad en estos caracteres en el conejar,
un plan de selección que se lleve a cabo sin el
conocimiento previo de los componentes de esta
variación, puede llevar a resultados neutros o no
deseados aún después de varias generaciones sometidas
a procesos selectivos. Un margen mayor
de variabilidad de los caracteres en los conejares
tal vez permitiría evidenciar diferentes estrategias
genéticas de producción para animales de producciones
extremas y orientar la selección a realizar.
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