Patrones de configuraciones meióticas en poblaciones de Odontophrynus cordobae y O. americanus (Anura: Cycloramphidae), en el área central de Argentina.
Salas, N. & A. L. Martino1
1Ecología - Educación Ambiental, Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales, Universidad Nacional de Río Cuarto, Ruta Nacional N° 36, Km 601 (X5804BYA) Río Cuarto, Córdoba, Argentina.
RESUMEN
En este trabajo, hemos observado y evaluado la variación intra e interespecífica en las configuraciones meióticas de los espermatocitos de Odontophrynus americanus y O. cordobae. Los preparados cromosómicos se obtuvieron con técnicas estándares, sobre una muestra de 30 machos de O. americanus de cinco poblaciones de la provincia de Córdoba y tres de la provincia de San Luis y nueve machos de O. cordobae de cuatro localidades de la provincia de Córdoba. Las poblaciones de O. cordobae muestran un comportamiento meiótico regular formando 11 II, mientras que las poblaciones de O. americanus formaron un importante diversidad de configuraciones multivalentes. La configuración más representada fue 6 IV 10 II con un 34.78 % de frecuencia. La diversidad de figuras meióticas observadas, es elevada en las áreas en donde las poblaciones de Odontophrynus diploides y tetraploides se desarrollan en sintopía, mientras que las poblaciones alejadas entre si, presentan una diversidad baja. La observación de los cromosomas meióticos es un importante aspecto a tener en cuenta en poblaciones poliploides con distribución geográfica cercana a poblaciones diploides.
Palabras claves: Configuraciones meióticas; Odontophrynus cordobae; O. americanus.
SUMMARY
In this work, we have observed and evaluated the intra- and inter-specific variations of the meiotic configurations of the Odontophrynus americanus and O.cordobae spermatocytes. The chromosomal preparations were obtained from standard techniques and they were taken from a sample of 30 O. americanus males of five populations from the province of Córdoba, three from San Luis and nine O. cordobae males of four populations from the province of Córdoba. The populations of O. cordobae show a regular meiotic behavior and they form 11 II, while the populations of O. americanus form an important diversity of multivalent configurations. The most representative configuration was 6 IV, 10 II with a 34.78 % of frequency. The high diversity of meiotic figures is mainly seen in the populations of diploid and tetraploid Odontophrynus which are in syntopy, while the populations which are away among themselves are very low in diversity. It is important to take into account the observation of the meiotic chromosomes when analyzing the polyploid populations which are distributed near to their diploid populations.
INTRODUCCION
Los procesos meióticos han sido estudiados
en diferentes familias de Anuros, especialmente
las líneas germinales de los machos, mientras que
en las hembras, la meiosis solo se conoce para algunos
géneros (Morescalchi, 1973; Rahn & Martinez,
1983).
Numerosos estudios citogenéticos, principalmente
mitóticos, han sido realizados en diferentes
especies del género Odontophrynus (Beçak et al.,
1966; Beçak et al., 1970 a y b; Ruiz, 1980; Cei et
al., 1982; Ruiz et al., 1982; Schmid et al., 1985;
Salas et al., 2000; Salas, 2006). La mayoría de
estos estudios emplearon técnicas convencionales
y diferentes tipos de bandas, especialmente C y
NOR (Ruiz & Beçak, 1976 a y b; Ruiz et al., 1980
y 1981; Schmid et al., 1985; Salas et al., 2000).
Estudios de cromosomas meióticos se han realizado
tanto en poblaciones diploides como tetraploides
de la especie O. americanus de Brasil
(Beçak et al., 1966; Beçak et al., 1967), y de Argentina
(Rahn & Martinez, 1983; Schmid et al.,
1985). Para la especie O. cordobae se han descripto
los cromosomas mitóticos y meióticos
(Salas & Martino, 2007).
O. americanus presenta una amplia distribución
(17 provincias del territorio argentino) así como también en el sureste de Brasil, sur de Paraguay
y Uruguay. Vive en una diversa variedad
de hábitats, a diferencia de O. cordobae que se
encuentra fundamentalmente en áreas pedemontanas
y serranas del área central de Argentina
(Martino & Sinsch, 2002; Rosset et al., 2006).
Al igual que en especies vegetales autopoliploides
(Stebbins, 1971; Grant, 1989), la mayoría
de las especies de anuros autopoliploides de reciente
origen se caracterizan por la existencia de
configuraciones meióticas multivalentes
(Tymowska,1991). Debido a la importancia del
estudio y análisis de las figuras meióticas, en este
trabajo se analiza su variación y frecuencia en diferentes
poblaciones de O. americanus y O. cordobae.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se realizó el análisis de 24 machos de O. americanus correspondiente a cinco poblaciones de
la provincia de Córdoba, El Cano (32° 37'S-64° 35'W), Gigena (32° 46'S-64° 21'W), Espinillo
(33° 01'S-64° 21'W), Río Cuarto (33° 08'S-64° 22'W) y Sampacho (33° 25'S-64° 46'W); y seis
machos de tres localidades de la provincia de San
Luis, Punilla (33° 13'S-65° 08'W), Papagayos
(32° 48'S-65° 01'W) y Merlo, (32° 21'S-65° 02'W); y nueve machos de O. cordobae de cuatro
localidades de la provincia de Córdoba, Villa Las
Rosas (31° 56'S-65° 02'W), Santa Rosa de Calamuchita
(32° 04'S-64° 31'W), Elena (32° 34'S-
64° 22'W) y Rodeo Viejo (32° 21'S-64° 40'W).
Los preparados cromosómicos se obtuvieron
con las técnicas citogenéticas convencionales de
suspensión celular de testículos (Schmid, 1978).
Las imágenes digitales analizadas fueron obtenidas
mediante una cámara digital y microscopio óptico Axiocam HRc Zeiss utlizando el
software Axio Vision™ versión 4.3. Se analizaron
un promedio de 40 figuras meióticas por cada
población estudiada, calculando el porcentaje, la
media, el error estándar y el rango de los diferentes
patrones de configuraciones meióticas encontrados.
RESULTADOS
El comportamiento meiótico de los cromosomas durante la profase I, en todas las poblaciones de O. cordobae, mostraron la presencia de bivalentes en el 100 % de las células observadas (Figura 1 a-d, Tabla 1). Mientras que para O. americanus se observaron diferentes configuraciones meióticas en la mayoría de las localidades, siendo El Cano la localidad que presenta la mayor diversidad (Figura 2, Tabla 1 y 2). La configuración más frecuente se encuentra representada por 6 IV 10 II con un 34.78 % de frecuencia (Figura 3). Los diferentes estadísticos calculados, medias, error estándar y rangos, se encuentran en la Tabla 2. El sitio El Cano presenta el promedio más elevado de bivalentes (6.69) con un promedio de cuadrivalentes de 7.63, representando además, la única población con monovalentes y trivalentes. Las poblaciones de Papagayos y Merlo tienen un promedio de 5.91 y 5.11 respectivamente, mientras que en la localidad de Espinillo el promedio de bivalentes observado es el más bajo (0.76). Las localidades de Gigena y Río Cuarto presentan valores intermedios (3 y 3.71) respectivamente, mientras que las poblaciones de Sampacho y Punilla no presentan ninguna figura meiótica con bivalentes (Tabla 1 y 2).
Tabla I. Ploidía, patrones y porcentajes de configuraciones meióticas
(CM) de O. cordobae y O. americanus.
Tabla II. Asociación cromosómica observada en Diacinesis en O.
americanus. Se representan la media, el error estándar y el rango.
Figura 1. Configuraciones meióticas de las localidades de Elena (a),
Villa Las Rosas (b), Santa Rosa de Calamuchita (c) y Rodeo Viejo (d).
Figura 2. Configuración meiótica 8 IV 6 II, Localidad El Cano
Figura 3. Porcentajes de CM de la localidad de El Cano. 1. 11 IV;
2. 10 IV, 2 II; 3. 9 IV, 4 II; 4. 8 IV, 6 II; 5. 7 IV, 8 II; 6. 6 IV, 10 II;
7. 5 IV, 12 II; 8. 4 IV, 14 II; 9. 7 IV, 6 II, 1 III, 1 I.
DISCUSION
Los estudios de los cromosomas mitóticos y
meióticos en O. americanus y O. cordobae han
permitido realizar valiosos aportes al conocimiento
de la biología de estas especies, (Beçak et
al., 1967; Beçak et al., 1970a; Rhan & Martinez,
1983; Schmid et al., 1985; Salas & Martino,
2007).
En este trabajo, hemos observado y evaluado
una importante variación intra e interespecífica
en las configuraciones meióticas de los espermatocitos
de ambas especies. Las poblaciones de O.
cordobae muestran un comportamiento meiótico
regular formando 11 II, mientras que las poblaciones
de O. americanus formaron un importante
diversidad de configuraciones multivalentes.
Esta diversidad en los patrones de configuraciones
meióticas, también fue observada por
Beçak et al., 1967 para O. americanus en tres localidades
del Estado de San Pablo en Brasil. Sin
embargo, de las 14 figuras meióticas descriptas
en aquel trabajo, solamente ocho coinciden con
nuestros resultados.
Rhan y Martinez (1983) estudiaron dos poblaciones
de O. americanus de Uruguay y dos poblaciones
de Argentina (Buenos Aires y Santiago
del Estero). Pero la población de Santiago del Estero
no correspondería a la especie O. cordobae sino que pertenecería a O. lavillai. Los mencionados
autores reportaron 11 configuraciones meióticas
para la especie tetraploide, de las cuales tres
no fueron encontradas por nosotros.
Los resultados obtenidos (Tabla 1 y 2) muestran
que la configuración que se encuentra con
mayor frecuencia y siempre presente en todas las
localidades analizadas corresponde a la 11 IV.
Mientras que en las localidades de El Cano y
Merlo la figura meiótica más frecuente corresponde
a la 6 IV 10 II. En el sitio Papagayos, la
configuración 7 IV 8 II se presenta como la más
frecuente.
En el área en donde las poblaciones se encuentran
cercanas o en contacto con las poblaciones
diploides (El Cano), las variantes observadas
en las ocho localidades estudiadas presentan una
diversidad de nueve configuraciones meióticas.
Mientras que las poblaciones de Sampacho y Punilla
se muestran invariantes. El resto de las localidades,
Gigena, Espinillo, Río Cuarto,
Papagayos y Merlo, presentan una diversidad
menor de figuras meióticas. La diversidad de figuras
meióticas observadas, es elevada en las áreas en donde las poblaciones de Odontophrynus diploides y tetraploides se desarrollan en sintopía,
mientras que las poblaciones alejadas entre
si, presentan una diversidad baja de configuraciones
meióticas.
Diversos autores destacan que aquellos individuos
autopoliploides, de reciente origen, muestran
una elevada frecuencia de multivalentes
durante la meiosis. Sin embargo, a través del
tiempo, los autopoliploides tienden a comportarse
como diploides formando un número mayor de
figuras bivalentes (Stebbins, 1971; Grant, 1989;
Tymowska, 1991).
En nuestro trabajo, los resultados observados
mostraron que las poblaciones tetraploides presentan
un gradiente de figuras meióticas bivalentes,
siendo la población de El Cano, aquella que
presenta el mayor promedio. Geográficamente,
se localiza más próxima a la distribución de las
poblaciones diploides, lo cual estaría relacionándola
con un origen más antiguo respecto a las
demás poblaciones tetraploides estudiadas.
La observación de los cromosomas meióticos
es un importante aspecto a tener en cuenta en poblaciones
poliploides con distribución geográfica
cercana a sus contrapartidas diploides. El análisis
citogenético, a través del comportamiento de los
cromosomas meióticos, pueden contribuir al conocimiento
de los procesos de especiación. Procesos
que potencialmente pueden estar ocurriendo
en áreas de contacto de poblaciones diplo-tetraploides
de O. cordobae y O. americanus.
AGRADECIMIENTOS
A los Licenciados Pablo Grenat, Julián Valetti y Lucio Zavala Gallo por proveer los especímenes con los que hemos trabajado. A la Secretaría de Ciencia y Técnica de la Universidad Nacional de Río Cuarto (SECyT-UNRC) por los fondos del programa PPI 18/C288.
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