ECOLOGÍA Y FITOGEOGRAFÍA
Estructura y diversidad de dos fragmentos del bosque de Espinal en Córdoba, un ecosistema amenazado
Imanuel Noy-Meir1, Mercedes Mascó2, Melisa A. Giorgis3, Diego E. Gurvich3, Diana Perazzolo2 y Gustavo Ruiz2,4
1 Facultad de Ciencias Agropecuarias, de Nutrición y del Ambiente, Universidad Hebrea de Jerusalén, Rehovot,
Israel.
2 Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Católica de Córdoba, Córdoba, Argentina. E-mail:
mercedesmasco@arnet.com.ar
3 Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal, CONICET- FCEFyN, Universidad Nacional de Córdoba, Córdoba,
Argentina.
4 Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Córdoba, Córdoba.
Resumen: A principios del siglo XX, Córdoba contaba con extensas superficies boscosas. Hoy, debido al desmonte masivo y a la expansión agrícola, ostenta una de las mayores tasas de deforestación mundial, quedando sólo pequeños fragmentos de bosque del Espinal. Esta problemática motivó la investigación de la estructura, composición florística y diversidad de dos fragmentos de bosque de Espinal existentes en la Universidad Católica de Córdoba. Se midió la estructura arbórea a lo largo de toda la superficie de los fragmentos en cuadrados de 20 × 20 m. En cada fragmento se realizaron relevamientos florísticos completos en 10 de los cuadrados seleccionados al azar. Del total de árboles, se registró 45% de Prosopis spp., 17% de Celtis ehrenbergiana, 15% de Acacia spp., 14% de Geoffraea decorticans, 7% de otras nativas y 2% de exóticas. La riqueza promedio por cuadrado fue de 74,9 especies, siendo mayor en la periferia que en el centro del fragmento, y diferente entre los dos fragmentos. Se encontraron diferencias en la composición florística entre el sector periférico y central de los fragmentos y entre los dos fragmentos. Estos resultados proveen información útil para el manejo y restauración uno de los ecosistemas más amenazados de Argentina.
Palabras clave: Bosque remanente; Cobertura arbórea; Composición florística; Conservación; Especies exóticas; Jardín botánico; Riqueza
Summary: Structure and diversity of two woodland fragments of Espinal in Córdoba, a threatened ecosystem. At the beginning of XX century, Córdoba had extensive woodland areas. At present, due to massive deforestation and agriculture expansions, it has one of the highest rates of global deforestation, leaving only small fragments of Espinal woodland. This problem led to the investigation of structure, floristic composition and diversity of two woodland fragments of Espinal present at the Catholic University of Córdoba. We measured woodland structure over the entire surface of the fragments in squares of 20 × 20 m. In each fragment we performed complete floristic surveys in 10 randomly selected squares. Of all the trees, there were 45% of Prosopis spp., 17% of Celtis ehrenbergiana, 15% of Acacia spp., 14% of Geoffraea decorticans, 7% of others natives and 2% of alien species. The average richness per square was 74.9 species, being higher in the periphery than in the centre of the fragment, and different between both fragments. There were differences in the floristic composition among the periphery and the centre fragments and among the two fragments. Our results provided valuable information for the management and restoration of one of the most threatened ecosystem in Argentina.
Key words: Alien species; Botanical garden; Conservation; Floristic composition; Remaining woodland; Richness; Tree cover.
INTRODUCCIÓN
La formación vegetal del Espinal se extiende en
el centro de Argentina como un gran arco entre el
Bosque Chaqueño y el Pastizal Pampeano, en las
provincias de Entre Ríos, Santa Fe, Córdoba, San
Luis, La Pampa y Buenos Aires. Fue reconocida
como una provincia fitogeográfica por Cabrera (1953,
1971, 1976) y Luti et al., (1979); posteriormente
fue considerada una de las eco-regiones de la
Argentina con un área total de casi 30 millones
de hectáreas (Burkart et al., 1999). Además es
considerada un ecotono entre el Bosque Chaqueño
y el Pastizal Pampeano, donde desaparecen muchas
de las especies leñosas chaqueñas y se enriquece el
estrato herbáceo con especies pampeanas (Lewis & Collantes, 1973). Antiguamente, hasta pasada la
mitad del siglo XIX (Hutchinson, 1866), casi toda
esta llanura estaba cubierta por bosques y sabanas
con una densidad variable de árboles grandes,
sobre todo del género Prosopis. Dentro del Espinal,
los bosques dominados por Prosopis alba Griseb.
(Algarrobo blanco) que ocupaban la franja central de
las provincias de Santa Fe y Córdoba (casi un tercio
del territorio de esta última), fueron clasificados
como el Distrito del Algarrobo por Cabrera (1971).
El desmonte masivo y la expansión agrícola en
el Espinal han uniformado su fisonomía y paisaje
con los de la eco-región pampeana. Este proceso
se inició ya en la segunda mitad del siglo XIX
y prosiguió durante el siglo XX, pero se aceleró marcadamente hacia el fin de este siglo (Brown et al., 2006; Clausen et al., 2008) con pérdidas de
biodiversidad y de recursos genéticos nativos. En las
primeras décadas del desarrollo agropecuario en el
Espinal, la mayoría de los productores desmontaron
y cultivaron solamente una parte de su propiedad
y mantuvieron otra parte como "monte" para uso
ganadero y de leña (Noy-Meir, 2006); sin embargo,
en los últimos años se aceleró el desmonte de
estos bosques residuales para uso agrícola. En la
provincia de Córdoba, estos procesos han reducido
la superficie de bosques del Espinal a sólo el 0.1
% de su superfcie original (Zak, 2008), quedando
así remanentes que se distribuyen en numerosos
fragmentos o relictos, en su mayoría muy pequeños
aislados en un paisaje agrícola (Lewis & Collantes,
1973; Lewis et al., 2004, 2005, 2006; Zak & Cabido,
2004; Verzino & Joseau, 2005; Zak, 2008). En la
actualidad, a excepción de aproximadamente 5.000 ha de los campos del Tercer Cuerpo del Ejército
ubicados en las afueras de la ciudad de Córdoba
y recientemente declarados Espacio Natural de
Interés para la conservación (ENIC), no existen en
la provincia de Córdoba áreas protegidas nacionales
o provinciales que conserven este ecosistema, de
manera que la mayoría de los relictos de bosque
pertenecen a emprendimientos agropecuarios y
están altamente modificados por tala selectiva, uso
ganadero e invasión por especies exóticas (Lewis et
al., 2009).
Por todo lo mencionado resulta importante
conocer y conservar el máximo posible de los
fragmentos remanentes, sobre todo aquellos que
son relativamente grandes o que tienen un bosque
en buen estado de desarrollo. En comparación con
otras comunidades vegetales de Córdoba, existen
muy pocos estudios detallados en el Espinal a nivel
de sitio o comunidad (Lewis et al., 2009). Una
descripción florística se encuentra en Luti et al.
(1979), con algunas indicaciones de la variación
geográfica en la composición de la misma. Ésta ha
sido sistematizada por Lewis & Collantes (1973)
que reconocieron seis distritos en el Espinal de
Córdoba. De ellos el Distrito Cordobense, ubicado
en el noroeste de la franja de Espinal, se caracteriza
por la dominancia de varias especies de algarrobos
y la frecuencia de Aspidosperma quebracho-blanco
Schltdl. En esta zona se encuentra una transición
gradual entre el Espinal de algarrobo y el Bosque
Chaqueño oriental al norte, por un lado, y una
transición bastante abrupta al pie de las Sierras entre
el Espinal y el Bosque Serrano al oeste de la misma.
En febrero de 2006, dos fragmentos de bosque de
algarrobo de 1,20 y 1,42 ha (Distrito Cordobense)
del campus de la Universidad Católica de Córdoba,
fueron declarados parte del Jardín Botánico Gaspar
Xuárez (Perazzolo et al, 2006), con la intención de
aportar a la conservación in situ de la biodiversidad
de la flora nativa. En primera instancia se inició un estudio de la estructura, composición florística
y diversidad de los dos relictos de bosque. En este
trabajo presentamos y analizamos los resultados de
este estudio.
MATERIALES Y MÉTODOS
Descripción del sitio
Los dos fragmentos estudiados (denominados Monte Este y Monte Oeste) se encuentran en el
centro de dos potreros de 4 ha cada uno, en el predio
de la Universidad Católica de Córdoba (UCC),
ubicado en la periferia sudoeste de la zona urbana
de la ciudad de Córdoba (latitud 31° 29' S, longitud
64° 14' W, altitud 480 m s.n.m.) (Fig. 1). La
topografía es llana y el suelo es haplustol (castaño).
El predio donde se ubican los potreros, es parte
de los campos experimentales de la Universidad
Católica de Córdoba desde aproximadamente el
año 1960. Imágenes LANDSAT de 1975 indican
la existencia de fragmentos de bosques mayores
a los actuales. A partir de 1977, se removieron
mecánicamente la mayoría de las plantas leñosas en
los potreros destinados a la cría de ganado bovino,
pero se conservaron los algarrobos grandes y los dos
fragmentos estudiados, aparentemente para proveer
sombra a los animales (Melo O., Belbruno A.,
comunicación personal). En una foto aérea de 1995
ya se distinguen los dos relictos estudiados, aislados
en los centros de potreros desmontados y dedicados
a la ganadería. También es importante destacar que
las partes no cubiertas por monte fueron sembradas con forrajes hasta el año 2005. A partir de febrero
2006 se dejó de cultivar y de sembrar forrajes, pero
continúa el uso ganadero moderado.
Fig. 1. Ubicación del área de estudio. a) Localización de la provincia de Córdoba en Argentina, b) mapa de
la región ftogeográfca del Espinal en la provincia de Córdoba, mostrando las distintos distritos (modificado
de Lewis & Collantes 1973), c) Fotografías aéreas de los dos fragmentos del monte estudiados indicando
el diseño de cuadrados de 20 × 20 m.
En febrero de 2006 se marcaron con estacas y se midieron los contornos de los dos fragmentos de monte, Monte Este de 120 por 100 m (=1,20 hectáreas) y Monte Oeste de 150 por 95 m (=1,42 hectáreas). En abril 2006 se utilizó una foto aérea en color de todo el predio de la UCC, de donde se escaneó el área de los dos fragmentos (Fig. 1c).
Metodología de censo
En enero de 2006 se diseñó una grilla de
cuadrados de 20 × 20 m que cubre completamente
cada uno de los dos fragmentos de monte, sin
dejar espacio entre ellos. Las esquinas de los
cuadrados se marcaron en el terreno con estacas en
el perímetro y con cintas de color en el interior. En
total se defnieron 30 cuadrados en el Monte Este y
40 en el Monte Oeste. Algunos de los cuadrados de
la periferia incluyeron franjas angostas del campo
abierto fuera del bosque (Fig. 1c).
Inventario de árboles. En febrero-marzo 2006 se censaron todos los árboles con altura igual o mayor
a 4 m en los 70 cuadrados (un área total de 2,62 ha).
En cada cuadrado se registró la especie y se midió el diámetro y la altura de la copa.
Composición florística. En febrero 2006 se
realizó un primer censo florístico completo en
una muestra seleccionada al azar de 10 cuadrados
en cada fragmento (un área total de 0,8 ha), en
este caso no se tuvo en cuenta la columna H del
Monte Oeste por encontrarse muy al borde (Fig.
1c). Se registraron todas las especies leñosas y
herbáceas. Se tomaron muestras de plantas para su
identificación. A fines de diciembre 2006 se repitió el censo florístico en los mismos 20 cuadrados
que se censaron en febrero del mismo año, con la
finalidad de captar las variaciones en composición
florísticas debidas a la estacionalidad.
Análisis estadístico
Para la nomenclatura botánica se utilizó la
versión actualizada online del Catálogo de Plantas
Vasculares del Cono Sur (Zuloaga et al., 2008,
www.darwin.edu.ar). No se diferenció entre formas
arbustivas y arbóreas de Celtis spp.; ambas se
incluyeron como Celtis ehrenbergiana (Klotzsch)
Liebm. Además cada una de las especies fue
clasificada dentro de las siguientes formas de vida
(árboles, arbustos, subarbustos, hierbas anuales,
hierbas perennes, cactus, enredaderas, gramíneas
anuales y gramíneas perennes) y se dividieron en
exóticas y nativas. Se consideraron exóticas a todas
las que son citadas como adventicias, introducidas,
naturalizadas, o exóticas propiamente dichas en el
catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur
(Zuloaga et al., 2008).
Para analizar la estructura arbórea entre los
dos fragmentos de bosque y entre los cuadrados
interiores y periféricos se realizaron análisis de
permutaciones al azar de las distintas variables
estimadas (densidad, cobertura y altura total para
las principales especies) (Pillar & Orlóci 1996;
Pillar, 2004). Este análisis se llevó a cabo a través
del programa Multiv 2.63b (Pillar 2004), y se tuvo
en cuenta como signifcativo un valor de p= ≤ 0.05.
Se consideró como cobertura absoluta a la cobertura
promedio por especie por cuadro y como cobertura
relativa a la cobertura absoluta por cuadrado
dividida por la cobertura promedio arbórea.
Para medidas de diversidad se eligió la riqueza
(el número de especies, S0) y sólo para los árboles, el índice de diversidad S2
de Hill (1973); S2 =1/Σ(pi)2 , donde pi son las proporciones de las especies
en el número de individuos o en la cobertura.
Para analizar la composición florística
se acumularon los datos de los relevamientos
realizados en diciembre y febrero para cada uno
de los cuadrados. Se comparó la riqueza total de
especies y para las principales formas de vida
entre los dos fragmentos de bosque y entre los
cuadrados interiores y periféricos a través de
análisis de permutaciones al azar (Pillar & Orlóci
1996; Pillar, 2004). Además se realizó un análisis
multivariado del censo florístico a través de un
Análisis de Coordenadas Principales con datos de
presencia (0/1) de las 174 especies registradas en
los 20 cuadrados y distancias tipo Manhattan, con
el programa Infostat (Infostat, 2008).
RESULTADOS
Inventario de árboles
Se registraron 611 árboles mayores a 4 m de
altura, que pertenecen a 17 especies, entre ellas 14
nativas y 3 exóticas. La densidad media total de árboles fue 218 individuos por ha. La densidad del
género Prosopis fue 97 individuos ha-1 (45% de
los árboles; casi 90% de ellos P. alba, los demás P.
nigra y Prosopis sp. no identificados, posiblemente
híbridos entre los Prosopis mencionados). Les
siguieron en aporte a la densidad del bosque el
tala (Celtis ehrenbergiana, 38 individuos ha-1,
17%), el chañar (Geoffraea decorticans (Gillies
ex Hook. & Arn.) Burkart, 31 individuos ha-1,
14%) y los espinillos Acacia atramentaria Benth., A. caven (Molina) Molina, A. aroma Gillies ex
Hook. & Arn. y Acacia. sp. (en total 33 individuos
ha-1, 15%) (Fig. 2a, Tabla 1). Las otras especies de árboles nativos (Aspidosperma quebracho-blanco, Jodina rhombifolia (Hook. & Arn.) Reissek, Porlieria microphylla (Baill.) Descole, O´Donell & Lourteig, Schinus fasciculatus (Griseb.) I.M.
Johnst., Manihot grahamii Hook.), sumaron en
junto una densidad de 14 individuos ha-1 (7 %)
y los exóticos (Morus alba L., Ulmus sp., Melia
azedarach L.) solo a 5 individuos ha-1
(2 %) (Fig.
2a).
Fig. 2. Composición de la estructura arbórea de individuos de ≥ 4 m altura a) Porcentaje relativo del número
de árboles para las principales especies y grupos. b) Porcentaje de la cobertura relativa para las principales
especies y grupos.
Tabla 1: Diferencias en la densidad y cobertura de árboles entre los dos fragmentos (Monte Este y Oeste) y según su ubicación (periferia y centro).
La cobertura total media del estrato arbóreo
fue de 52,7 %, con una fuerte dominancia de los
algarrobos (Prosopis spp., 35 % absoluta, 66 % relativa) y aportes menores de C. ehrenbergiana (7 % absoluta, 14 % relativa), de Acacia spp. (5
% absoluta, 9 % relativa) y G. decorticans (3
% absoluta, 5 % relativa) (Fig. 2b). Las cuatro
especies mencionadas forman un bosque alto y
denso en algunas partes, sobre todo en la parte
central del Monte Este. Se registraron 45 árboles
con un diámetro de copa mayor a 10 m, la mayoría
pertenecientes a P. alba. El índice de diversidad S2
de Hill (1973) para los árboles fue 4,60 calculado
por las proporciones de las especies en la densidad
total, y 2,49 calculado por las proporciones en la
cobertura total. Estos índices se pueden interpretar
como el "número efectivo de especies", para tomar
en cuenta la dominancia cuantitativa de algunas
especies en la densidad o la cobertura. Los índices
de diversidad de árboles fueron algo más altos en
el Monte Oeste comparado con el Este, pero la
diferencia no fue significativa.
A pesar de no registrarse diferencias en la
densidad total de árboles y de P. alba entre los
dos fragmentos, si se registraron diferencias en la cobertura de las misma, siendo la cobertura total
de árboles y de P. alba mayor en el Monte Este (66
y 42 %, respectivamente) que en Monte Oeste (43
y 25 %, respectivamente) (Tabla 1). Esto se puede
explicar por la diferencia en la distribución de
tamaños de P. alba en los dos fragmentos (Fig. 3).
En el Monte Este se registró una distribución casi
uniforme de diámetros entre 2 m y 11 m, mientras
que en el Monte Oeste hubo una distribución
aproximadamente normal, con una frecuencia
máxima árboles con 4 m diámetro de copa. Para C.
ehrenbergiana, tanto la densidad como la cobertura
fueron significativamente diferentes entre los dos
fragmentos, siendo mayores en el Monte Este en
comparación con el Monte Oeste (Tabla 1). Para G.
decorticans, en cambio, la densidad fue mayor en el
Monte Oeste (42 ind. x ha) que en el Monte Este (16
ind. x ha), pero la cobertura no fue significativamente
diferente entre los dos fragmentos, debido a que en
el Monte Este se encontraron algunos individuos de G. decorticans muy viejos y grandes. Para las tres
especies de Acacia la densidad de individuos fue significativamente mayor en el Monte Oeste que
en el Este (Tabla 1), siendo sólo para A. aroma
y A. caven la cobertura mayor en el Oeste que
en el Este. Teniendo en cuenta la ubicación de
los cuadrados, tanto la densidad como cobertura
de árboles fue significativamente diferente y
mayor en el centro de los cuadrados que en la periferia (Tabla 1). Este resultado se repitió para la densidad de C. ehrenbergiana y de P. alba (en
esta última especie el resultado fue marginalmente
signifcativo p= 0,06) y para la cobertura absoluta
de A. aroma y P. alba (Tabla1). Finalmente, sólo se
encontró un efecto significativo y combinado entre
el fragmento y la ubicación para G. decorticans, dado que en el Monte Este se observo una mayor
densidad y cobertura en el interior que en la
periferia, mientras que, para el Monte Oeste se
observó la tendencia opuesta (datos no mostrados).
Fig. 3. Distribución del diámetro de la copa de árboles de Prosopis alba. a) en el Monte Este, b) en el Monte
Oeste.
La altura media de los árboles varío
significativamente entre los dos fragmentos y
marginalmente entre los cuadrados ubicados en
la periferia y el centro (test de permutaciones al
azar p= 0.002 y 0.06, respectivamente). Siendo
la altura media de los arboles mayores en el
Monte Este (6.05 m) que en el Oeste (4,77 m), y
mayor en los cuadrados del centro (5.51 m) que
en la periferia (5.12 m). En A. atramentaria, C.
ehrenbergiana, G. decorticans y P. alba se encontró
una altura significativamente mayor en el Monte
Este (5,77; 5,71; 6.26 y 7,05 m respectivamente)
que en el Monte Oeste (4,57; 4,75; 4.16 y 5,31
m respectivamente). Y sólo para A. caven y G.
decorticans se encontró una diferencia significativa
entre el centro (4,63 y 5,43 m respectivamente)
y la periferia (4,13 y 4,08 m respectivamente).
Finalmente para la altura, en ninguna de las
principales especies se encontró una interacción
significativa entre el monte y la ubicación (datos no
mostrados).
En ambos fragmentos de bosque se observaron
numerosos árboles jóvenes de tamaños diversos de Prosopis spp., C. ehrenbergiana, G. decorticans,A. quebracho-blanco y Acacia spp. Renovales
bajos de A. caven y G. decorticans (posiblemente regenerados a partir de raíces) se encontraron
también afuera del bosque y en el campo cultivado
antes de 2006, hasta una distancia de 15 m del
borde.
Composición florística
En la muestra de 20 cuadrados, de 400 m2
cada
uno, en un área total de 0,8 ha se registraron 174
especies distintas. De ellas, 153 son nativas (88
%) y 21 exóticas (12 %). En el censo inicial de
febrero se registraron 139 especies y en el censo
complementario en diciembre, 159 especies; 122
especies estuvieron presentes en ambos censos.
Las especies censadas representan 54
familias, de las cuales las más frecuentes son
Asteráceas (25 especies), Poaceae (22), Fabaceae
(12) y Solanaceae (12). Cinco familias están
representadas por entre 6 y 9 especies cada
una (Malvaceae, Amaranthaceae, Euphorbiaceae,
Convolvulaceae y Verbenaceae). El resto de las
familias están representadas por sólo una o dos
especies cada una.
Además de la alta diversidad taxonómica, la
flora de los dos fragmentos de Espinal muestra
una alta diversidad de formas de vida (Tabla 3).
Del total de 174 especies, 76 corresponden al
estrato leñoso: árboles, arbustos, subarbustos y
enredaderas (20 especies), más algunas epífitas,
parásitas y cactáceas. Como mencionamos
anteriormente de las 17 especies de árboles, 3
son exóticas. En el censo florístico se encontraron
individuos jóvenes (plantas no mayores a 4 m de
altura) del árbol exótico Ligustrum lucidum M. T.
Aiton. Todas las especies de arbustos, subarbustos
y trepadoras son nativas. Entre las 98 especies del
estrato herbáceo, la mitad son hierbas perennes y
las demás hierbas anuales y gramíneas (la mayoría
de estas últimas perennes). Se registraron algunas
especies exóticas entre las hierbas perennes (2)
y gramíneas (3), pero la mayor proporción de
exóticas se encuentra en las hierbas anuales: 12
especies exóticas (44 %) de un total de 27.
Tabla 2. Número de especies por forma de vida y
origen (nativa o exótica).
Tabla 3. Riqueza media de especies en cuadrados de 20 × 20 m, para las principales formas de vida
y origen (nativa o exótica); diferencias en la riqueza de los dos fragmentos y entre los cuadrados
periféricos y centrales.
Referencias: Las relaciones se expresan a través del Test de Permutaciones al azar, valores significativos
en negrita
La riqueza total de especies en cuadrados de
20 × 20 m fue en promedio de 75 especies, y la
riqueza media de nativas de 66 (Tabla 3). Entre las
nativas, se destaca el aporte a la riqueza de hierbas
(23,6) y enredaderas (9,75), aunque también otras
formas de vida muestran una riqueza importante.
Las exóticas están representadas mayormente por
especies herbáceas (Tabla 3).
No se encontraron diferencias significativas
en la riqueza total de especies entre los dos
fragmentos (Tabla 3). Sin embargo, se encontraron
diferencias significativas en la riqueza de especies
de árboles nativos, nativas y marginalmente para
gramíneas nativas y leñosas, siendo siempre mayor
en el Monte Oeste que en el Este. Por otro lado y
teniendo en cuenta la ubicación, sólo se encontraron
diferencias marginalmente significativas para la
riqueza de gramíneas nativas siendo mayor en los
cuadrados de la periferia que en el centro (Tabla 3).
A pesar de que no fueron diferencias significativas,
es interesante destacar la riqueza total de exóticas
y nativas, y la riqueza total fue mayor en los
cuadrados de la periferia que en el centro (Tabla 3).
En el Análisis de Coordenadas Principales se
observó una clara separación en los dos primeros
ejes de los cuadrados entre fragmentos y ubicaciones
(Fig. 4). En el primer eje se aglomeraron en el
extremo izquierdo los cuadrados interiores del Monte Este (D4, E3, C2 y B3) con bosque más
denso, mientras que en el extremo opuesto se
segregaron cinco cuadrados periféricos (cuatro
de ellos en las esquinas) de ambos montes (A1,
F5, D1, A1 y G1), con vegetación muy abierta.
El segundo eje separó los cuadrados del Monte
Oeste en el extremo inferior (F3, G4, D4 y C3)
y en el extremo superior los del Monte Este (A1
y A3). Este análisis indica que las diferencias
estructurales en la cobertura arbórea y la cercanía
del borde del fragmento se reflejan fuertemente en
la composición florística total de los cuadrados.
Fig 4. Ordenamiento multivariado de los 20 cuadrados del censo florístico en los dos primeros ejes de un
Análisis de Coordenadas Principales con datos de presencia (0/1) de especies y distancia tipo Manhattan.
Los porcentajes indican la proporción de variación explicada por cada eje. Los triángulos corresponden a
sitios del Monte Oeste y los círculos a sitios del Monte Este. Símbolos llenos corresponden a sitios en el
interior de los fragmentos y símbolos vacíos a la periferia. Las letras y números corresponden a la ubicación
de los sitios dentro de cada uno de los fragmentos.
DISCUSIÓN
Este trabajo constituye el primer relevamiento florístico completo y análisis de la estructura arbórea del distrito Cordobense de la provincia fitogeográfica del Espinal (Lewis & Collantes, 1973). Es importante no sólo porque en la actualidad apenas quedarían un 0,1 % del Espinal de Córdoba representado en numerosos fragmentos aislados (Zak, 2008), sino porque además los fragmentos analizados pertenecientes a la Universidad Católica de Córdoba constituyen una gran oportunidad para la conservación, educación e investigación de estos ecosistemas.
El estrato arbóreo del bosque
Se encuentran sólo dos estudios cuantitativos de
la estructura y composición arbórea de fragmentos
de Espinal, con los cuales se podrían comparar
estos resultados (Lewis et al., 2006, 2009), aunque
los métodos de muestreo y censo son diferentes,
se pueden destacar algunas coincidencias y otras
diferencias. En los fragmentos estudiados por
Lewis et al. (2009) en el este de la provincia de
Córdoba, Prosopis alba, Celtis ehrenbergiana y Geoffraea decorticans fueron las principales
especies dominantes, igual que en los fragmentos
descriptos aquí. Sin embargo, la contribución
relativa del área basal de estas tres especies (20%,
21% y 4%, respectivamente) fue mucho menor que la contribución de la palmera caranday (Trithrinax
campestris (Burmeist.) Drude & Griseb.), que
constituyó el 50% del área basal en los trabajos de
Lewis et al. (2009). La presencia y abundancia de Trithrinax es característica del Distrito Entrerriano
del Espinal, según Lewis & Collantes (1973).
De manera que era esperable la ausencia de
esta última especie en sitios pertenecientes al
Distrito Cordobense. Sin embargo estas áreas
según los autores anteriormente citados estarían
caracterizados por la presencia de Aspidosperma
quebracho-blanco codominando el estrato arbóreo
junto a P. alba. La frecuencia de A. quebracho-blanco fue muy baja en los fragmentos aquí
estudiados, este resultado podría deberse a una
antigua tala selectiva o a variaciones en la frecuencia
abundancia de dicha especie a lo largo del Distrito
Cordobense. Por otro lado, el estudio de Lewis et
al. (2006) desarrollado en el sur de la provincia de
Santa Fe dentro del distrito Sanctafidense (Lewis & Collantes, 1973), coincide también con las tres
especies arbóreas con mayor contribución al área
basal: P. alba (36%), C. ehrenbergiana (32%) y G. decorticans (13%). En uno de los tres sitios analizados en este estudio, el área basal de P.
alba llegó a 66% del total. En esta zona hubo una
importante abundancia de A. caven (9%), mientras
que en los sitios del trabajo de Lewis et al. (2009)
llama la atención la ausencia de dicha especie.
La composición arbórea de los bosques de
Espinal en las tres zonas estudiadas se asemeja en
la codominancia de las tres principales especies
en el estrato arbóreo. Esto puede ser un indicio
de que estas tres especies constituyeron el bosque
característico en la gran franja central del Espinal,
que por lo menos se extendió desde las Sierras de
Córdoba hasta el Río Paraná (Lewis & Collantes,
1973). Las principales diferencias entre las tres
zonas son la dominancia más clara de Prosopis
alba en los fragmentos del Oeste de Córdoba y la
abundancia Trithrinax campestris en las del Este
de Córdoba. Estas diferencias pueden resultar
en parte de diferencias en la textura y salinidad
del suelo (Lewis et al., 2006) y por otro lado
al mayor o menor grado de tala selectiva de P.
alba o A. quebracho-blanco e historia de fuego y
ganadería, dando como resultado distintos estados
y transiciones en los diferentes distritos del Espinal
(Westoby et al., 1989). Posiblemente, los claros de
bosque degradados fueron inicialmente ocupados
por Acacia caven y G. decorticans en Santa Fe y
Córdoba Oeste, y por Trithrinax campestris en el
Este de Córdoba, ya que estas tres especies han sido
mencionadas como colonizadoras de ambientes
perturbados en otras regiones de argentina (Díaz et
al., 1987; Lewis et al., 2006; Giorgis et al., 2011a).
Finalmente otras especies leñosas acompañantes
son diferentes entre las distintas zonas, por ejemplo Sapium haematospermun Müll. Arg. y Tessaria
dodoneifolia (Hook. & Arn.) Cabrera sólo se
registraron en los sitios de Santa Fe (Lewis et
al., 2006), mientras que Prosopis affnis Spreng.
y Vassobia breviflora (Sendtn.) Hunz. fueron
exclusivas del este Cordobés (Lewis et al., 2009).
Entre las especies exclusivas de este estudio
encontramos a Moya spinosa Griseb., Porlieria
microphylla (Baill.) Descole, O´Donell & Lourteig
y Manihot grahamii Hook.
La alta frecuencia de individuos jóvenes, de
altura menor a 4 m, de casi todas las especies
arbóreas (Prosopis spp., C. ehrenbergiana, G.
decorticans, A. quebracho-blanco y Acacia spp.),
en los fragmentos de bosque aquí estudiados,
son indicio de que las poblaciones se reproducen vigorosamente, sea por semillas o por brotes de
las raíces. Los renovales se encontraron tanto
en la sombra como en los claros de bosque. En
los fragmentos del Espinal en Santa Fe también
se registraron altas densidades de juveniles de G. decorticans y A. caven, y algo menores de Prosopis spp. y C. ehrenbergiana (Lewis et al.,
2006). Sin embargo, en los fragmentos del Este de
Córdoba no se encontraron juveniles de P. alba; la
mayoría de los renovales fueron de T. campestris, C. ehrenbergiana y G. decorticans (Lewis et al.,
2009).
Se han observado renovales de árboles (sobre
todo Acacia spp. y G. decorticans) en la franja que
fue cultivada alrededor de los fragmentos en la
UCC. Esto indica que además de ser sostenibles,
las poblaciones arbóreas de fragmentos del Espinal
tienen potencial de recolonización y expansión
espontánea cuando cesan los disturbios en áreas
aledañas. Estas observaciones indican el potencial
de estos relictos para una restauración de bosques
de Espinal en esta zona, incluyendo no solamente
poblaciones de Acacia spp. y G. decorticans,
sino a largo plazo también de Prosopis spp. y C.
ehrenbergiana.
En las tres zonas estudiadas se observó una
incipiente invasión de especies leñosas exóticas,
principalmente Morus alba (Lewis et al., 2006,
2009). En los relictos en la UCC la cobertura
de las exóticas todavía es muy baja; aunque hay
plantas juveniles, su densidad es mucho menor que
la de las especies nativas. Es importante destacar
la presencia de Ligustrum lucidum W. T. Aiton
una de las especies invasoras más importantes
de Córdoba (Hoyos et al., 2010; Giorgis et al.,
2011b), Sudamérica (Grau & Aragón, 2000; Zalba& Villamil, 2002; Richardson et al., 2008) y
otras regiones del mundo (Cronk & Fuller, 1995).
Lewis et al., (2006, 2009) registraron esta misma
especie en otros sectores del Espinal, por lo
que debería ser tenido en cuenta tanto en la
protección de los relictos que persisten como en la
posible restauración de estos bosques. Dada la baja
frecuencia y abundancia de las distintas especies
leñosas exóticas en estos fragmentos sería altamente
recomendable desarrollar urgentes medidas de
control y erradicación de estas especies, dado que
los costos y posibilidades efectivas de manejo de
las especies invasoras crecen exponencialmente con
el proceso de invasión (Hulme, 2006). Finalmente, es importante resaltar que entre las nativas se
contó Manihot grahamii (Zuloaga et al., 2008),
aunque probablemente esta especie no formó parte del Espinal sino que invadió los fragmentos
desde poblaciones cultivadas como ornamental en
jardines, por lo cual podría considerarse invasora
dentro de esta área como ha sido sugerido en
Giorgis et al., (2011a) para el Bosque Chaqueño
Serrano de Córdoba.
Se registraron diferencias importantes y
significativas en la estructura y la composición
del bosque entre los dos fragmentos en la UCC. El
Monte Este se caracterizó por la mayor cobertura
aérea total, mayor cobertura de Prosopis spp. y C. ehrenbergiana y mayor frecuencia de árboles
grandes, de estos dos géneros y G. decorticans. El
Monte Oeste se distinguió por la mayor riqueza de
especies de árboles, la mayor densidad y cobertura
de Acacia spp., y la mayor densidad de árboles
jóvenes (o de menor tamaño) de Prosopis spp
y G. decorticans. Visualmente se observó en el
Monte Oeste más parches de vegetación abierta y
baja. Estas diferencias indicarían una historia de
mayores disturbios en el Monte Oeste y la ausencia
de disturbios por un tiempo más largo en el Monte
Este. La foto aérea del año 1995 evidencia un
incendio y desmonte parcial en el Monte Oeste,
lo que explicaría este patrón. Las diferencias
encontradas entre ambos fragmentos indican que
aun a escala local estos bosques presentan una alta
heterogeneidad en su estructura y composición
debido a factores tanto antrópicos (quema y tala)
como probablemente abióticos (e. g. características
del suelo). Estas características deberían ser
consideradas en el manejo de estos relictos.
El sotobosque y la riqueza de especies
En los manchones de bosque grande
continuo en el interior de los relictos, el suelo
está mayoritariamente cubierto por mantillo y
en el sotobosque dominan hierbas y subarbustos
umbrófilos, sobre todo Solanum argentinum Bitter & Lillo, junto con Rivina humilis L., Malvastrum
coromandelianum (L.) Garcke, Sida rhombifolia
L. y Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn. En las
áreas de los fragmentos, donde la cobertura arbórea
es discontinua, se encuentra una mayor cobertura
de leñosas de porte mediano y bajo, como Acacia spp., Schinus spp., Aloysia gratissima (Gillies & Hook. ex Hook.) Tronc., Condalia microphylla Cav. y renovales de G. decorticans. En estosúltimos también hay una mayor cobertura de pastos
perennes (Setaria spp., Stipa spp.) y de hierbas. Las
trepadoras nativas se encuentran en alta frecuencia
tanto en el bosque cerrado como en las áreas más
abiertas.
El mayor número de especies, en especial
herbáceas nativas, identificadas en el censo de
diciembre (159 contra 139 en el de febrero) se puede
explicar en parte por la fecha del muestreo, seis
semanas más temprano en el ciclo de crecimiento.
Esto permitió identificar un mayor número de
herbáceas en floración y fructificación tempranas.
La mayor riqueza de especies herbáceas, nativas
y exóticas, en los cuadrados periféricos de ambos
fragmentos en comparación con los cuadrados
interiores se puede atribuir a la mayor frecuencia
de disturbios como tala, pastoreo y fuego en la
periferia. Algunos cuadrados periféricos incluyeron
franjas del área que fue cultivada y sembrada hasta
2005. Los disturbios y la baja cobertura del estrato
arbóreo en las zonas periféricas de los fragmentos
posiblemente favorecieron el desarrollo del estrato
de hierbas y pastos nativos heliófilos y también la
invasión de malezas y pastos exóticos sembrados,
desde las áreas cultivadas. Estos cambios en riqueza
de especies y en composición florística encontrados
a lo largo y entre los fragmentos, indican que la
heterogeneidad de estos bosques es importante para
maximizar la biodiversidad, resultados que serían
importantes a la hora de desarrollar estrategias de
manejo y conservación.
Se puede comparar la riqueza de especies
observada en estos fragmentos de Espinal con un
estudio de 19 fragmentos de diversos tamaño en
una zona al oeste de la ciudad de Córdoba (Cagnolo et al., 2006). La vegetación tratada en el citado
estudio, se define como Bosque Chaqueño Serrano
(no Espinal), pero de acuerdo a la descripción,
parece que la mayoría de los sitios están en la parte
más baja de las Sierras Chicas, dentro o cerca del
ecotono con el Espinal. La riqueza de especies en
parcelas de 500 m2 fue casi 60 especies en promedio
(Fig. 3 en el trabajo citado). Esto es un poco menor
a la riqueza media de 75 especies en parcelas de
400 m2 en los dos fragmentos de Espinal en la UCC
(con áreas de 1,2 y 1,4 ha). En el Bosque Chaqueño
Serrano la riqueza total aumentó signifcativamente
con el área (en escala logarítmica) del fragmento
en el cual se encontraba la parcela muestreada, y varió entre 57 especies en fragmentos menores
a 1 ha, hasta 131 especies en un bosque mayor a
1000 ha. El porcentaje de exóticas en la flora fue
15%, comparable con 12% en los fragmentos aquí estudiados. Cagnolo et al. (2006), encontraron que
la riqueza total no fue significativamente distinta
entre muestras de la periferia y el interior de
fragmentos, pero la riqueza de nativas y de arbustos
fue signifcativamente mayor en el interior. En este
estudio encontramos que la riqueza de gramíneas
nativas fue signifcativamente mayor en la periferia
que en el interior, y además en general se observó la misma tendencia para el resto de las formas
de vida (Tabla 3). Posiblemente estas diferencias
estén relacionadas con una mayor frecuencia de
disturbios en las zonas periféricas de los fragmentos
del Espinal, aunque también podrían deberse a
diferencias de muestreo entre los dos trabajos.
Valoración y conservación de los fragmentos de
Espinal
El valor de los fragmentos de Espinal y la
necesidad urgente de conservarlos se fundamentan
en las siguientes razones:
1. Son los últimos relictos de una región endémica
de Argentina (Clausen et al., 2008) de la cual la
mayor parte del área ha sido irreversiblemente
destruida (Zak, 2008). Su estatus de conservación
es precario, ya que su futuro depende solamente
de la voluntad de los propietarios, que pueden
decidir desmontarlos en cualquier momento.
El porcentaje estimado de áreas protegidas en
toda la región del Espinal es 0,03% (Brown et al., 2006) o 0,26% (Clausen et al., 2008).
Este porcentaje es menor que en cualquier otra
eco-región natural del país e indica un nivel de
protección "precaria" (<3%).
2. Fragmentos pequeños pueden tener un valor muy
alto de conservación. Los resultados de este trabajo
indican que aun en relictos del tamaño de 1 ha se
pueden encontrar poblaciones de árboles grandes
y antiguos que forman un canopeo continuo y
sombrío, y que en su fisonomía probablemente
representan el bosque antiguo de algarrobo en su
máximo nivel de desarrollo. Aun en fragmentos
de este tamaño se encuentra una alta biodiversidad
de especies nativas de diferentes formas de vida.
Es notable que entre las 174 especies registradas,
al menos 21 son endémicas de la Argentina
(Zuloaga et al., 2008). Otros trabajos confirman
que hay una alta riqueza aun en fragmentos de ~1
ha (Cagnolo et al., 2006).
3. En los fragmentos se conservan muchos recursos
fitogenéticos de diversos usos potenciales. Por
ejemplo, entre las 174 especies censadas en los
dos fragmentos, 96 (55%) son citadas dentro de
la medicina popular (Barboza et al., 2009). Estas
constituyen 14% de las 636 especies medicinales
registradas para la provincia de Córdoba.
Casi todas las especies mencionadas como
medicinales son dicotiledóneas. Las familias con
mayores número de especies medicinales en los
fragmentos son Asteraceae (18 especies, 72% de
las especies presentes de esta familia), Fabaceae
(9, 75%) y Solanaceae (8, 67%), las mismas que
aportan los mayores números de medicinales a la
flora de Córdoba (Barboza et al., 2009). Por otro
lado, se realizó una evaluación preliminar de las
especies que poseen uso ornamental potencial o
actual. De las 174 especies censadas, se estima
que 84 (48%) tienen valor ornamental, entre ellas
14 Asteraceae (Mascó, M. inédito; Sérsic et al.,
2006). Dentro de las nativas y exóticas 38 (22%)
se consideran plantas con usos comestibles
(Rapoport et al., 2009). Hay 18(10 %) especies
de usos tintóreos (Trillo & Demaio, 2007; Trillo
et al., 2007). Además, muchas de las especies
presentes en los fragmentos, en especial las
arbóreas, son de uso múltiple, tienen alto valor
para madera y leña y además son forrajeras,
melíferas o tintóreas (Verzino & Joseau, 2005).
4. Los fragmentos remanentes del Espinal en
general y del Distrito Cordobense en particular,
presentan oportunidades únicas para estudiar la
ecología de este ecosistema y la biología de las
muchas especies de plantas y animales que enél viven. Representan un marco de referencia
para desarrollar posibles restauraciones en
esta región, a partir de los cuales se podrían
definir criterios e indicadores locales para
la conservación del Distrito Cordobense del
Espinal en Córdoba. También son un recurso
educativo muy importante, donde alumnos y
docentes de todos los niveles pueden conocer y
aprender a valorar este tipo de bosque nativo que
antes cubría todo el centro de Argentina y ahora
está en vías de extinción. En este caso, el hecho
que los relictos están ubicados en el campus
de una Universidad que tiene una Facultad de
Ciencias Agropecuarias, aumenta su potencial
científco y educativo.
Por todas estas razones es urgente un esfuerzo para proteger y conservar el máximo número y área de fragmentos del bosque de Espinal. Una oportunidad para lograr este objetivo es la Ley Nacional de Presupuestos Mínimos de Protección Ambiental de Bosques Nativos (Ley 26,311). En este marco, todos los bosques remanentes en la llanura podrían estar incluidos en la categoría de máxima protección.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos el subsidio de BGCI y HSBC
por medio de la Red Argentina de Jardines
Botánicos. Al Rector de la Universidad Católica
de Córdoba Miguel A. Petty SJ, quien firmó la
Agenda Internacional para la Conservación en
Jardines Botánicos y designó los terrenos para
el Jardín Botánico. A Marcela Sánchez de BGCI
Argentina y al Decano de la Facultad de Ciencias
Agropecuarias, Juan Carlos Boggio, por el apoyo
administrativo incondicional. A Oscar Melo y Aldo
Belbruno que tomaron la decisión de mantener estos
fragmentos de Espinal y nos contaron la historia
de uso y manejo de los mismos. A Luis Ariza
Espinar y Roberto Hernández que colaboraron en
el reconocimiento de algunas especies. A Cecilia
Eynard, Soledad Aguilar, Ema Mohn, Gustavo
Re, Carla Slek, Graciela Franchini y el grupo de
voluntariado. A los dos revisores anónimos que han
contribuido sustancialmente a mejorar la calidad
final de este trabajo.
De una manera especial queremos recordar y
honrar a Imanuel Noy Meir (1941-2009) quien fue
el alma mater de este trabajo. El nos dejó un gran
legado de sabiduría y humildad, habló lo preciso y
trabajó con mucho entusiasmo.
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