SISTEMÁTICA DE PLANTAS VASCULARES
Novedades nomenclaturales en Cenchrus s.l. (Poaceae: Panicoideae: Paniceae)
Hugo F. Gutiérrez1 y Osvaldo Morrone†
1 Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Litoral, Kreder 2805, Esperanza (3080), Argentina. E-mail: hgutierr@fca.unl.edu.ar
Resumen: Recientes estudios filogenéticos con datos morfológicos y moleculares aportaron evidencia sobre la monofilia de los géneros Cenchrus, Pennisetum y Odontelytrum y, por ello, se propuso su unificación y transferencia a Cenchrus, el cual tiene prioridad. Resultados preliminares de la revisión taxonómica del género Cenchrus s.l. para América (Gutiérrez, en preparación) permitieron detectar problemas nomenclaturales. Para resolver dichos inconvenientes, en el presente trabajo se presentan nueve lectotipificaciones: Cenchrus bambusoides Caro & E.A. Sánchez, C. brevisetus E. Fourn., C. pennisetiformis Hochst. & Steud. var. intermedia Chiov., C. roseus E. Fourn., Gymnotrix mexicana E. Fourn., Hymenachne montana Griseb., Pennisetum amoenum Hochst. ex A. Rich., P. cenchroides Rich. var. hamphilahense Terracc., P. ciliare (L.) Link var. anachoreticum Chiov., P. petraeum Steud., P. pringlei Leeke, P. tristachyum (Kunth) Spreng. subsp. boliviense Chase, y se propone un nombre nuevo para Gymnotrix crinita Kunth.
Palabras clave: Cenchrus; Pennisetum; Poaceae; Paniceae; Taxonomy.
Summary: Nomenclatural novelties in Cenchrus s.l. (Poaceae: Panicoideae: Paniceae). Recent phylogenetic studies with morphological and molecular data provided evidence on the monophyly of the genera Cenchrus, Pennisetum and Odontelytrum. Therefore, these studies propose the unification and transfer of species of Pennisetum and Odontelytrum to the genus Cenchrus, which has priority. Nomenclatural problems were detected when conducting a preliminary taxonomic revision of the genus Cenchrus s.l. from America (Gutiérrez, in preparation). To resolve these inconveniences, nine lectotypifications: Cenchrus bambusoides Caro & E.A. Sánchez, C. brevisetus E. Fourn., C. pennisetiformis Hochst. & Steud. var. intermedia Chiov., C. roseus E. Fourn., Gymnotrix mexicana E. Fourn., Hymenachne montana Griseb., Pennisetum amoenum Hochst. ex A. Rich., P. cenchroides Rich. var. hamphilahense Terracc., P. ciliare (L.) Link var. anachoreticum Chiov., P. petraeum Steud., P. pringlei Leeke, P. tristachyum (Kunth) Spreng. subsp. boliviense Chase and a new name for Gymnotrix crinita Kunth are here proposed.
Key words: Cenchrus; Pennisetum; Poaceae; Paniceae; Taxonomy.
INTRODUCCIÓN
Históricamente los géneros Pennisetum Rich. y Cenchrus L., pertenecientes a la familia Poaceae
(subfamilia Panicoideae, tribu Paniceae) fueron
tratados en forma separada. Estudios filogenéticos
de la tribu Paniceae mostraron que ambos géneros
forman un clado monofilético de alto soporte
(Gómez-Martínez & Culham, 2000; Giussani et
al., 2001; Doust & Kellogg, 2002; Martel et al., 2004; Doust et al., 2007). Donadío et al. (2009)
hallaron que todas las especies de Cenchrus resultaron anidadas dentro del clado que incluía
a Pennisetum. Más recientemente Chemisquy et al. (2010) realizaron un análisis filogenético
con datos morfológicos y moleculares, para los
géneros Cenchrus, Pennisetum y Odontelytrum Hack. y encontraron un elevado soporte para los
tres géneros al que denominaron clado CPO. Por
ello propusieron la unificación de los géneros y su
transferencia a Cenchrus, el cual tiene prioridad.
Resultados preliminares de la revisión
taxonómica del género Cenchrus s.l. para América
(Gutiérrez, en preparación) permitieron detectar
problemas nomenclaturales. Para subsanar dichos inconvenientes, en el presente trabajo se presentan
nueve lectotipificaciones y se propone un nombre
nuevo.
Lectotipificaciones
1. Cenchrus ciliaris L. presenta numerosos sinónimos, entre ellos se mencionan cuatro para su lectotipificación: a) Pennisetum petraeum Steud., b) Pennisetum ciliare (L.) Link var. anachoreticum Chiov., c) Pennisetum cenchroides Rich. var. hamphilahense Terracc. y d) Cenchrus pennisetiformis Hochst. & Steud. var. intermedia Chiov.
1.a) Lectotipificación de Pennisetum petraeum Steud.
En la descripción de P. petraeum, Steudel (1854) cita dos sintipos, uno de ellos lleva el número 153, sin indicar coleccionista, mientras que el otro corresponde a la colección de Kotschy 170. En los Museos de Viena y París se encuentran ejemplares de la colección de G.H.W. Schimper 153, mientras que en el Museo de París y en Kew se hallaron ejemplares de la colección de Th. Kotschy 170. Dado que ésta última colección se especifica claramente en el protólogo de la especie propuesta por Steudel, se la selecciona como lectotipo.
Pennisetum petraeum Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 106. 1854. Pennisetum rufescens Hochst. ex Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 106. 1854, nom nud. pro syn. Lectotipo: Irán. "Arb. petr. Persia, C.G.T. Kotschy hrb. nr. 170"; (Lectotypus aquí designado, P-00642074!; isolectotypi K-244671!, P-00642073!). Sintipo: Egipto. "P. rufescens Hochst. hrbr. un. it. arab. nr. 153", 24-IV-1935, G.H.W. Schimper 153 (Syntypus P-00642076!; isosyntypi K-244667!, K-244668!, K-244670!, W-1889-0227579!; W-1889-0244980!).
1.b) Lectotipificación de Pennisetum ciliare (L.) Link var. anachoreticum Chiov.
En la descripción orginal de Pennisetum ciliare var. anachoreticum, se citaron dos sintipos procedentes de África. De ellos, se designa como lectotipo al ejemplar "D. Riva 312 (153)" por presentar un mejor estado de conservación.
Pennisetum ciliare (L.) Link var. anachoreticum Chiov., Annuario Reale Ist. Bot. Roma 7: 66. 1897. Lectotipo: Etiopía. Ogaden, 30-XII-1892, D. Riva 312 (153) (Lectotypus aquí designado, FT-000313!). Sintipo: Etiopía. Ogaden, D. Riva 307 (139) (Syntypus FT-000312!).
1.c) Lectotipificación de Pennisetum cenchroides Rich. var. hamphilahense Terracc.
En la descripción original de Pennisetum cenchroides var. hamphilahense se citaron dos sintipos procedentes de África: "A. Terracciano 1590 y 1591". Puesto que el ejemplar "A. Terracciano 1590", fue también citado por E. Chiovenda (1903) como sintipo de Cenchrus pennisetiformis Hochst. & Steud. var. intermedia Chiov., constituyendo una ambigüedad nomenclatural, se designa como lectotipo de la variedad hamphilahense al ejemplar "A. Terracciano 1591" por presentar un mejor estado conservación y coincidir con el protólogo.
Pennisetum cenchroides Rich. var. hamphilahense Terracc., Annuario Reale Ist. Bot. Roma 5: 93. 1894. Pennisetum ciliare (L.) Link var. hamphilahense (Terracc.) T. Durand & Schinz, Consp. Fl. Afr. 5: 778. 1894. Lectotipo: Eritrea. Baia di Anfla: Isola Crulli, 22-III-1892, A. Terracciano 1591 (Lectotypus aquí designado, FT-000316!). Sintipo: Eritrea. Baia di Anfla: terra ferma, 24-III-1892, A. Terracciano 1590 (Syntypus FT-000315!).
1.d) Lectotipificación de Cenchruspennisetiformis Hochst. & Steud. var. intermedia Chiov.
Al describir la variedad intermedia de Cenchrus pennisetiformis, Chiovenda (1903) citó doce sintipos procedentes del este de África. De ellos, se designa al ejemplar "A. Pappi 2814" como lectotipo de la variedad intermedia, ya que presenta un adecuado grado de conservación y concuerda con la descripción original.
Cenchrus pennisetiformis Hochst. & Steud. var. intermedia Chiov., Annuario Reale Ist. Bot. Roma 8(1): 43. 1903. Lectotipo: Eritrea. Uaaf Kebir, 24-III-1892, A. Pappi 2814 (Lectotypus aquí designado, FT-000325!). Sintipos: Eritrea. Isola Dilemmi, s/fecha, A. Terracciano 814 (Syntypus FT-000320!); Isola Assarka, s/fecha, A. Terracciano
743 (Syntypus FT-000318!); Emberemi, s/fecha, A. Pappi 1585 (Syntypus FT-000322!); Monte Xoma, s/fecha, A. Pappi 2813 (Syntypus FT-000324!); Assaorta Farras Kankis-Adeita, s/fecha, 200 m, A. Pappi 2974 (Syntypus FT-000326!); Da semi provenienti da Monkullo, s/fecha, Anónimo 1886 (Syntypus FT-000327!); Isola Dahalak Chebir, 28-III-1892, A. Terracciano 469 (Syntypus FT-000317!); Isola Sciumma, s/fecha, A. Terracciano 759 (Syntypus FT-000319!); Zula, año 1892, A. Terracciano & A. Pappi 2811 (Syntypus FT-000321!); Valle Tagodel, 23-III-1892, A. Pappi 2812 (Syntypus FT-000323!); Baia di Anfila: terra ferma, 24-III-1892, A. Terracciano 1590 (Syntypus FT-000315!).
2. Lectotipificación de Gymnotrix mexicana E. Fourn.
Gymnotrix mexicana E. Fourn. es sinónimo de Cenchrus complanatus (Nees) Morrone. En su descripción original, Fournier (1886) citó ocho sintipos, muchos de los cuales resultaron imposibles ubicar a pesar de los intentos realizados. Probablemente dichas colecciones se encuentren en el Herbario Nacional de México (MEXU). Dado que uno de los sintipos citados, correspondiente a la colección de Thomas s.n., carece de localidad y otros datos que permitan su identificación, no fue incluido en el análisis nomenclatural. Por su estado de conservación y por coincidir con el protólogo de la especie, se designa al ejemplar "Bourgeau 3139" como lectotipo de G. mexicana.
Gymnotrix mexicana E. Fourn., Mexic. Pl. 2: 48. 1886. Pennisetum mexicanum Hemsl., Biol. Cent.- Amer., Bot. 3(19): 508. 1885, nom. nud. Pennisetum mexicanum (E. Fourn.) B.D. Jacks., Index Kew. 2: 458. 1894. Lectotipo: México. Orizaba, 28-IX-1866, E. Bourgeau 3139 (Lectotypus aquí designado, G!; isolectotypi K-643110!, K-643111!, US-978287!). Sintipos: México. Sin localidad, J.W. Schaffner 105 (Syntypus no localizado); México, Valle de Orizaba, J.W. Schaffner 174 (Syntypus W-0029385!); México, Orizaba, F. Müll. [Müller] 2015 (isosyntypus K-643112!); México, sin localidad, M. Botteri 143 (Syntypus no localizado); México, sin localidad, M. Botteri 1486 (Syntypus no localizado); Veracruz, Papantla, F.M. Liebmann 344 (isosyntypus C!).
3. Lectotipificación de Pennisetum pringlei Leeke
Pennisetum pringlei Leeke, es sinónimo de Cenchrus durus (Beal) Morrone. En su descripción original, Leeke (1907) solamente cita "Mexiko" sin especificar ningún ejemplar. El epíteto elegido por Leeke para denominar a la especie permite suponer que el nombre está basado en una colección de C.G. Pringle. Chase (1921: 229) luego de estudiar las especies norteamericanas del género Pennisetum, menciona que para México existen tres posibles sintipos de la colección de C.G. Pringle: 817, 498 y 4962. Sin embargo, el ejemplar "Pringle 817" es lectotipo de Cenchrus durus, mientras que "Pringle 498" fue erróneamente citado por Beal (1896: 164) como "489" (observado por Chase, 1921). Debido a este error y puesto que el ejemplar "498" no pudo ser estudiado, en el presente trabajo se designa a "C.G. Pringle 4962" como lectotipo de P. pringlei.
Pennisetum pringlei Leeke, Z. Naturwiss. 79: 33. 1907. Lectotipo: México. "Oaxaca, Sierra de San Felipe, 7500 ft., 11-X-1894, C.G. Pringle 4962" (Lectotypus aquí designado, MO-2977365!; isolectotypi G-00099962!, W-1895-0004464!). Sintipo: México, sin localidad, C.G. Pringle 498 (Syntypus no localizado).
4. Lectotipificación de Cenchrus brevisetus E. Fourn.
Cenchrus brevisetus E. Fourn., es sinónimo de Cenchrus echinatus L. y en su descripción original, Fournier (1886) citó cuatro sintipos. Debido a la dificultad para hallar la ubicación exacta de tres sintipos, se designa a "Bourgeau 3140" como lectotipo de C. brevisetus. Dicho ejemplar presenta un adecuado grado de conservación y su morfología concuerda con la descripción original.
Cenchrus brevisetus E. Fourn., Mexic. Pl. 2: 50. 1886. Bull. Soc. Bot. France 27: 294. 1880, nom. nud. Cenchrus echinatus L. var. brevisetus (E. Fourn) Scribn., Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 2(1): 26. 1900. Lectotipo: México. Veracruz: Valle de Orizaba, año 1865, E. Bourgeau 3140 (Lectotypus aquí designado, G-00099346!; isolectotypi K-000643125!, US-978731! fragmento). Sintipos: México. Veracruz: Valle de Orizaba, s/fecha, J.W. Schaffner 198 (Syntypus no localizado); Veracruz: Valle de Orizaba, Sep, M. Botteri 133 (Syntypus no localizado); Nicaragua, sin localidad, P. Lévy 235 (Syntypus no localizado).
5. Lectotipificación de Hymenachne montana Griseb.
Hymenachne montana Griseb., es sinónimo de Cenchrus mutilatus Kuntze. En la descripción original de la especie, Grisebach (1879) citó dos sintipos, ambos procedentes de Argentina. Se designa al ejemplar "F. Schickendantz 177" como lectotipo de Hymenachne montana debido a su buen estado de conservación y por coincidir con el protólogo de la especie.
Hymenachne montana Griseb., Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen 19: 307. 1879. Panicum montanum (Griseb.) Jackson ex Lillo, Fl. Tucumán, Gram.: 27. 1916, nom. illeg. hom., non P. montanum Roxb., 1820. Pennisetum montanum (Griseb.) Hack., Anales Mus. Nac. Buenos Aires 11: 84. 1904. Lectotipo: Argentina. Catamarca, Cuesta de la Negrilla, II-1873, F. Schickendantz 177 (Lectotypus aquí designado, B-10.0249148!; isolectotypi CORD-005883!, CORD-005884!, GOET-006831!, LIL-567980! fragmento y foto ex GOET, US-1720134!). Sintipo: Argentina. Córdoba, Sierra de Achala, 20-II-1877, G.H.E.W. Hieronymus 640 (Syntypus GOET-006830!, isolectotypi CORD-005882!, LIL-567980! fragmento y foto ex GOET).
6. Lectotipificación de Pennisetum amoenum Hochst. ex A. Rich.
Pennisetum amoenum Hochst. ex A. Rich. es sinónimo de Cenchrus pedicellatus (Trin.) Morrone. En la descripción original de la especie, Richard (1851) cita dos sintipos procedentes de Etiopía (Schimper 641 y Quartin Dillon [& Petit] s.n). En el presente trabajo, se designa al ejemplar "G.H.W. Schimper 641" como lectotipo de P. amoenum, debido a su estado de conservación y por corresponderse con la descripción original.
Pennisetum amoenum Hochst. ex A. Rich., Tent. Fl. Abyss., 2: 386. 1851. Lectotipo: Etiopía. "In vallibus prope Adde Arbati [Aderbati]", X-1839, G.H.W. Schimper 641 (Lectotypus aquí designado, P; isolectotypus B-10.0167868!, G-00022554!, MO-2100300!). Sintipo: Etiopía. "Crescit circa Aderbati", s/fecha, Quartin Dillon [& Petit] s.n. (Syntypus P; isosyntypus BR-876707!).
7. Lectotipificación de Cenchrus bambusoides Caro & E.A. Sánchez
Cenchrus bambusoides Caro & E.A. Sánchez es sinónimo de Cenchrus tribuloides L. Caro & Sánchez (1967) al describir la especie citaron dos sintipos, ambos procedentes de Estados Unidos de Norteamérica. Se designa al ejemplar "H.J. Webber 416" como lectotipo de Cenchrus roseus, por su excelente estado de conservación y por corresponderse con la descripción original de la especie.
Cenchrus bambusoides Caro & E.A. Sánchez, Kurtziana 4: 44. 1967. Lectotipo: Estados Unidos de Norteamérica. Florida: Palm Beach Co., 6-VI-1896, H.J. Webber 416 (Lectotypus aquí designado, US-978582!). Sintipo: Estados Unidos de Norteamérica. Florida: Palm Beach Co., 26-XII-1895 and 11-I-1896, A.S. Hitchcock 2287 (Syntypus US-744922!).
8. Lectotipificación de Cenchrus roseus E. Fourn.
Cenchrus roseus E. Fourn. es sinónimo de Cenchrus spinifex Cav. En su descripción original, Fournier (1886) cita dos sintipos, ambos procedentes de México. Se designa al ejemplar "Gouin 43" como lectotipo de C. roseus por presentar un adecuado grado de conservación y por concordar con la descripción original.
Cenchrus roseus E. Fourn., Mexic. Pl. 2: 50. 1886. Lectotipo: México. Veracruz, 28-VII-1865, Gouin 43 (Lectotypus aquí designado, P-00642068!; isolectotypus US-865724! fragmento ex P). Sintipo: México. Veracruz, 22-X-1865, Gouin 42 (Syntypus P-00642069!; isosyntypus US-865723! fragmento ex P).
9. Lectotipificación de Pennisetum tristachyum (Kunth) Spreng. subsp. boliviense Chase
Pennisetum tristachyum (Kunth) Spreng. subsp. boliviense Chase es sinónimo de Cenchrus tristachyus (Kunth) Kuntze. En su descripción original, Chase (véase Hitchcock, 1927) citó dos sintipos, ambos procedentes de Bolivia. Puesto que el ejemplar "A.S. Hitchcock 22687" no presenta material reproductivo, se designa como lectotipo de la subsp. boliviense a "A.S. Hitchcock 22729", quien además de concordar con la descripción original, presenta un adecuado estado de conservación.
Pennisetum tristachyum (Kunth) Spreng. subsp. boliviense Chase, Contr. U.S. Natl. Herb. 24(8). 486. 1927. Lectotipo: Bolivia. La Paz: Nor-Yungas, Coripata, 25-XII-1923, 1560 m, A.S. Hitchcock 22729 (Lectotypus aquí designado, US-1163841!). Sintipo: Bolivia. La Paz, Nor-Yungas, Coripata, 23-XII-1923, 1560 m, A.S. Hitchcock 22687 (Syntypus US-1163842!).
Propuesta de nombre nuevo
Kunth (1815-1816) publica el nombre Gymnotrix crinita Kunth para una especie nueva, coleccionada en Michoacán, México. Dicho epíteto fue transferido primeramente a Pennisetum por Sprengel (1825) y posteriormente a Cenchrus por Morrone (Chemisquy et al., 2010). La transferencia realizada por Morrone se debe a la unificación de los géneros Cenchrus, Pennisetum y Odontelytrum y su transferencia, por prioridad, a Cenchrus. Sin embargo, la combinación Cenchrus crinitus (Kunth) Morrone constituye un nombre ilegítimo por homónimo, ya que fue publicado por Mez en 1917. En la actualidad, numerosos autores (DeLisle, 1963; Killeen, 1990 y Zuloaga & Morrone, 2003) consideran que Cenchrus crinitus Mez es sinónimo de Cenchrus echinatus L. Para resolver este error nomenclatural se propone un nuevo nombre para sinonimizar a Gymnotrix crinita Kunth:
Cenchrus michoacanus H.F. Gutiérrez & Morrone, nom. nov. Gymnotrix crinita Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 1: 112. 1815 (1816). Pennisetum crinitum (Kunth) Spreng., Syst. Veg. 1: 302. 1825. Pennisetum humboldtianum Hemsl., Biol. Cent.-Amer., Bot. 3: 508. 1885, nom. nud., basado en Gymnotrix crinita Kunth. Cenchrus crinitus (Kunth) Morrone, Ann. Bot. (Oxford), n.s., 106: 127. 2010, nom. illeg. hom., non C. crinitus Mez (1917). Tipo: México. Michoacán, lacus Cuiseo (Lago Cuitzeo), Sep, F.W.H.A. von Humboldt & A.J.A. Bonpland s.n. (Holotypus P-00669357! (Fig.1); isotypi BM-000938798!, LE-1092-01).
Fig. 1. Ejemplar tipo de Gymnotrix crinita Kunth, depositado en el Museo de Paris.
Etimología: El epíteto específco hace referencia al estado Michoacán de Ocampo, ubicado en el centro-oeste de México, donde fue originalmente coleccionada la especie.
AGRADECIMIENTOS
Este estudio fue financiado con fondos provenientes de la Universidad Nacional del Litoral, Proyecto CAI+D 19-107, del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), PIP-11220100100155 y de la Agencia Nacional de Promoción Científica y Técnica, Argentina (ANPCyT), #32664 y #01286.
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Recibido el 4 de octubre de 2011
Aceptado el 7 de
diciembre de 2011.