FICOLOGÍA
Diatomeas de ambientes marinos costeros de Argentina. Especies del género Pleurosigma (Pleurosigmataceae)
Eugenia A. Sar1,2*, Frithjof A.S. Sterrenburg3, Andrea S. Lavigne1 e Inés Sunesen1,2
1 División Ficología "Dr. Sebastián A. Guarrera", Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La
Plata, Argentina.
2 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, CONICET, Argentina.
3 Stationsweg 158, 1852LN Heiloo, The Netherlands.
*easar@fcnym.unlp.edu.ar
Resumen: Este estudio está enfocado en el análisis de la morfología, taxonomía y distribución de las especies pertenecientes al género de diatomeas Pleurosigma W. Smith presentes en aguas marinas costeras de la Argentina. Las muestras de red fueron obtenidas en la capa superficial de la columna de agua en varias estaciones costeras de las provincias de Buenos Aires y Río Negro. Materiales procesados y no procesados fueron examinados con microscopía óptica y electrónica de barrido. Las especies determinadas fueron Pleurosigma decorum W. Smith, P. distinguendum Hustedt, P. inflatum Shadbolt, P. inscriptura M. A. Harper, P. normanii Ralfs y P. simonsenii Hasle. Dos nuevos taxa son erigidos. Pleurosigma patagonicum var. paucistriatum nov. var. es comparada con el material tipo de Pleurosigma patagonicum (Ferrario & Sar) Sterrenburg & Sar var. patagonicum y P. perlucidum nov. spec. es comparada con P. elongatum W. Smith, P. delicatulum W. Smith, P. amara Stidolph y P. brunii H. Peragallo sobre la base del análisis de materiales tipo y/o protologos. Nuevas observaciones sobre Pleurosigma decorum, P. distinguendum, P. inflatum, P. inscriptura y P. normanii son incluidas y las diferencias con especies relacionadas son discutidas. Pleurosigma inflatum es citada por primera vez para Argentina y P. distinguendum y P. inscriptura son citadas por primera vez para el Océano Atlántico Sur.
Palabras clave: Aguas marinas costeras; Pleurosigma; Provincia de Buenos Aires; Provincia de Río Negro; Argentina; Taxonomía; Morfología.
Summary: Diatoms from marine coastal environments of Argentina. Species of the genus Pleurosigma (Pleurosigmataceae). This study focuses on the analysis of the morphology, taxonomy and distribution of species belonging to the diatom genus Pleurosigma W. Smith found in marine coastal waters of Argentina. Net samples were collected from the surface layer of the water column at several coastal stations in Buenos Aires and Río Negro Provinces. Unprocessed and cleaned materials were examined by light and scanning electron microscopy. Species identified were Pleurosigma decorum W. Smith, P. distinguendum Hustedt, P. inflatum Shadbolt, P. inscriptura M. A. Harper, P. normanii Ralfs and P. simonsenii Hasle. Two new taxa are described. Pleurosigma patagonicum var. paucistriatum nov. var. is compared with type material of Pleurosigma patagonicum (Ferrario & Sar) Sterrenburg & Sar var. patagonicum and P. perlucidum nov. spec. is compared with P. elongatum W. Smith, P. delicatulum W. Smith, P. amara Stidolph and P. brunii H. Peragallo based on type materials and/or protologues. New observations on Pleurosigma decorum, P. distinguendum, P. inflatum, P. inscriptura and P. normanii are included and differences from related species are discussed. P. inflatum is recorded for the first time from Argentina and Pleurosigma distinguendum and P. inscriptura are recorded for first time from the South Atlantic Ocean.
Key words: Marine coastal waters; Pleurosigma; Buenos Aires Province; Río Negro Province; Argentina; Taxonomy; Morphology.
Introducción
Pleurosigma es un género de diatomeas que
tiene un grupo grande de especies bentónicas, un
grupo pequeño de especies planctónicas y aparece
frecuentemente en ambientes marinos neríticos
de todo el mundo. Pleurosigma W. Smith es un
nombre conservado y el género presenta una
compleja historia taxonómica que fue analizada
en detalle por Sar et al. (2012). De acuerdo con
VanLandingham (1978) Pleurosigma W. Smith
sensu stricto contiene noventa taxa válidamente
publicados y de acuerdo con Reid (2012) contiene
306 especies. Este género ha sido caracterizado
por presentar estrías oblicuas y contorno valvar
y rafe-sternum sigmoideos, sin embargo también
incluye especies estrechamente lanceoladas o
rómbico lanceoladas rectas o casi rectas con rafesternum
recto o ligeramente excéntrico hacia los
ápices. A partir de los trabajos de Cardinal et al.
(1989) y Sterrenburg (1991a, b) en que se discuten
los caracteres diagnósticos para separar especies
de Pleurosigma varias investigaciones críticas de
materiales tipo de diversas especies han ayudado
a clarificar algunos problemas taxonómicos (e.g.
Sterrenburg 1991b, 2001, 2003, Reid 2001, 2002,
Stidolph 2002, Sar et al. 2012, Sterrenburg et al.
enviado). Sin embargo, el género requiere aún de
estudios morfológicos que incluyan microscopía
electrónica, que han sido bastante escasos y/o
fragmentarios hasta el presente.
Los primeros estudios sobre diatomeas de
ambientes marinos costeros de las Provincias de
Buenos Aires y Río Negro fueron realizados por
Frenguelli (1928, 1930, 1938, 1939), posteriormente
en las últimas tres décadas se realizaron varios
estudios ultraestructurales de diferentes grupos de
diatomeas (i.e. Lange et al. 1983, Gayoso 1988,
1989, Ferrario et al. 1999, Negri & Inza 1998, Sar
1989,1996a, b, Sar & Ferrario 1990, Sar & Sunesen
2003, Sar et al. 2001, 2002a, b, 2003, 2007a, b,
2010a, b, 2011, Sunesen & Sar 2004, 2007a, b y
Sunesen et al. 2008, 2009). Sin embargo, excepto
por el trabajo de Ferrario & Sar (1990) sobre un taxa
puntual de Pleurosigma realizado en base a material
procedente de Argentina, el género no ha recibido
atención hasta el presente.
Según Vouilloud (2003)
veintiún taxa de Pleurosigma fueron citados para
el país en listas o en trabajos florísticos sin análisis
morfológico.
El objetivo del presente estudio es analizar las
especies de Pleurosigma halladas en el área de
estudio y proveer detalles sobre su morfología,
taxonomía y distribución.
Materiales y Métodos
El material estudiado en el presente trabajo fue recolectado en tres áreas marinas costeras disjuntas (Fig. 1):
Fig. 1. Mapa del área de estudio y su localización en Argentina. Estaciones de muestreo, 1: San Clemente
del Tuyú, 2: Santa Teresita, 3: Mar del Tuyú, 4: La Lucila del Mar; 5: Mar de Ajó, 6: Nueva Atlantis, 7:
Pinamar, 8: Villa Gesell, 9: Mar Azul, 10: Los Pocitos, 11: Ría del Jabalí, 12: San Blas, 13: Punta Orengo,
14: Las Garzas, 15: San Antonio Oeste, 16: Banco Reparo, 17: Los Alamos, 18: Las Grutas, 19: Piedras
Coloradas, 20: El Sótano, 21: El Fuerte.
en varios puntos del norte de la Provincia de
Buenos Aires: San Clemente del Tuyú, Santa
Teresita, La Lucila del Mar, Mar de Ajó, Nueva
Atlantis, Pinamar, Villa Gesell y Mar Azul, desde
noviembre de 1994 a septiembre de 2000 y desde
enero de 2008 a septiembre 2011.
en varios puntos del sur de la Provincia de Buenos
Aires: Los Pocitos, Ría del Jabalí y Bahía San Blas
desde mayo de 2008 a septiembre de 2011.
en varios puntos de la zona norte del Golfo San
Matías (Provincia de Río Negro): Punta Orengo,
Las Garzas, Banco Reparo, San Antonio Oeste, Los
Álamos, Las Grutas, El Sótano y El Fuerte desde
abril de 1998 a mayo de 2000 y desde marzo de 2006
a abril de 2007.
Los ambientes costeros poco profundos en que se
realizó el muestreo están caracterizados por fuerte
re-suspensión de materiales del fondo causada por
las corrientes de marea, lo cual explica la frecuente
ocurrencia de diatomeas bénticas en el fitoplancton.
Las muestras cualitativas fueron tomadas de la
parte superficial de la columna de agua (entre 0 y 5 m)
con red de 30 mm de apertura de malla y fijadas con
formaldehido al 4%. En el laboratorio las muestras
preservadas fueron lavadas con agua destilada para
remover sales y el fijador y luego tratadas para oxidar
la materia orgánica por los métodos de Hasle &
Fryxell (1970) y Prygiel & Coste (2000). El material
fue montado para su análisis con microscopio óptico
(MO) y microscoscopio electrónico de barrido
(MEB) según los métodos detallados en Ferrario et al. (1995). Los montajes permanentes fueron
realizados con Hyrax o Naphrax.
El material fue depositado en el Herbario de la
División Ficología "Dr. Sebastián A. Guarrera",
Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad
Nacional de La Plata bajo los números LPC 4250 a
4495, LPC 4550 a 4645, LPC 11001 a 11305, LPC
11601 a 11816 y LPC 13648 a 13685. Las observaciones fueron realizadas con
microscopio Nikon Microphot-FX con contraste
de fase y las microfotografías fueron obtenidas
con Leica DM 2500 con contraste diferencial de
interferencia (DIC) y con microscopio electrónico de
barrido Jeol JSM 6360 LV previa metalización de la
muestra con oro. La terminología general utilizada es
la recomendada por Ross et al. (1979) y Round et al.
(1990). La terminología particular empleada para el
género Pleurosigma y los detalles sobre medición de
ángulos de las estrías y del rafe siguen la propuesta
de Sterrenburg (1991a, b) y Reid (2002, 2012).
Resultados
Pleurosigma decorum W. Smith (Figs. 2 A-G, 3
A-H, 4 A-G)
W. Smith 1853, p. 63, lám. 21, fig. 196; Hendey
1964, p. 242.
Fig. 2. Pleurosigma decorum. MO. A-B: Aspecto general de la valva, LPC 13665 y 13683 respectivamente. C: Valva abovedada mostrando el área central con dilatación bilateral, LPC 13683. D-E: Detalles de la valva
en la zona del área central. Note terminaciones centrales del rafe, LPC 13665. F-G: Detalles de los polos,
LPC 13668. F: Note área terminal. Escalas: A-B 50 μm, C-E 10 μm, F-G 5 μm. Fig. 3. Pleurosigma decorum. MEB, vistas externas. A-B: Aspecto general de la valva, LPC 11755. Note
abovedamiento a nivel del rafe. C: Detalle de la valva en la zona central mostrando el patrón de estriación,
LPC 11755. D-F: Detalles de la valva mostrando las fisuras centrales del rafe, D-E LPC 11755, F LPC
13671. G-H: Detalle del ápice mostrando la fisura terminal del rafe, LPC 11755. Escalas: A-B 50 μm; C, G-H
5 μm; D-F 2 μm.
Fig. 3. Pleurosigma decorum. MEB, vistas externas. A-B: Aspecto general de la valva, LPC 11755. Note
abovedamiento a nivel del rafe. C: Detalle de la valva en la zona central mostrando el patrón de estriación,
LPC 11755. D-F: Detalles de la valva mostrando las fisuras centrales del rafe, D-E LPC 11755, F LPC
13671. G-H: Detalle del ápice mostrando la fisura terminal del rafe, LPC 11755. Escalas: A-B 50 μm; C, G-H
5 μm; D-F 2 μm.
.
Fig. 4. Pleurosigma decorum. MEB, vistas internas. A-C: Aspecto general de la valva. Note abovedamiento
a nivel del rafe-sternum, LPC 13665, 11755 y 13664 respectivamente. D-E: Detalle mostrando el área
central en forma de silla de montar y el nódulo central, LPC 13664. F: Detalle de areolas con barras silíceas
y pares de poros sin barras silíceas (flechas). G: Polo mostrando helictoglossa, LPC 13664. Las flechas
señalan pares de poros sin barras silíceas. Escalas: A-C 20 μm, D 10 μm, E, G 5 μm, F 1 μm.
Microscopía óptica
Valvas lanceoladas, sigmoideas (Fig. 2 A-B),
abovedadas (Fig. 2 C), lados entre el centro de
la valva y cada polo uno convexo y el opuesto
ligeramente cóncavo, con ápices sub-agudos,
185-272 μm de largo y 22-30 μm de ancho. Rafesternum
sigmoideo, excéntrico, diagonal en la
zona central y desviado gradualmente hacia el
lado convexo de la valva hacia los polos (Fig. 2
A-C). Ángulo del rafe +13º a +16º. Área central
con dilatación bilateral alrededor del nódulo central
(Fig. 2 C-E), área terminal unilateralmente dilatada,
infundibuliforme, en posición apical (Fig. 2 F).
Estrías oblicuas 15-17 en 10 μm (Fig. 2 D-G), con un ángulo de intersección de 70-80º (Fig. 2 C-G),
estrías transversas, 18-19 en 10 μm (Fig. 2 D-G).
Microscopía electrónica
Valvas abovedadas hacia los polos, elevadas
en el área del rafe (Fig. 3 A-B, Fig. 4 A-C).
Ramas del rafe externamente rodeadas por un área
estrecha lisa (Fig. 3 C-F). Fisuras centrales del
rafe onduladas en el mismo sentido, superpuestas
en paralelo por alguna distancia, ligeramente
divergentes y expandidas en los extremos (Fig.
3 D-F). Fisuras terminales del rafe en forma de
gancho, desviadas en sentido opuesto hacia el lado
cóncavo de la valva, aproximadamente paralelas
al margen apical de la valva y terminadas cerca
del margen valvar (Fig. 3 G-H). Rafe-sternum
estrecho, internamente engrosado (Fig. 4 E, G).
Área central en forma de silla de montar (Fig. 4 E),
lisa, con un engrosamiento variable (Fig. 4 A-C).
Nódulo central elíptico limitado por dos barras
aproximadamente simétricas en forma de paréntesis
(Fig. 4 D-E). Terminaciones centrales del rafe
coaxiales, expandidas en forma de poro (Fig. 4 E),
terminaciones polares finalizadas en helictoglossae
pequeñas, torcidas hacia el margen cóncavo de la
valva, bordeadas por un refuerzo silíceo (Fig. 4 G).
Areolas loculadas dispuestas en hileras decusadas,
con forámenes externos en forma de ranura (Fig.
3 C-H) y poros internos elípticos, ocluidos por
un himen más o menos hundido (no visible en las figuras) atravesado por una sutil barra (Fig. 4
E-G). Areolas ubicadas alrededor del área central
con poros ocluidos circulares, sin barra (Fig. 4 E).
Esparcidos sobre la superficie valvar hay algunos
poros, dispuestos de a pares, que son algo mayores
en tamaño que los otros y que no presentan barra
silícea (Fig. 4 E-G, flechas).
Comentarios: los especímenes analizados en
el presente estudio (n = 28) fueron comparados
con los procedentes del material tipo de la especie
analizado en Sterrenburg et al. (enviado).
Material fotografiado: LPC 11755 Ría del Jabalí
12/10/10, LPC 13664 Las Grutas 26/05/06, LPC
13665 Piedras Coloradas 26/05/06, LPC 13668 Las
Grutas 31/07/06, LPC 13671 Piedras Coloradas
05/08/06, LPC 13683 Piedras Coloradas 23/02/07.
Distribución: la especie fue erigida a partir
de material procedente de Ipswich, Inglaterra.
Cleve (1894) enlistó a Pleurosigma decorum como sinónimo de P. formosum W. Smith, y su
criterio fue seguido por varios autores, de allí
que es dificultoso determinar su distribución
fehacientemente. Hendey (1964), quien analizó
el material de W. Smith y lectotipificó el taxon, señaló que se trata de una especie común y
ampliamente distribuida en aguas costeras del
Mar del Norte. En el presente estudio P. decorum fue hallada en forma frecuente a ocasional en el
plancton de Los Pocitos, Ría del Jabalí y Bahía
San Blas en la Provincia de Buenos Aires y en el
de Punta Orengo, San Antonio Oeste, Las Grutas,
Piedras Coloradas y El Sótano en la Provincia de
Río Negro.
Pleurosigma distinguendum Hustedt (Figs. 5 A-G,
6 A-G)
Hustedt 1955, p. 36, lám. 11, figs. 3-5;
Sterrenburg et al. 2003, p. 297, figs. 14-20.
Fig. 5. Pleurosigma distinguendum. A: MO, B-G: MEB, vistas externas, LPC 11171. A-B: Aspecto general
del frústulo en vista valvar. C: Detalle de la zona central de la valva. D: Fisuras centrales del rafe. E-F:
Detalle de los polos. G: Detalle de la fisura terminal del rafe. Escalas: A-B 10 μm, C, E-F 5 μm, D, G 2 μm..
Fig. 6. Pleurosigma distinguendum. MEB, vistas internas, LPC 11171. A-B: Aspecto general de la valva. C: Detalle de la zona central de la valva. D: Detalle mostrando el área central alrededor de las barras que
rodean al nódulo. E-G: Polo mostrando la helictoglossa. Note areola marginal aislada (flecha). Escala: A-B
10 μm, C, E-F 5 μm, D, G 2 μm
Microscopía electrónica
Valvas anchas, lanceoladas, no sigmoideas o muy
ligeramente sigmoideas en los polos, aplanadas, con
ápices sub-rostrados (Figs. 5 A-B, 6 A-B), 69-78
μm de largo, 19-20 μm de ancho. Rafe ligeramente
ondulado, oblicuo en la parte central de la valva
y abruptamente curvado hacia lados opuestos en
la parte apical (Figs. 5 A-B, 6 A-B), externamente
rodeado por un área estrecha lisa (Fig. 5 C, E-F).
Ángulo del rafe +4º. Fisuras centrales del rafe desviadas en sentido opuesto, sin superposición
(Fig. 5 D). Fisuras terminales desviadas hacia el
lado cóncavo del rafe formando un ángulo casi recto
con el último tramo de éste (Fig. 5 G). Rafe-sternum
internamente asimétrico, más engrosado de un lado
de la valva que del otro (Fig. 6 A-C, F). Nódulo
central elíptico, oblicuamente ubicado, limitado
por dos barras anchas y gruesas, aproximadamente
simétricas (Fig. 6 C-D). Área central en forma de
pequeña plataforma alrededor de las barras que
rodean el nódulo (Fig. 6 C-D). Terminaciones
centrales del rafe coaxiales, ligeramente expandidas
en forma de poro (Fig. 6 D), terminaciones polares
finalizadas en helictoglossae pequeñas, torcidas
hacia el lado cóncavo del rafe, rodeadas apicalmente
por un área lisa generalmente interrumpida por
una areola marginal aislada (Fig. 6 E-G). Estrías
oblicuas 24-25 en 10 μm y estrías transversas
paralelas en el centro y convergentes en los polos,
24-28 en 10 μm tanto en el centro como en los polos.
Ángulo de intersección de las estrías oblicuas 55-61º
en el centro (Fig. 5 C). Areolas loculadas dispuestas
en hileras decusadas, con foramen externo en forma
de ojal (Fig. 5 C-G) y poros internos ocluidos,
circulares y rebordeados (Fig. 6 C-G). Areolas de
los polos con un patrón desordenado en vista externa
(Fig. 5 E-G). Algunos forámenes de la zona central
de la valva y de los ápices, tienen su eje mayor
dispuesto en diferente posición a los del resto de la
estría (Fig. 5 D, G).
Material fotografiado: LPC 11171 San Clemente
del Tuyú 04/12/09.
Comentarios: los especímenes analizados en el
presente estudio (n = 4) fueron comparados con los
ilustrados en el protologo (Hustedt 1955) y con el
material tipo designado por Simonsen (1987, pl.
624, figs. 3-6).
Distribución: Los datos de distribución de Pleurosigma distinguendum son escasos en la
bibliografía, ella fue descripta de material procedente
de sedimentos de la playa de Beaufort, Carolina
del Norte, Estados Unidos de Norte América
(Hustedt 1955) y posteriormente hallada por
Sterrenburg et al. (2003) en muestras planctónicas
procedentes de aguas costeras de Zihuatanejo,
Estado de Guerrero y de Caleta de Campos, Estado
de Michoacán, México y en material béntico de
Mission Bay, California, Estados Unidos de Norte
América. Durante el presente estudio la especie fue
ocasionalmente detectada en muestras de plancton
de San Clemente del Tuyú (Provincia de Buenos
Aires), y es citada por primera vez para Argentina y
para el Atlántico Sudoccidental.
Pleurosigma inflatum Shadbolt (Figs. 7 A-E, 8
A-G, 9 A-F)
Shadbolt 1853, 16, fig. 9; Sterrenburg 2001, p.
121, figs. 1-5, 11-14.
Fig. 7. Pleurosigma inflatum. MO, LPC 4608. A-B: Aspecto general de la misma valva en diferentes focos. C-D: Detalle de la parte central de la valva en diferentes focos. C: Note fisuras centrales del rafe y las estría
oblicuas ligeramente curvas. D: Note terminaciones centrales del rafe. E: Polo mostrando área terminal
pequeña. Escalas: A-B 10 mm, C-E 5 mm.
Fig. 8. Pleurosigma inflatum. MEB, vistas externas. A: Aspecto general del frústulo en vista valvar inclinada
mostrando la cintura, LPC 13665. Note depresión en forma de H sobre la superficie valvar en la parte
media. B: Aspecto general de la valva, LPC 11002. C-D: Detalle de la parte central de la valva, LPC 4285 y
11002 respectivamente. E-F: Detalle de las fisuras centrales del rafe, LPC 11002 y 4644 respectivamente. G: Detalle de un polo mostrando la fisura terminal del rafe, LPC 4285. Note el poro apical aislado (flecha).
Escalas: A-B 10 μm; C-D 5 μm, E-G 2 μm.
Fig. 9. Pleurosigma inflatum. MEB, vistas internas. A-B: Aspecto general de la valva, LPC 13672 y 4258
respectivamente. C: Detalle de la parte central de la valva, LPC 4258. D-E: Área central en forma de silla
de montar alrededor de las barras que delimitan el nódulo central, LPC 4258. E: Note que las barras están
interrumpidas en la parte media. F: Polo mostrando helictoglossa, LPC 4258. Note el poro apical aislado.
Escalas: A-B 10 μm, C 5 μm, D-F 2 μm.
Microscopía óptica
Valvas ampliamente lanceoladas, con los polos
apenas desviados en sentido opuesto, ápices
redondeados, sub-rostrados (Fig. 7 A-B), 80-107
mm de largo, 15-22 mm de ancho. Rafe-sternum
sigmoideo, excéntrico, diagonal en la zona central y
desviado gradualmente hacia el lado convexo de la
valva en el área de los polos (Fig. 7 A-B). Ángulo
del rafe de alrededor de +10º a +13º. Área central
grande, circular, con dilatación bilateral alrededor
del nódulo central (Fig. 7 C-D), área terminal
pequeña, apenas visible, en posición apical (Fig. 7
E). Estrías transversas paralelas (Fig. 7 D-E), 22-24
en 10 mm. Estrías oblicuas, ligeramente curvas en el
centro (Fig. 7 C), 18-20 en 10 mm, con un ángulo de
intersección de 60-64º semejante en el centro y en
los polos (Fig. 7 C-E).
Microscopía electrónica
Valvas abovedadas hacia los ápices, más
aplanadas en la zona central (Fig. 8 A-B), en
la que se marca una depresión en forma de H
(Fig. 8 A, D). Rafe externamente rodeado por un
área lisa (Fig. 8 C-D, G). Fisuras centrales del
rafe apenas onduladas, ligeramente desviadas
en sentido opuesto o excepcionalmente en el
mismo sentido, con terminaciones levemente
expandidas (Fig. 8 C-F). Fisuras terminales del rafe
oblicuamente desviadas en sentido opuesto hacia
el lado cóncavo de la valva con el último tramo en
forma de gancho, delimitando un área lisa hacia
el lado convexo del rafe (Fig. 8 G). Rafe-sternum
internamente engrosado hacia los polos (Fig. 9 F),
rodeado por un área lisa de ancho regular (Fig. 9
A-F). Área central en forma de silla de montar,
lisa, semejante a un stauros (Fig. 9 C-E). Nódulo
central elíptico delimitado por dos delgadas barras
simétricas, sub-paralelas entre sí (Fig. 9 C-D),
raramente interrumpidas en la parte media (Fig. 9 E). Terminaciones centrales del rafe coaxiales,
ligeramente expandidas en forma de poro (Fig.
9 C-E), terminaciones polares finalizadas en
helictoglossae pequeñas, oblicuamente dispuestas
(Fig. 9 F). Areolas loculadas en hileras decusadas,
con forámenes externos sub-circulares en la zona
central de la valva y en forma de ojal, alargados
en sentido apical hacia los polos (Fig. 8 C, G),
poros internos ocluidos, circulares y rebordeados
(Fig. 9 C-F).
Material fotografiado: LPC 4258 Santa Teresita
27/03/95, LPC 4285 Villa Gesell 26/04/96, LPC
4608 El Sótano 30/04/99, LPC 11002 Santa Teresita
08/01/08, LPC 13672 Las Grutas 05/08/06. Comentarios: los especímenes analizados en el
presente estudio (n = 19) fueron comparados con
especímenes procedentes del material tipo y de
otras áreas geográficas previamente ilustrados por
Sterrenburg (2001, figs. 1-5, 11-16).
Distribución: Los datos de distribución de Pleurosigma inflatum son escasísimos en la
bibliografía, ella fue descripta de material procedente
de Port Natal, Durban, Sudáfrica (Shadbolt 1853) y
posteriormente fue hallada por Sterrenburg (2001)
en aguas marinas litorales del oeste de Europa, del
Mar Caribe, del Mar Mediterráneo y del Mar del
Norte. Durante el presente estudio la especie fue
ocasionalmente detectada en muestras de plancton
procedentes de todos los puntos de muestreo de las
tres áreas y es citada por primera vez para Argentina.
Pleurosigma inscriptura M. A. Harper (Figs. 10AD,
11A-F)
Harper et al. 2009, p. 343, figs. 18-22.
Fig. 10. Pleurosigma inscriptura. MO, LPC 4606. A: Aspecto general de la valva. B: Detalle de una valva
mostrando el patrón de estriación. C: Detalle de la parte central de la valva mostrando las terminaciones
del rafe. D: Polo mostrando el área terminal en forma de triángulo, de posición apical. Escalas: A-B 10 μm,
C-D 5 μm.
Fig. 11. Pleurosigma inscriptura. MEB, A, C-D vistas externas, LPC 13668, B, E-F vistas internas, LPC
13668. A: Aspecto general de un frústulo fracturado y erosionado. B: Aspecto general de la valva. C: Detalle
de la parte media de la valva mostrando las fisuras centrales del rafe. D: Detalle de un polo mostrando la
fisura terminal del rafe. E: Nódulo central del rafe rodeado por dos barras simétricas. F: Detalle de un polo
mostrando el final del rafe terminado en helictoglossa. Note el área lisa que rodea a la helictoglossa y la
hilera de areolas en forma de ojal alrededor del margen apical. Escalas: A-B 20 μm; C-F 2 μm.
Microscopía óptica
Valvas lanceoladas con ápices ampliamente
redondeados, contorno casi simétrico respecto
del eje apical (Fig. 10 A), 115-146 μm de largo,
19-22 μm de ancho. Rafe-sternum sigmoideo, casi
recto en la zona central de la valva y desviado
gradualmente en sentido opuesto hacia los polos
(Fig. 10 A). Ángulo del rafe de +3º a +4º. Área
central pequeña, elíptica (Fig. 10 B-C), área
terminal pequeña, apenas visible, en forma de
triángulo, de posición apical (Fig. 10 D). Estrías
transversas paralelas, 20-23 en 10 mm. Estrías
oblicuas, 17-20 en 10 mm, con un ángulo de
intersección de 62-70º (Fig. 10 B-D).
Microscopía electrónica
Valvas planas (Fig. 11 A-B). Rafe externamente
rodeado por un área estrecha lisa (Fig. 11 C-D).
Fisuras centrales del rafe onduladas en la misma
dirección, con sus extremos apenas superpuestos (Fig.
11 C). Fisuras terminales del rafe en forma de gancho
abierto, desviadas en sentido opuesto, delimitando
un área lisa hacia el lado convexo del rafe-sternum
(Fig. 11 D). Raphe-sternum internamente engrosado
(Fig. 11 E-F), nódulo central pequeño, rodeado por
dos barras simétricas en forma de paréntesis (Fig.
11E). Terminaciones centrales del rafe coaxiales,
apenas dilatadas (Fig. 11 E). Terminaciones polares
del rafe finalizadas en helictoglossae desviadas en
sentido opuesto, lateralmente rodeadas por un área
lisa delimitada hacia el margen valvar apical por una
hilera de areolas en forma de ojal pervalvarmente
alargado (Fig. 11 F). Areolas loculadas, ordenadas en
estrías decusadas, con forámenes externos en forma
de ranura ubicados en sentido apical (Fig. 11 C-D)
y poros internos elípticos, ocluidos por hímenes
con una gruesa barra central (Fig. 11 E-F). Poros
internos ubicados alrededor de las barras que limitan
el nódulo central, circulares, ocluidos por un himen
sin barra (Fig. 11 E).
Material fotografiado: LPC 4606 Punta Orengo
13/04/99, LPC 13668 Las Grutas 31/07/06, LPC
13672 Las Grutas 05/08/06.
Comentarios: los especímenes analizados en el
presente estudio (n = 10) fueron comparados con los ilustrados en el protologo (Harper et al. 2009,
figs. 18-22).
Distribución: Hasta el presente Pleurosigma
inscriptura sólo ha sido citada por Harper et al.
(2009) para Nueva Zelanda procedente de la
costa de Wellington, colectada junto con algas
rojas, de Island Bay, hallada sobre macroalgas
sublitorales de los géneros Herposiphonia,
Halopteris y Gigartina y de Owhiro Bay, hallada
sobre coralináceas. Durante el presente estudio P.
inscriptura ha sido ocasionalmente encontrada en
muestras planctónicas procedentes de Las Grutas
y Piedras Coloradas, Provincia de Río Negro. Esta
es la primera cita del taxon para Argentina y para el
Atlántico Sud-Americano.
Pleurosigma normanii Ralfs in Pritchard (Figs. 12
A-G, 13 A-I, 14 A-I)
Pritchard 1861, p 919; Peragallo 1891, lám.
IV, p, 10, figs. 6-7 [como P. affine Grunow var. normanii (Ralfs) H. Peragallo]; Sterrenburg 1990,
p. 236, figs. 2-6, 12-14.
Fig. 12. Pleurosigma normanii. MO. A-B: Células mostrando plástidos, LPC 11745 y 11276 respectivamente. C: Aspecto general de la valva, LPC 4262. D: Detalle de la valva mostrando el patrón de estriación, LPC
4262. E: Detalle de la parte media de la valva mostrando las fisuras centrales del rafe, LPC 13675. F-G:
Polo mostrando el área terminal infundibuliforme, LPC 13675 y 4262 respectivamente. Escalas: A-C 20 μm,
D 10 μm, E-G 5 μm.
Fig. 13. Pleurosigma normanii. MEB, vistas externas. A: Frústulo en vista valvar ligeramente inclinada
mostrando la cintura, LPC 13669. B-C: Aspecto general de la valva, LPC 4262. D: Parte media de la valva
mostrando las fisuras centrales del rafe, LPC 13668. E: Detalle de la parte media de un frústulo en vista
conectival inclinada para mostrar la valva, LPC 11078. Note las depresiones centrales paralelas al rafe. F-G:
Detalle de las fisuras centrales del rafe, LPC 13667 y 4262 respectivamente. H-I: Polos mostrando la fisura
terminal del rafe, LPC 4262. Note el poro aislado en el margen apical (flecha). Escalas: A-C 20 μm, D-E 5
μm, F-I 2 μm.
Fig. 14. Pleurosigma normanii. MEB, vistas internas. A-C: Aspecto general de la valva, LPC 4262. D-E:
Detalle de la parte central de la valva. Note que la valva está inclinada, LPC 4262. F-G: Área central en
forma de silla de montar alrededor del nódulo central delimitado por dos barras delgadas simétricas, LPC
4262. H-I: Polos mostrando las terminaciones del rafe-sternum finalizadas en helictoglossa y en H poro
apical aislado (flecha), LPC 4262 y 11220 respectivamente. Escalas: A-C 20 μm, D-I 5 μm.
Microscopía óptica
Valvas lanceoladas a ampliamente lanceoladas,
sigmoideas (Fig. 12 A-C), más o menos abovedadas
a nivel del rafe-sternum (Fig. 12 D), con ápices
sub-agudos a redondeados, 115-211 μm de largo,
21-35 μm de ancho. Rafe-sternum sigmoideo,
aproximadamente central y recto en la porción
media, desviado gradualmente en sentido opuesto
hacia el lado convexo de la valva en la región polar
(Fig. 12 C). Ángulo del rafe de alrededor de +4º a
+7,8º. Área central circular, con dilatación bilateral
alrededor del nódulo central (Fig. 12 C-E). Fisuras
centrales del rafe muy evidentes, onduladas en el
mismo sentido (Fig. 12 E). Área terminal pequeña,
infundibuliforme, dilatada en posición apical (Fig.
12 F-G). Estrías transversas 20-24 en 10 μm,
ligeramente más densas hacia los polos, 22-25 en
10 μm. Estrías oblicuas 18-22 en 10 μm en el centro
de la valva y 20-23 en 10 μm en los polos. Ángulo
de intersección de las estrías oblicuas 63-70º en el
centro (Fig. E) y 54-60º en los polos (Fig. F-G).
Microscopía electrónica
Valvas aplanadas en la zona central (Fig. 13 A-B)
o con dos cortas depresiones subcentrales paralelas
al margen valvar en algunos especímenes (Fig.
13 C), abovedadas a nivel del rafe hacia los polos
(Fig. 13 A-C). Rafe externamente rodeado por un
área estrecha lisa limitada por una hilera de areolas
densamente dispuestas, 20-25 en 10 μm (Fig. 13 D,
F, H-I). Fisuras centrales del rafe simétricamente
onduladas, curvadas en el mismo sentido (Fig. 13
D-G), con terminaciones levemente expandidas
sólo en algunos especímenes (Fig. 13 D, F). Fisuras
terminales del rafe oblicuamente desviadas en
sentido opuesto hacia el lado cóncavo de la valva
con el último tramo en forma de gancho, expandidas,
delimitando un área lisa hacia el lado convexo del
rafe con un poro aislado en su extremo (Fig. 13
H-I). Rafe-sternum estrecho, apenas engrosado
en el centro (Fig. 14 F-G) y más engrosado hacia
los extremos internamente (Fig. 14 H-I). Área
central en forma de silla de montar, lisa, semejante
a un stauros (Fig. 14 D-G). Nódulo central elíptico
delimitado por dos barras delgadas simétricas en
forma de paréntesis (Fig. 14 D-G). Terminaciones
centrales del rafe coaxiales, ligeramente expandidas
en forma de T (Fig. 14 F) o de poros (Fig. 14 G),
terminaciones polares finalizadas en helictoglossae
pequeñas, muy curvadas en sentido opuesto (Fig.
14 H-I). Areolas loculadas dispuestas en hileras
decusadas, con forámenes externos en forma de
ojal alargado en sentido apical (Fig. 13 D, F, H-I),
a veces sub-circulares en el centro de la valva (Fig.
13 G), y poros internos circulares y rebordeados,
ocluidos por un himen (Fig. 14 F, H-I).
Material fotografiado: LPC 4262 Nueva Atlantis
28/03/95, LPC 11078 Villa Gesell 01/09/08, LPC
11220 Villa Gesell 02/07/10, LPC 11276 Villa
Gesell 21/03/11, LPC 11745 Los Pocitos 31/08/10,
LPC 13667 Piedras Coloradas 14/06/06, LPC
13668 Las Grutas 31/07/06, LPC 13669 Piedras
Coloradas 31/07/06, LPC 13675 Piedras Coloradas
01/09/06.
Comentarios: los especímenes analizados en
el presente estudio (n = 42) fueron comparados
con los ilustrados por Sterrenburg (1990) que
de acuerdo con Sterrenburg (2003) coinciden
morfológicamente con los hallados en el material
tipo.
Distribución: Los datos de distribución de
Pleurosigma normanii son abundantes en la
bibliografía, la especie fue descripta a partir
de material procedente de ambientes marinos
de Europa, y hallada en prácticamente todas
las muestras de aguas profundas según Ralfs
in Pritchard (1861). Según Hasle & Syvertsen (1996) ésta es la especie del género más común y
más ampliamente distribuida (desde el trópico a
mares polares), frecuente en muestras de plancton.
Sterrenburg (1990) encontró a P. normanii en
materiales holocenos y actuales de Holanda, y en
ambientes marinos de España, Nueva Zelanda y
Puerto Rico. Durante el presente estudio la especie
fue hallada frecuentemente en muestras de plancton
de todas las estaciones en las tres áreas de muestreo,
durante todo el año.
Pleurosigma patagonicum (Ferrario & Sar) Sterrenburg & Sar var. paucistriatum Sar, Sterrenburg & Sunesen nov. var. (Figs. 15 A-F, 16 A-F, 17 A-F, Tabla 1).
Fig. 15. Pleurosigma patagonicum var. paucistriatum nov. var. MO. A: Aspecto general de la valva, LPC
13671. B: Detalle de la valva mostrando el patrón de estriación y el rafe-sternum desviado abruptamente
hacia el margen valvar en el polo, LPC 13665. C: Detalle de la parte central de la valva, LPC 13665. D:
Detalle de las terminaciones centrales del rafe, LPC 13667. E: Polo mostrando el área terminal, LPC 13671. F: Polo mostrando la desviación del rafe-sternum, LPC 13670. Escalas: A 20 μm, B 10 μm, C-F 5 μm.
Fig. 16. Pleurosigma patagonicum var. paucistriatum nov. var. MEB, vistas externas, LPC 13668. A: Aspecto
general de la valva. B-D: Detalle de las fisuras centrales del rafe. E-F: Polos mostrando desviación abrupta
del rafe, fisura terminal y dos calcars (flechas). Escalas: A 20 μm, B-F 2 μm.
Fig. 17. Pleurosigma patagonicum var. paucistriatum nov. var. MEB, vistas internas, LPC 13668. A: Aspecto
general de la valva. B-C: Detalle de la zona central de la valva. B: Note el área central en forma de pequeña
plataforma alrededor de las barras que rodean el nódulo. D-F: Detalle de los polos con distinta inclinación.
Note la helictoglossa y las dos áreas deprimidas con una hilera de areolas en forma de ojal (flechas rellenas)
y un poro terminal (flecha). Escalas: A 10 μm, B-F 2 μm.
Tabla 1. Comparación de los parámetros morfométricos de Pleurosigma patagonicum var. paucistriatum nov. var. y P. patagonicum var. patagonicum. Abreviatura: *, dato obtenido por medición de las ilustraciones presentadas en el protologo.
Microscopía óptica
Valvas estrechamente lanceoladas a subromboidales,
rectas, con ápices agudos (Fig. 15 A),
132-203 mm de largo, 13-26 mm de ancho. Rafesternum
recto en prácticamente todo su recorrido,
con una abrupta desviación hacia el margen valvar,
de sentido contrario en ambos polos (Fig. 15
B, F). Áreas terminales bilateralmente dilatadas,
simétricas, infundibuliformes, en posición apical,
apenas perceptibles (Fig. 15 E). Ángulo del rafe 0º.
Área central elíptica, simétrica (Fig. 15 C-D). Estrías
con aproximadamente la misma densidad en el
centro que en los polos, transversas 19-23 en 10 μm,
oblicuas 17-21 en 10 μm, ángulo de intersección de
las estrías oblicuas 55-66º (Fig. 15 C-F).
Microscopía electrónica
Valvas ligeramente abovedadas a nivel del rafe
en los polos (Fig. 16 A, F). Rafe rodeado por un
área lisa, más estrecha en el lado convexo y más ancha en el lado cóncavo de las ramas en los polos
(Fig. 16 E-F). Fisuras centrales del rafe onduladas
en el mismo sentido, terminadas a muy corta
distancia o apenas superpuestas (Fig. 16 B-D).
Fisuras terminales del rafe oblicuamente dispuestas
en los ápices, terminadas en forma de gancho en la
proximidad del margen valvar (Fig. 16 E-F). Rafesternum
internamente engrosado (Fig. 17 B-F).
Nódulo central elíptico, grande, limitado por dos
barras simétricas en forma de paréntesis (Fig. 17
A-C). Área central en forma de pequeña plataforma
alrededor de las barras que rodean el nódulo (Fig. 17
B). Terminaciones centrales del rafe coaxiales (Fig.
17 B-C). Helictoglossae ligeramente desviadas en
sentido opuesto, rodeadas por un área proximal
lisa, delimitada hacia el margen valvar por una
hilera de areolas en forma de ojal, transapicalmente
alargadas (Fig. 17 D-F flechas rellenas) localizadas
en una ligera depresión, visibles externamente
como dos pequeñas fisuras apicales, "calcars" (Fig.
16 E-F, flechas). Estructura apical con un poro
aislado adyacente a las helictoglossae (Fig. 17 D-F, flecha). Areolas loculadas dispuestas en hileras
decusadas, con forámenes externos en forma de
ranura (Fig. 16 B, E-F) y poros internos elípticos
ocluidos por un himen atravesado por una barra
(Fig. 17 B-F). Areolas ubicadas en un rectángulo
transapical alrededor del nódulo central y de un
tramo corto del rafe-sternum, con poros ocluidos
circulares sin barra (Fig. 17 B-C).
Holotipo: preparado LPC 13671 (3) aquí
designado, rotulado "holotipo de Pleurosigma
patagonicum var. paucistriatum, Piedras Coloradas,
05/08/06", depositado en el Herbario de la División
Ficología, Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
La Plata, Argentina.
Isotipo: preparado LPC 13671 (4) aquí designado,
rotulado "isotipo de Pleurosigma patagonicum var. paucistriatum, Piedras Coloradas, 05/08/06",
depositado en el Herbario de la División Ficología "Dr. Sebastián A. Guarrera", Facultad de Ciencias
Naturales y Museo, La Plata, Argentina.
Localidad tipo: Piedras Coloradas, 40º 50'
33''S-65º 06' 54''O, Prov. de Río Negro, Argentina.
Etimología del nombre: esta variedad de P.
patagonicum recibió el epíteto "paucistriatum" del
Latín pauci: poco (corto en número) y strãtum:
estriada, para denotar que presenta menor densidad
de estrías que la variedad tipo.
Material fotografiado: LPC 13665 Piedras
Coloradas 26/05/06, LPC 13667 Piedras Coloradas
14/06/06, LPC 13668 Las Grutas 31/07/06, LPC
13670 Las Grutas 25/07/06, LPC 13671 Piedras
Coloradas 05/08/06.
Comentarios: los especímenes estudiados (n
= 29) fueron comparados con los hallados en el
material tipo de P. patagonicum (Ferrario & Sar)
Sterrenburg & Sar var. patagonicum recientemente
analizado en Sar et al. (2012). Distribución: Pleurosigma patagonicum var. paucistriatum fue hallada ocasionalmente en el
plancton de Piedras Coloradas y Las Grutas,
Provincia de Río Negro, en muestras colectadas
durante los años 2006 y 2007.
Pleurosigma perlucidum Sar, Sterrenburg & Sunesen nov. spec. (Figs. 18 A-H, 19 A-H, 20 A-F, Tabla 2).
Fig. 18. Pleurosigma perlucidum nov. spec. MO. A-C: Aspecto general de la valva, A-B LPC 4260 y C LPC
4606. D-E: Detalle de la parte central de la valva mostrando las terminaciones del rafe, LPC 4644 y 4260
respectivamente. E: Note el patrón de estriación. F-G: Detalle de un polo. F: Note el rafe-sternum y el
área terminal de posición apical, LPC 4644. G: Note el patrón de estriación, LPC 4260. H: Detalle del área
terminal, LPC 4260. Escalas: A-C 50 μm, D-H 5 μm.
Fig. 19. Pleurosigma perlucidum nov. spec. MEB, vistas externas, LPC 4261. A-B: Aspecto general de la
valva. C: Detalle de la zona central de la valva. D-E: Detalle de las fisuras centrales del rafe. F: Área quebrada
de la valva mostrando las areolas loculadas con forámenes externos y poros ocluidos atravesados por una
barra. G-H: Polo mostrando fisura terminal en forma de gancho y poro apical aislado (flecha). Escalas: A-B
50 μm, C, G 5 μm, D-F, H 2 μm.
Fig. 20. Pleurosigma perlucidum nov. spec. MEB, vistas internas. A-C: Aspecto general de la valva, A-B
LPC 4260 y C LPC 4262. D: Detalle del área central de la valva, LPC 4260. E: Detalle del nódulo central,
LPC 4260. Note las areolas alrededor del nódulo mostrando poros ocluidos circulares sin barra. F-G: Polo
mostrando la helictoglossa y poro apical aislado (flecha), LPC 4260 y LPC 4262 respectivamente. Escalas:
A-B 50 μm, C-D 5 μm, E-G 2 μm.
Tabla 2. Comparación de los datos morfométricos de Pleurosigma perlucidum nov. spec. procedente del área de estudio, con datos obtenidos de
los protologos e ilustraciones de los materiales tipo de P. amara, P. elongatum P. delicatulum y P. brunii. Abreviaturas sd, sin datos; *, dato obtenido
por medición de las figuras en la literatura.
Microscopía óptica
Valvas muy delicadas, linear-lanceoladas,
netamente sigmoideas, lados entre el centro de
la valva y cada polo uno convexo y el opuesto
cóncavo, ápices agudos (Fig. 18 A-C), 258-322
μm de largo y 23-29 μm de ancho. Rafe-sternum
sigmoideo, aproximadamente central en la mayor
parte de la valva y desviado en sentido opuesto
hacia el lado convexo de la valva en el área de los
polos (Fig. 18 A-C). Ángulo del rafe +9º a +11º.
Área central circular, pequeña (Fig. 18 D-E), área
terminal pequeña, infundibuliforme, de posición
apical (Fig. 18 F-H). Estrías difícilmente visibles,
aproximadamente de igual densidad en el centro y
en los polos, transversas 29-30 en 10 μm, oblicuas
25-28 en 10 μm, ángulo de intersección de las estrías
oblicuas a 58-63º en el centro y 52-58º en los polos.
Estrías transversas más evidentes que las oblicuas.
Microscopía electrónica
Valvas abovedadas a nivel del rafe en la
proximidad de los polos (Fig. 19 A-B). Rafe
externamente rodeado por un área estrecha lisa
en la zona central de la valva (Fig. 19 C-E) más
ancha en la zona polar (Fig. 19 G-H). Fisuras
centrales del rafe onduladas en sentido opuesto,
más o menos superpuestas en el último tramo (Fig.
19 D-E). Fisuras terminales del rafe en forma de
gancho, desviadas en sentido opuesto hacia el lado
cóncavo de la valva (Fig. 19 G-H). Poros aislados
ubicados uno en cada ápice, en el lado opuesto de
las fisuras terminales (Fig. 19 G-H). Rafe-sternum
estrecho, internamente engrosado (Fig. 20 A-G).
Nódulo central elíptico, limitado por dos barras
simétricas (Fig. 20 D-E). Terminaciones centrales
del rafe, coaxiales, apenas expandidas en forma de
poro (Fig. 20 E). Terminaciones polares finalizadas
en helictoglossae, ligeramente desviadas en
sentido opuesto hacia el lado cóncavo de la valva,
rodeadas por un área lisa (Fig. 20 F-G). Areolas
del margen valvar apical interrumpidas al final
de la helictoglossa del lado cóncavo de la valva y
por debajo de ésta en el lado convexo, excepto por
una o dos areolas aisladas próximas a su extremo
(Fig. 20 F-G). Areolas loculadas dispuestas en
hileras decusadas, con forámenes externos en
forma de ranura (Fig. 19 D-H) y poros internos
elípticos, ocluidos por un himen más o menos
hundido, atravesado por una barra (Fig. 20 E-G).
Estrías oblicuas y transversas poco visibles en vista
externa, con forámenes alineados en sentido apical.
Areolas ubicadas alrededor del nódulo central y de
un tramo corto del rafe-sternum con poros ocluidos
circulares, sin barra (Fig. 20 E).
Holotipo: preparado LPC 4260 (3) aquí
designado, rotulado "holotipo de Pleurosigma
perlucidum, Nueva Atlantis, 27/03/1995",
depositado en el Herbario de la División Ficología
"Dr. Sebastián A. Guarrera", Facultad de Ciencias
Naturales y Museo, La Plata, Argentina.
Isotipo: preparado LPC 4260 (4) aquí designado,
rotulado "isotipo de Pleurosigma perlucidum,
Nueva Atlantis, 27/03/1995", depositado en el
Herbario de la División Ficología, Facultad de
Ciencias Naturales y Museo, La Plata, Argentina.
Localidad tipo: Nueva Atlantis, 36º 45'
81''S-56º 40' 04''O, Prov. de Buenos Aires,
Argentina.
Etimología del nombre: esta especie recibió
el epíteto específico "perlucidum" del Latín para
denotar que las valvas se ven completamente transparentes cuando se las analiza con microscopio
de luz en campo claro.
Material fotografiado: LPC 4260 Nueva Atlantis
27/03/95, LPC 4261 Nueva Atlantis 27/03/95, LPC
4262 Nueva Atlantis 27/03/95, LPC 4606 Punta
Orengo 13/04/99, LPC 4644 Piedras Coloradas
26/05/00.
Comentarios: los especímenes estudiados (n
= 38) fueron comparados con los ilustrados en
los protologos y publicaciones más recientes de
especies morfológicamente allegadas, P. elongatum W. Smith, P. delicatulum W. Smith, P. amara Stidolph y P. brunii H. Peragallo.
Distribución: durante el presente estudio Pleurosigma perlucidum fue hallada ocasionalmente
en muestras planctónicas de Nueva Atlantis y Pinamar,
Provincia de Buenos Aires y de Punta Orengo, Piedras
Coloradas y El Sótano, Provincia de Río Negro.
Pleurosigma simonsenii Hasle (Fig. 21 A-J)
Sinónimo: Pleurosigma planctonicum Simonsen.
Simonsen 1974: 46, lám. 30, figs. a-d; Hasle in
Hasle & Syvertsen 1996: 339 (nombre correcto);
Sar et al. 2012: 12, figs. 59-71.
Fig. 21. Pleurosigma simonsenii. A: MO, B, D-E, I: MEB, vista externa, C, F-H, J: MEB, vistas internas. A:
Aspecto general de una célula con plástidos, LPC 11272. B: Frústulo en vista valvar, LPC 11100. C: Aspecto
general de la valva, LPC 11100. D-E: Detalle de las fisuras centrales del rafe, LPC 11100. F: Detalle de
la zona central de la valva, LPC 11100. G-H: Detalle del nódulo central, LPC 11100. I: Detalle de un polo
mostrando la fisura terminal del rafe, LPC 11272. J: Detalle de un polo mostrando la helictoglossa, LPC
11100. Escalas: A-C 50 μm, F 10 μm, D-E, I-J 5 μm, G-H 2 μm.
Microscopía óptica
Valvas muy delicadas, lanceoladas, ligeramente
sigmoideas en los polos, ápices agudos (Fig. 21
A), 250-598 mm de largo, 30-73 mm de ancho.
Rafe-sternum recto excepto en los polos, en los
que es excéntrico (Fig. 21 A). Ángulo del rafe de
alrededor de +1,6º a +2,7º. Área central pequeña,
redondeada, área terminal unilateralmente dilatada,
infundibuliforme, asimétrica, de posición apical.
Estrías oblicuas, 26-28 en 10 mm, con un ángulo
de intersección de 56 a 60º. Estrías transversas,
paralelas, 30-32 en 10 mm.
Microscopía electrónica
Valvas ligeramente abovedadas (Fig. 21 F). Rafe
externamente rodeado por un área estrecha lisa (Fig.
21 D-E, I). Fisuras centrales del rafe onduladas en
la misma dirección, con terminaciones coaxiales
o ligeramente desplazadas (Fig. 21 D-E). Fisuras
terminales del rafe desviadas oblicuamente en
sentido opuesto, hacia el lado ligeramente cóncavo
de la valva, delimitando un área terminal lisa, grande
(Fig. 21 I). Rafe-sternum estrecho, engrosado
internamente (Fig. 21 F-H, J). Nódulo central
rodeado por dos barras simétricas, terminaciones
centrales del rafe ligeramente dilatadas, coaxiales
(Fig. 21 G-H). Terminaciones polares del rafe
finalizadas en helictoglossae desviadas en sentido
contrario (Fig. 21 J). Areolas loculadas, ordenadas
en estrías decusadas, con forámenes externos en
forma de ranura ubicados en sentido apical (Fig.
21 E, I) y poros internos elípticos, ocluidos por un
himen atravesado por una barra central (Fig. 21
G-H, J). Poros internos de las areolas periféricas al
nódulo central, circulares, ocluidos por un himen
sin barra (Fig. 21 H).
Material fotografiado: LPC 11100 Mar Azul
12/01/09, LPC 11272 Villa Gesell 25/02/11.
Comentarios: los especímenes estudiados (n =
41) fueron comparados con los procedentes del
material tipo previamente analizado por Sar et al. (2012).
Distribución: De acuerdo con Hasle & Syvertsen
(1996) Pleurosigma simonsenii es probablemente
cosmopolita. Ella ha sido citada para el Océano
Indico por Simonsen (1974), para el Canal Inglés
por Boalch & Harbour (1977) y para Port Hacking,
New South Wales, Australia y Mar Azul, Provincia
de Buenos Aires, Argentina por Sar et al. (2012).
Esta especie ha sido hallada ocasionalmente en
muestras de San Clemente del Tuyú, Santa Teresita,
Nueva Atlantis, Pinamar, Villa Gesell y Mar Azul,
en verano, otoño e invierno.
Discusión
El material de Pleurosigma decorum analizado
en este estudio presenta algún grado de variación
respecto del material tipo de la especie analizado
en Sterrenburg et al. (enviado). En los especímenes
hallados el área en forma de silla de montar varió
entre muy engrosada como en el tipo (Fig. 4 C, E) a
más sutilmente engrosada (Fig. 4 A-B) y el ángulo
de intersección de las estrías oblicuas osciló entre 70
y 80º mientras que el del material tipo lo hizo entre
76 y 83º. Sin embargo, el material estudiado fue
asignado a la especie sin duda porque comparte con
el material tipo caracteres morfológicos tales como
la superposición de las fisuras centrales del rafe, la
forma de las fisuras terminales, la morfología apical
en vista interna, los poros ocluidos de las areolas
cruzados por barras hundidas y la presencia de
pares de poros areolares esparcidos, más excavados
que los contiguos y carentes de barras (Fig. 4 E-F,
flechas).
Los especímenes de Pleurosigma distinguendum hallados en nuestro material son ligeramente
más anchos que los descriptos e ilustrados en
el protologo (Hustedt 1955, figs. 3-5) y que
los fotografiados y designados como lectotipo y
paralectotipo de la especie por Simonsen (1987),
sin embargo ellos comparten con el material tipo el
característico patrón de estriación irregular de los
polos. El material del área de estudio guarda mayor
similitud en el contorno valvar con los especímenes
procedente de aguas costeras del Pacífico mexicano
ilustrados por Sterrenburg et al. (2003, figs. 15,
17-18). P. distinguendum presenta similitud en
el contorno valvar y patrón del rafe-sternum con P. ibericum Peragallo y con P. curiosa van den
Heuvel. La comparación de las ilustraciones del
lectotipo y paralectotipo de P. distinguendum con las del lectotipo de P. ibericum (designado por
Sterrenburg et al. 2003, figs. 8-10), permite detectar
una diferencia notable en el área central (que no está
lateralmente expandida en P. distinguendum y lo
está en P. ibericum) y en el ángulo del rafe-sternum
(+4º en P. distinguendum y +2º en P. ibericum). Pleurosigma curiosa van den Heuvel in Sterrenburg
(1991a, figs. 22-28) difiere de P. distinguendum por presentar mayor ángulo del rafe (+6-9º en la
primera y +4º en la segunda), mayor ángulo de
intersección de las estrías oblicuas (60-70º en la
primera y 55-61º en la segunda), menor densidad de
las estrías oblicuas (18-22 en 10 μm en la primera
y 24-25 en 10 μm en la segunda) y menor densidad
de las estrías transversas (21-24 en 10 μm en la
primera y 24-28 en 10 μm en la segunda). A partir
del análisis ultraestructural de P. distinguendum llevado a cabo en este estudio es posible establecer
que, además de las diferencias morfométricas
enunciadas, ambas especies muestran diferencias
en la morfología de las barras simétricas que rodean
el nódulo central (más sutiles en P. curiosa que en P.
distinguendum), en la posición del nódulo (oblicuo
entre las dos ramas del rafe en la segunda) y en la
expansión del nódulo central en un área central (en
forma de silla de montar en la primera y en forma
de pequeña plataforma alrededor de las barras que
limitan el nódulo en la segunda).
Sterrenburg (2001) analizó material de Pleurosigma inflatum procedente de Port Natal,
Durban, Sudáfrica (a partir del cual Shadbolt
1853 erigió la especie), designó al preparado
BM22088 como su lectotipo, amplió su descripción
y determinó los caracteres diferenciales entre esta
especie y P. diverse-striatum Meister. A partir del
análisis comparativo del material de P. inflatum procedente del área de estudio y del ilustrado por
Sterrenburg (2001) que incluye el material tipo
y material procedente de otras áreas geográficas,
fue posible detectar un carácter común a todos
ellos, se trata de una depresión en forma de H en la
zona central de la valva, que es constante en todos
los especímenes de P. inflatum analizados. Esta
depresión puede verse sutilmente con MO (Fig.
7 A), es muy evidente en vista externa con MEB
(Fig. 8 B, D) y está posicionalmente relacionada
con los límites del área central en forma de silla de
montar. P. inflatum difiere de P. diverse-striatum por el ángulo del rafe, +10-13º en la primera y +17-
21º en la segunda, y por la presencia de un área
deprimida en el centro de la valva en vista externa
sólo presente en la primera.
Pleurosigma inscriptura fue comparada por
Harper et al. (2009, tabla 1) con otras especies
simétricas o apenas sigmoideas cuyos rafes son
claramente sigmoideos. El material de P. inscriptura procedente del área de estudio puede distinguirse
sencillamente de P. obtusum Mann (Stidolph
2002) y P. strigosum W. Smith (Sterrenburg 2003)
porque las dos últimas tienen contorno sigmoideo
y mayor ángulo del rafe y de P. rigidum W. Smith
(Sterrenburg 2001) por el ángulo de intersección
de las estrías oblicuas (mayor en la primera
que en la última) y la forma del área central (no
proyectada lateralmente a partir del nódulo en la
primera y proyectada en forma de silla de montar
en la última). La especie morfológicamente más
parecida a Pleurosigma inscriptura es P. williamsii Reid (2002, figs. 9-17), sin embargo ambas pueden
diferenciarse por el ángulo de intersección de
las estrías oblicuas (alrededor de 65 a 73º en la
primera y de 50º en la segunda) y por la dirección
del rafe-sternum en la zona central de la valva,
aproximadamente central en la primera y oblicuo en
la segunda.
Pleurosigma normanii es una especie
comúnmente citada en la literatura para ambientes
marinos de diferentes latitudes, sin embargo la
descripción original es somera y no existen estudios
detallados sobre su morfología. Sterrenburg (1990)
analizó el lectotipo de la especie (preparado BM
1376 según Sterrenburg et al. 2003) e ilustró
un espécimen similar al tipo analizado con
microscopía óptica (fig. 2) que presenta un ángulo
de intersección de las estrías oblicuas en el centro
de alrededor de 68º, con las fisuras del rafe
simétricas, onduladas y desviadas en el mismo
sentido. Hasta donde pudimos determinar el único
análisis ultraestructural sobre la especie es el
que figura en Sterrenburg (1990, figs. 12-14) que
muestra la forma del área central en vista interna
y un polo de la valva en vista externa e interna.
El material de Argentina determinado como P.
normanii muestra coincidencias en contorno,
patrón del rafe-sternum y longitud de la valva con
el descripto en el protologo, y en la forma del área
central y de las fisuras centrales y terminales del
rafe, en el ángulo de intersección de las estrías
oblicuas y en la disposición de las areolas que
limitan el área estrecha lisa alrededor del rafe, con el ilustrado por Sterrenburg (1990). Sobre la base
del análisis morfológico llevado a cabo en este
estudio ampliamos la descripción P. normanii y
extendemos su rango de densidad de estrías.
El material tipo de Pleurosigma simonsenii ha
sido críticamente examinado por Sar et al. (2012).
En dicho trabajo, el análisis ultraestructural de
la especie en vista interna fue realizado sobre
el único espécimen hallado en el material sin
procesar de la muestra correspondiente al holotipo
y completado con el análisis de la vista externa de
especímenes procedentes de aguas costeras del área
correspondiente al presente estudio.
Pleurosigma patagonicum var. paucistriatum Sar, Sterrenburg & Sunesen nov. var. fue erigida
como variedad de P. patagonicum por presentar
similitudes en cuanto al contorno valvar, forma de
los ápices, ángulo del rafe, ángulo de intersección
de las estrías oblicuas, aspecto de los poros ocluidos
de las areolas y presencia de calcars (ver Figs.
15-17 comparativamente con figs. 59-76 en Sar et al. 2012). La nueva variedad se diferencia de
la variedad tipo por presentar menor densidad
de estrías transversales y oblicuas (ver Tabla
1), una desviación abrupta del rafe-sternum en
ambos polos, un área central en forma de pequeña
plataforma alrededor de las barras que rodean el
nódulo y una estructura apical con un poro aislado
adyacente a las helictoglossae.
Pleurosigma perlucidum Sar, Sterrenburg &
Sunesen nov. spec. presenta alguna similitud en
el aspecto general de la valva con P. elongatum W. Smith (Smith 1852, Stidolph 1992, Reid 2002,
Sterrenburg et al. 2003), P. delicatulum W. Smith
(Smith 1852), P. amara Stidolph (Stidolph 1992)
y P. brunii H. Peragallo (Peragallo 1891) (ver
Tabla 2). Sin embargo, las valvas de P. perlucidum son más sigmoideas que las de P. elongatum, P. delicatulum y P. amara y menos sigmoideas
que las de P. brunii. La nueva especie difiere de P. elongatum, P. delicatulum y P. amara en la
densidad de las estrías transversas (29-30 vs. 19-23,
19-25 y 20-21 en 10 μm respectivamente), en la
densidad de las estrías oblicuas (25-28 vs. 16-20,
19,7-25 y 20-21 en 10 μm respectivamente), y en
el ángulo del rafe (+9-11º vs. +3-7º, +3º y +5-7º).
Adicionalmente, el ángulo de intersección de las
estrías oblicuas es menor en P. perlucidum que en P.
elongatum (52-63º vs. 65-70º), mientras que no hay
diferencia entre P. perlucidum y P. amara (52-63º
vs. 61-64º) y no hay datos sobre este carácter en los
protologos de P. delicatulum y P. brunii. Además
de las diferencias morfométricas señaladas, P.
perlucidum presenta diferencias apreciables en
la ultraestructura apical interna con P. elongatum y P. amara, en la nueva especie las areolas que
rodean las helictoglossae son semejantes a las
areolas marginales del resto de la valva (Fig. 20
F-G), mientras que en P. elongatum las areolas
tienen forma de flor y en P. amara las areolas tienen
forma de ojal y se hallan en un área deprimida (ver
Stidolph 1992). El material tipo de P. delicatulum no ha sido analizado aún, por lo que no se pudieron
establecer comparaciones más allá del contorno y de
los parámetros morfométricos. Pleurosigma brunii es una especie mal conocida, con un ángulo del rafe
mayor y una mayor relación largo/ancho de la valva
que P. perlucidum. El material tipo de P. brunii no
pudo ser localizado ya que no aparece mencionado
en el catálogo de la Colección de diatomeas del
mundo entero de Tempère & Peragallo (1907-1915)
a pesar de que fue descripta por Peragallo (1891).
Descripción de los nuevos taxa
Recientemente Smith et al. (2011) presentó
el texto del Art. 36.3 del Código Internacional
de Nomenclatura para algas, fungi y plantas
(International Code of Nomenclature for algae,
fungi, and plants, ICN) aprobado durante la Sección
de Nomenclatura del XVIII Congreso Internacional
de Botánica que tuvo lugar en Melbourne, Australia.
Dicho artículo puntualiza que a fin de que el nombre
de un nuevo taxon de cualquier organismo cubierto
por el Código esté válidamente publicado, a partir
del 1º de Enero de 2012 debe estar acompañado por
una descripción o diagnosis en Latín o en Inglés. De
acuerdo con la prescripción del Art. 36.3 del ICN,
las descripciones formales son presentadas debajo,
en Inglés.
Pleurosigma patagonicum (Ferrario & Sar) Sterrenburg & Sar var. paucistriatum Sar, Sterrenburg & Sunesen nov. var. (Figs. 15 A-F, 16 A-F, 17 A-F, Table 1)
Description
Light-microscopy
Valves narrowly lanceolate to subrhomboidal,
straight, with acute apices slightly vaulted at the level
of the raphe-sternum, 132-203 mm long, 13-26 mm wide. Raphe sternum straight with an abrupt deflection
to the valvar margin, in opposite directions, at the
poles. Terminal areas bilaterally dilated, symmetric,
funnel-shaped, in apical position. Raphe angle 0º.
Central area elliptical, approximately symmetric.
Striae transverse 19-23 in 10 μm, oblique 17-21 in
10 μm, intersection angle of the oblique striae 55-66º.
Scanning-electron microscopy
The raphe only becomes eccentric in its most
distal portion. Central raphe fissures undulating
in the same sense, with very approximate or just
overlapping terminations. Apical terminations of
the raphe obliquely positioned, ending as hooks
near the valve margin. Raphe sternum internally
thickened. Central node elliptical, bordered by two
symmetric bars. Central area in the form of a small
platform around the bars that surround the central
node. Central raphe endings coaxial. Helictoglossae
slightly oppositely deflected, surrounded by a smooth
proximal area, delimited towards the valvar margin by
a slightly depressed area with a row of eyelet-shaped
transapically enlarged areolae, externally visible as
two small apical fissures ("calcars"). Apical structure
with an isolated pore next to the helictoglossae.
Areolae loculate arranged in decussate rows, with slitshaped
external foramina and elliptic internal pores
occluded by a hymen crossed by a bar.
Areolae located
in a transapical rectangle around the central node and
a short portion of the raphe sternum with occluded,
circular, pores without bars.
Holotype: slide LPC 13671 (3) here designated,
labelled "holotipo de Pleurosigma patagonicum var. paucistriatum, Piedras Coloradas, 05/08/06",
deposited in the Herbarium of the División Ficología
"Dr. Sebastián A. Guarrera", Facultad de Ciencias
Naturales y Museo, La Plata, Argentina.
Isotype: slide LPC 13671 (4) here designated,
labelled "isotipo de Pleurosigma patagonicum var. paucistriatum, Piedras Coloradas, 05/08/06", deposited in the Herbarium of the División Ficología,
Facultad de Ciencias Naturales y Museo, La Plata,
Argentina.
Type locality: Piedras Coloradas, 40º 50' 33''S-65º
06' 54''W, Prov. de Río Negro, Argentina.
Etymology of the name: this variety of P.
patagonicum received the epithet "paucistriatum"
from the Latin, pauci: few (short in number) and strãtum: striated, to denote that has lower stria density
than the type variety.
Pleurosigma perlucidum Sar, Sterrenburg & Sunesen nov. spec. (Figs. 18 A-H, 19 A-H, 20 A-F, Table 2).
Description
Light-microscopy Valves
very delicate, vaulted at the level of the
raphe sternum, linear-lanceolate, clearly sigmoid,
with acute apices, 258-322 μm long, 23-29 μm
wide. Raphe sternum sigmoid, approximately
central, deflected oppositely near the poles. Raphe
angle +9º to +11º. Central area round, small,
terminal areas small, funnel-shaped, in apical
position. Striae transverse 29-30 in 10 μm, oblique
25-28 in 10 μm, intersection angle of the oblique
striae 58-63º at the centre and 52-58º at the poles.
Scanning-electron microscopy
Central raphe fissures undulating in opposite
directions, more or less overlapping in the terminal
portions. Apical raphe fissures hook-shaped,
oppositely deflected towards the concave side of
the valve. Isolated pore placed at the apices on the
opposite side of the terminal raphe fissures. Raphe
sternum straight, internally thickened. Central
nodule elliptic, bordered by two symmetric bars.
Central raphe endings coaxial, slightly dilated in
the form of a pore. Apical raphe endings in the form
of helictoglossae, slightly oppositely deflected,
surrounded by a smooth area. Marginal areolae
interrupted at the end of the helictoglossa on the
concave side of the valve and below it on the
convex side, except for one or two isolated areolae
near to its end. Areolae loculate in decussate rows,
external foramina slit-shaped and internal pores
elliptic, occluded by a more or less depressed
hymen crossed by a bar. Areolae located around
the central node and a short portion of the raphe
sternum with circular occluded pores, without bars.
Holotype: slide LPC 4260 (3) here designated,
labelled "holotipo de Pleurosigma perlucidum,
Nueva Atlantis, 27/03/1995", deposited in the
Herbarium of the División Ficología "Dr. Sebastián
A. Guarrera", Facultad de Ciencias Naturales y
Museo, La Plata, Argentina.
Isotype: slide LPC 4260 (4) here designated,
labelled "isotipo de Pleurosigma perlucidum,
Nueva Atlantis, 27/03/1995", deposited in the
Herbarium of the División Ficología, Facultad de
Ciencias Naturales y Museo, La Plata, Argentina.
Type locality: Nueva Atlantis, 36º 45' 81''S-56º
40' 04''W, Prov. de Buenos Aires, Argentina.
Etymology of the name: this species received the
epithet "perlucidum" from the Latin, to denote that
the valves are completely transparent under light
microscopy with brightfield illumination.
Agradecimientos
Esta investigación fue financiada mediante subsidios de la Universidad Nacional de La Plata 11/N640 y del CONICET PIP0067.
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Recibido el 11 de abril de 2012,
aceptado 25 de
septiembre de 2012.