ECOLOGÍA Y FITOGEOGRAFÍA
Análisis florístico-estructural de los núcleos boscosos espontáneos del parque J. F. Villarino (Zavalla, Santa Fe, Argentina)
(Zavalla, Santa Fe, Argentina) Floristic-structural analysis of spontaneous little forests in the J. F. Villarino park (Santa Fe, Argentina)
Eduardo A. Franceschi1,2 y Silvia I. Boccanelli1
1 Cátedra de Ecología Vegetal, Facultad de Ciencias Agrarias, UNR. efranceschi@arnet.com.ar
2 CIUNR.
Resumen: Con la antropización de la región pampeana fue creciendo en importancia la presencia del árbol. El objetivo de este trabajo es analizar la composición y estructura de los núcleos boscosos resultantes de la multiplicación espontánea de especies arbóreas en el parque J. F. Villarino en la provincia de Santa Fe (Argentina). En un muestreo se contaron los individuos y determinó densidad por especie del estrato superior y renovales. Se registró altura y DAP de los individuos del estrato superior. En el estrato inferior la abundancia-cobertura de juveniles de leñosas y herbáceas fue estimada para cada especie. Se midió humedad del suelo e intensidad de la luz a nivel del suelo. Los datos se analizaron fundamentalmente con métodos multivariados. Se reconocieron tres tipos de núcleos boscosos: uno Mixto y dos con dominancia de Acer negundo y Ligustrum lucidum respectivamente. La relación entre DAP y altura resultó signifcativamente diferente entre los grupos. No se encontraron diferencias signifcativas de humedad e intensidad de luz entre los grupos. Las especies dominantes en el estrato superior presentan individuos jóvenes en el sotobosque. El estrato inferior herbáceo es discontinuo. Estos núcleos boscosos contienen muchas especies nativas.
Palabras clave: Acer negundo, Árboles en la pampa, Exóticas, Invasoras nativas, Leñosas invasoras, Ligustrum lucidum, Parches.
Summary: Floristic-structural analysis of spontaneous little forests in the J. F. Villarino park (Santa Fe, Argentina). The anthropization process in the Pampean grassland has brought about an increasing presence of trees. In this study we analyzed the structure and composition of little forests which have resulted from the spontaneous multiplication of tree species in the J. F. Villarino Park, in Zavalla, Province of Santa Fe, Argentina. Using a plot sampling method, individuals were counted to determine density per species in the upper and treelets strata. Height and DBH of individuals in the upper stratum were recorded. Abundance-coverage of herbaceous and woody species saplings was estimated in the lower stratum. Soil humidity and ground-level light intensity were measured. Data were analyzed using multivariate methods. Three types of little forests were identifed: a mixed one, another dominated by Acer negundo and a third with dominance of Ligustrum lucidum. Differences in DBH-height relationship were signifcant among the three groups. Soil humidity and light intensity did not differ signifcantly. Young individuals of the dominant species in the upper stratum are found in the under-storey. The lower herbaceous stratum is discontinuous. These forests contain many native species.
Key words: Acer negundo, Exotic species, Invasive woody plants, Ligustrum lucidum, Native invasive species, Pampas trees, Patches.
Introducción
La superfcie de la tierra que está libre de la infuencia del hombre es escasa, y los pastizales están entre los ecosistemas que han sido más alterados y reducidos en su extensión (Hannah et al., 1995). A medida que el hombre fue superando las barreras geográfcas, fue trasladando consigo voluntaria o involuntariamente muchas especies, que se han naturalizado en áreas muy lejanas a sus lugares de origen (Money & Hobbs, 2000), modifcando las comunidades nativas, fenómeno al parecer irreversible y que se ha intensifcado en las últimas décadas (Castro-Díez et al., 2004). La región pampeana argentina no fue ajena a este proceso, ya que con el arribo del hombre europeo especies vegetales foráneas comenzaron a incorporase a las comunidades nativas (Söyrinki, 1991). Paulatinamente con la extensión de la agricultura, las comunidades vegetales climáxicas nativas han desaparecido y las especies que no se adaptaron a un hábitat ruderal han reducido tanto sus poblaciones que son rarezas o están en vías de extinción.
Concomitantemente con la antropización fue creciendo en importancia la presencia del árbol con fnes utilitarios (madera, sombra, alimento, refugio) u ornamentales, que con el tiempo fueron invadiendo banquinas, bordes de carreteras, vías férreas, terrenos disturbados, etc. (Ghersa et al., 2002), formando hileras o pequeños grupos (Mazia et al., 2001; Zalba & Villamil, 2002), pero también se observa la aparición de grupos de árboles o bosquecitos formados a partir de los árboles localizados alrededor de taperas, forestaciones, jardines y montes frutales (Aragón & Morales, 2003). Un caso de este tipo se encuentra en el parque J. F. Villarino, Santa Fe, en el que a partir de la multiplicación espontánea de algunas de las especies implantadas, se han formado núcleos o parches boscosos. Si bien en estudios sobre invasiones se considera el origen, distribución, capacidad invasora, forma de dispersión, etc. de muchas de estas leñosas (Mazia et al., 2001; Zalba & Villamil, 2002; Ghersa et al., 2002; Mosyakin & Yavorska, 2002; Aragón & Groom, 2003; Walter et al., 2005; Stone, 2009) no ha recibido la misma atención el estudio de la comunidad resultante. El objetivo de este trabajo es analizar la composición y estructura de los núcleos boscosos resultantes de la multiplicación espontánea de especies arbóreas en el parque J. F. Villarino, Zavalla, Santa Fe, Argentina.
Método
Área de estudio
El parque J. F. Villarino, Zavalla, departamento Rosario, Santa Fe, Argentina (Fig. 1) forma parte de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de Rosario (latitud: 33°01' S; longitud: 60°53' W y 50 msnm). Tiene una superficie de 100 hectáreas, está rodeado por lotes en producción agropecuaria excepto al E, donde limita con la planta urbana de Zavalla. El clima de la región es templado cálido y húmedo, con precipitaciones fundamentalmente estivales (Burgos, 1970), coincidiendo con el momento de mayor demanda hídrica como consecuencia de la alta evapotranspiración. El promedio anual de precipitaciones es de 985,6 mm (Sacchi et al., 2000). El terreno se caracteriza por un paisaje de loma suavemente ondulada, con escasa pendiente que no supera el 0,5% del gradiente, lo que determina un escurrimiento lento a medio y una permeabilidad moderadamente lenta a moderada. Los suelos se clasifcan taxonómicamente como Argiudol vértico, muy profundos y bien drenados y con un perfl muy evolucionado (Busso & Ausilio, 1989).
Fig. 1. Ubicación geográfca e imagen satelital del parque J. F. Villarino.
El parque está dentro de la provincia ftogeográfca pampeana (Cabrera, 1976), que tiene como vegetación original praderas o pseudoestepas (Collantes & Lewis, 1980). Su creación se inició en el año 1940 por el Ministerio de Agricultura de la Nación, no existiendo fecha cierta de fnalización. La arboleda está compuesta aproximadamente por 160 especies pertenecientes a 47 familias botánicas (García et al., 2002), en su mayoría exóticas. El diseño del parque es simple, con una o varias hileras de árboles a los costados de los caminos y pequeños grupos en los espacios abiertos. Desde su implantación se han producido muertes de ejemplares sin que se hayan reemplazado y la intervención en la arboleda ha sido mínima. No hemos encontrado ninguna referencia respecto a siembra de céspedes en los espacios abiertos, por lo que consideramos los existentes como espontáneos. Estos céspedes se asemejan florísticamente a los pastizales naturales descriptos para la región (Collantes & Lewis, 1980) y un 80% de sus especies son nativas (Franceschi et al., 2012). En los sectores donde no se realizó ningún mantenimiento tiene lugar un proceso de invasión de especies leñosas que han formado núcleos boscosos. A partir de 1994 se han realizado con continuidad cortes en el césped cercano a los edifcios y mantenimiento de calles. El parque se encuentra dentro de una zona en la que la agricultura avanzó incluso hasta ocupar los bordes de numerosas vías de comunicación, convirtiéndose entonces en una de las principales áreas con vegetación espontánea y con una diversidad que aparentemente es superior a la de la región circundante. Fue declarado Área protegida de paisaje cultural de administración de la UNR (Facultad de Ciencias Agrarias Res. CD459/11).
Toma de datos
Se realizó una prospección general del parque focalizando la atención sobre los núcleos boscosos. El relevamiento de estos núcleos se realizó ubicando una parcela de 10x10m en cada uno de los 23 stands identifcados, evitando bordes y áreas de transición. En cada parcela se estimó visualmente la cobertura general del estrato superior, se contaron los ejemplares ≥4cm de diámetro a la altura de pecho (DAP a 1,30m) de cada especie y se midió a cada uno el DAP y se estimó la altura ayudándose para ello con varas de longitud conocida. Dentro de cada parcela se ubicó una subparcela (2,5 x 2,5m) en la que se consideraron renovales (individuos <4cm DAP y >50cm de altura) y el estrato inferior (especies herbáceas y juveniles de leñosas con <4cm DAP y <50cm de altura, incluyendo en ésta las escasas plántulas presentes). En los renovales se contaron los individuos por especie y en el estrato inferior se asignó a cada especie herbácea o juvenil
leñosa, un valor de abundancia-cobertura de acuerdo a la escala de Braun-Blanquet (1979). Las especies son citadas según Dimitri (1972), Zuloaga et al. (1994, 1996, 1999) e IBODA (2009).
En cada parcela se midió la intensidad de la luz a nivel del suelo (expresada como porcentaje de la luz incidente fuera del bosque) utilizando una barra integradora de luz Licor LI-250 y la humedad del suelo utilizando un Theta Probe ML2X conectado a un medidor de humedad HH2, que mide el contenido volumétrico de humedad en los primeros 6 cm del suelo, con una precisión del 1%. Las mediciones de luz se realizaron entre el día 13 y 26 de marzo de 2008, se tuvo en cuenta que fueran momentos de sol pleno, en horarios entre medio día y primeras horas de la tarde. Las mediciones de humedad del suelo se realizaron los días 7 y 8 de abril de 2008.
Análisis de los datos
Se estimó la densidad (ind/100 m²) de árboles y renovales. Los valores de la escala de abundancia– cobertura de Braun-Blanquet se transformaron a la escala numérica de Van der Maarel (1979) para su tratamiento matemático. Se construyó una matriz especies x parcelas con la densidad de individuos del estrato superior. Las parcelas fueron clasifcadas mediante una técnica aglomerativa (método de Ward) y la distancia euclideana como medida de disimilitud. Las parcelas fueron además ordenadas mediante la técnica de componentes principales (variancia-covariancia), utilizando el programa de análisis multivariados PC-ORD6 (McCune & Mefford, 2011). Se construyó una tabla con la composición forística de cada grupo resultante de la clasifcación, a la que se le adicionó la información correspondiente a las categorías renovales y juveniles. Para todas las especies se calculó su constancia en cada grupo, acompañada de la densidad media en el estrato superior y renovales y del promedio de cobertura en el estrato inferior (juveniles). La estructura de cada grupo se estudió considerando la relación entre DAP y altura, se ajustó una regresión no lineal con la siguiente ecuación: DAP=a+b*ln(altura); las curvas resultantes se compararon con el test de Draper & Smith (1981) basado en el principio de extra suma de cuadrados. Para cada especie se estableció la forma de dispersión de sus propágulos y se expresó en porcentaje su participación en la fora y en la vegetación de cada grupo, considerando en este caso, el número de parcelas en las que se encuentra una forma de dispersión en relación al total de las parcelas del grupo. Los valores de cobertura general, contenido de humedad del suelo e intensidad de la luz, entre los grupos resultantes de la clasifcación, fueron comparados con análisis de la variancia con aleatorización empleando distancia euclideana con el programa MULTIV (Pillar, 2006).
Las subparcelas con los datos de cobertura del estrato inferior herbáceo, fueron agrupadas según el resultado de la clasifcación de las parcelas y comparadas con análisis de la variancia multivariado con aleatorización, empleando el índice de Bray & Curtis como medida de disimilitud con el programa MULTIV (Pillar, 2006).
También se estableció el status (origen) y ciclo de vida (anual/perenne) de todas las especies registradas.
resultados
La clasificación de las parcelas permitió reconocer tres grupos principales: el G1 reúne el mayor número de parcelas con cierto encadenamiento entre ellas; el G2 se le une en altos niveles de disimilitud y fnalmente el G3 en el que se reconocen dos subgrupos a un bajo nivel de disimilitud (Fig. 2). Los grupos se caracterizan por la mayor constancia y/o densidad que alcanza una especie en cada uno de ellos, más que por la presencia de especies características (Tabla 1).
Tabla 1. Composición floristica de los grupos formados por la clasificación de las parcelas del estrato superior, con sus renovales y juveniles del estrato inferior con el status y forma de dispersión de las leñosas. Ref.: Números romanos: clase de constancia (1:1-20; 11:20-40; 111:40-60; IV:60-80; V:80-100). Subíndices en números arábigos: en el estrato superior y renovales indican densidad promedio de las especies y en el estrato inferior leñoso promedio de abundancia (Van der Maarel). El fondo tramado indica especies de importancia por su constancia y/o densidad en el estrato
Fig. 2. Dendrograma de la clasifcación de las parcelas utilizando distancia euclideana como medida de disimilitud y método de Ward como
G1: lo denominamos Mixto porque varias de sus especies pueden dominar localmente. Acer negundo es la más importante por su constancia, pero por su restricción al grupo y densidad lo son Bauhinia forfcata, Ulmus americana y Tecoma stans. Por su parte Broussonetia papyrifera, Fraxinus pennsylvanica y Juglans nigra están menos restringidas al grupo pero pueden ser dominantes en algunos stands. Con excepción de Maclura pomifera y Acacia visco, las especies del estrato superior están presentes en el sotobosque (como renovales y/o juveniles). En general las que están presentes como renovales, aún con bajos valores de constancia, presentan alta densidad. Como juveniles aún las especies con alta constancia son poco abundantes. Morus alba, Gleditsia triacanthos, Robinia pseudoacacia, Albizia julibrissin y Arecaceae sp. carecen de renovales. Juglans nigra, T. stans y Phytolacca dioica carecen de juveniles. De las especies leñosas que sólo se encuentran en el sotobosque, la única importante es el arbusto Pavonia sepium por su gran abundancia en la categoría renovales y por la alta constancia de sus juveniles en el estrato inferior.
G2: A. negundo es la única dominante del estrato superior, alcanzando aquí los mayores valores de constancia y densidad. Los individuos de esta especie presentan tamaño muy similar en cuanto a su DAP y altura. Las otras cinco especies encontradas son rarezas en el estrato superior, siendo Ligustrum lucidum la de mayor densidad. En el sotobosque las únicas presentes del estrato superior son A. negundo, L. lucidum y B. papyrifera, de las cuales sólo son importantes como renovales las dos primeras. Ligustrum sinense y Butia sp. sólamente están presentes en el sotobosque, destacándose L. sinense por su alta constancia y densidad. Como juvenil, P. sepium es la especie más importante por su constancia.
G3: L. lucidum es la única dominante en el estrato superior. Acer negundo, M. alba, J. nigra y G. triacanthos son sus acompañantes pero sólo las dos primeras alcanzan alguna importancia por su constancia y ninguna de las cuatro está presente en el sotobosque, donde dominan los renovales de L. lucidum. Algunos stands de este grupo son poblaciones casi puras de L. lucidum.
Observando la composición florística de las tres categorías consideradas (Tabla 1) pueden señalarse las siguientes particularidades en relación al grado de restricción a cada grupo: L. lucidum es la única especie presente en los tres grupos en las tres categorías. Acer negundo está ausente en el sotobosque de G3 y lo inverso ocurre con L. sinense en G2, que está ausente en el estrato superior pero es abundante en su sotobosque. Celtis australis sólo es importante en G1 y G3 por la densidad de sus renovales y en G2 está ausente. Morus alba presente en el estrato superior de G1 y G3, está ausente como renoval en todos los grupos y como plántula o juvenil escasamente presente en G1 y G2. Broussonetia papyrifera y F. pennsylvanica están presentes en el estrato superior de G1 y G2, y en el sotobosque de G1, donde los renovales de la primera son muy densos. Broussonetia papyrifera presenta algunos juveniles en G2. Juglans nigra se encuentra en el estrato superior de los tres grupos y como renoval sólo en G1. Gleditsia triacanthos tiene igual distribución de adultos y como juveniles sólo se encuentra en G1. Las restantes especies, con excepción de algún juvenil, están restringidas a G1, el único que presenta especies exclusivas, donde B. forfcata está presente en el estrato superior y también como renoval y juvenil; U. americana, T. stans y P. dioica no presentan juveniles y R. pseudoacacia, A. julibrissin y Arecaceae sp. no presentan renovales pero sí juveniles. Maclura pomifera y Acacia visco solo presentan individuos adultos. Laurus nobilis, P. sepium, Butia sp., Pittosporum tobira y Baccharis salicifolia carecen de individuos adultos.
El análisis de la estructura de los núcleos boscosos, en función de DAP y altura (Fig. 3), presenta una relación no lineal positiva, que indica que ante un aumento del DAP hay un aumento en la altura, esta relación es mayor en G1, menor en G2 e intermedia en G3, existiendo entre ellas diferencias signifcativas (p<0,05). G2 y G3 tienen el mayor número de individuos/100m2 y también el mayor número de renovales, destacándose un elevado valor en G2. El número de especies por grupo es marcadamente mayor en el G1 en las tres categorías (Tabla 1). De las especies leñosas determinadas el 62% son foráneas y el 30% nativas. G3 tiene una cobertura general (82%) signifcativamente mayor a la de G1 (57%) y G2 (56%), con p=0,01 y p=0,03 respectivamente (Fig. 4a). La intensidad de la luz que llega al suelo no difere signifcativamente entre los tres grupos (p=0,15) (Fig. 4b); como tampoco en el contenido de humedad del suelo (p=0,97) (Fig. 4c).
Fig. 3. DAP y altura de los individuos del estrato superior (≥4cm DAP) de los tres grupos formados en la clasifcación.
Fig. 4. Porcentajes de cobertura general (a), intensidad de la luz (b) y humedad el suelo (c), con sus desvíos estandar, en los tres grupos. Letras distintas indican diferencias signifcativas (p<0,05).
La proyección de las parcelas en el plano de los dos primeros ejes del ordenamiento (Fig. 5), permitió reconocer los mismos grupos resultantes de la clasifcación. Las parcelas de G3, asociadas con L. lucidum, están dispuestas según la densidad creciente de esta especie a lo largo del sector fora (Fig. 6a) las autócoras sólo están representadas pobremente en G1, predominando las otras formas de dispersión en proporciones más o menos equitativas al igual que en G2, mientras que en G3 predominan las ornitócoras. En la vegetación (Fig. 6b), en G1 las poco representadas son las barócoras y las demás se encuentran bien representadas. En los demás grupos predomina ampliamente una sola forma de dispersión, en G2 las anemócoras y en G3 las ornitócoras.
Fig. 5. Biplot del análisis de componentes principales de las parcelas.
Fig. 6. Forma de dispersión de las especies arbóreas en la fora (a) y en la vegetación (b), en los tres grupos identifcados en la clasifcación de las parcelas.
El estrato inferior herbáceo (Tabla 2) es discontinuo y de composición forística variable, reducido en ocasiones a manchones de una sola especie, como es el caso de Tradescantia fuminensis y Commelina erecta. No se encontró diferencia signifcativa (p=0,15) entre las subparcelas del estrato inferior herbáceo de G1 y G2, y en G3 este estrato está ausente. De las especies herbáceas determinadas el 64% son nativas y el 16% foráneas, el 69% son perennes y el 18% anuales.
Tabla 2. Composición forística del estrato inferior herbáceo con el status y ciclo de vida de las especies. Ref.; Números romanos: clase de constancia (ver Tabla 1). Números arábigos: valor promedio de los valores de abundancia (Van der Maarel).
discusión y conclusiones
Las especies leñosas, introducidas en distintas partes del mundo, han invadido tanto ambientes naturales (Montaldo, 2000; Zalva & Villamil, 2002) como antrópicos (Franceschi, 1996; Aragón & Morales, 2003). El carácter invasor suele estar dado por características propias de la especie, como elevadas tasas de crecimiento y reproducción, adaptación a los agentes de dispersión, gran amplitud ecológica, etc. (Castro-Díez et al., 2004) y condiciones ambientales favorables como los disturbios, disponibilidad de nutrientes y en general climas benignos (Walter et al., 2005).
Entre las especies que se han reproducido espontáneamente formando parte de los núcleos boscosos, algunas son conocidas por su carácter invasor, como L. lucidum, L. sinense, A. negundo, M. alba, R. pseudoacacia, B. forfcata, B. papyrifera, y otras producen individuos espontáneos sin o con menor capacidad invasora como P. dioica, G. triacanthos, J. nigra, T. stands, P. tobira, L. nobilis, etc. Estos núcleos boscosos (Tabla 1) no escapan a una norma común a las comunidades vegetales cual es la de presentar pocas especies en las clases altas de constancia y muchas en las bajas (Braun-Blanquet, 1979).
El núcleo boscoso Mixto (G1) se ha originado en sitios donde el diseño del parque presentaba pequeños grupos de árboles en grandes claros, que probablemente han actuado como perchas para los pájaros frugívoros y como captadores de los disemínulos llevados por el viento, además del aporte in situ de sus propios propágulos. Esta promoción de una invasión por ejemplares cultivados también se ha dado cuando se abandonaron montes de cítricos en otra región del país (Aragón & Morales, 2003). Algunas de las especies de baja constancia tienen localmente una densidad de individuos importante, debido a que por su capacidad de multiplicación asexual (B. forfcata, B. papyrifera y R. pseudoacacia) o a la barocoría (J. nigra) los individuos se alejan poco de la planta madre. Estas características explicarían el encadenamiento de las muestras en el dendrograma (Fig. 2). Este grupo que es el de mayor extensión, reúne el mayor número de parcelas y tiene la mayor riqueza forística, presenta la menor densidad de individuos, algunos de ellos con gran DAP, y un estrato inferior ocasionalmente profuso, por lo que forística y estructuralmente es el más complejo y quizás el más maduro.
Los núcleos G2 y G3, que son los de mayor densidad, se habrían originado, según se desprende del diseño del parque, en espacios abiertos ocupados por céspedes. La fuerte dominancia de A. negundo y L. lucidum, respectivamente, sería el motivo de la menor riqueza forística y menor complejidad estructural respecto a G1.
Los ejemplares adultos de A. negundo en G2 son de tamaño similar y los suponemos próximos en edad. El éxito en la colonización de esta área quizás se debe a una combinación circunstancial de factores, entre los que estaría el disturbio (corte, pastoreo, etc.) que uniformizó el área, una fuente de propágalos cercana como es una hilera contigua de ejemplares implantados, y la condición de anemócora de esta especie. Otras anemócoras leñosas han sido pioneras luego del abandono de campos agrícolas (Aragón & Morales, 2003; Boccanelli et al., 2010).
En G3 también puede asociarse el origen de sus stands más jóvenes a la proximidad de ejemplares plantados, diseminados por barocoría, pero en los más maduros esta asociación no es clara. En G2 los ejemplares de L. sinense están en la categoría de renovales por su DAP, pero algunos son adultos desarrollados que no integran el canopeo por su bajo porte.
Si bien tanto en G2 como en G3 el estrato inferior de leñosas está poco desarrollado, en G2 los juveniles son más constantes y entre ellas se encuentran las más importantes del estrato superior, mientras que en G3 aún la dominante del estrato superior presenta baja constancia. Este hecho estaría relacionado con la alta cobertura (82±7,6%) y la baja penetración de la luz (1,30±1,6%) en G3, debido a que su dominante, L. lucidum tiene hojas persistentes, semicoriáceas y color verde oscuro. Si bien esta especie parece reclutarse mejor en áreas con algún grado de cobertura (Aragón & Groom, 2003) la aquí registrada sería demasiado alta para el reclutamiento. Éstas son características contrarias a las de G2 ya que la cobertura es menor (55,8±20,01%) y mayor la penetración de la luz (9,8±13,9%), aquí la dominante A. negundo es de hojas caducas, papiráceas y verde claras (Cabrera & Zardini, 1993) y a estas características podría asociarse la mayor constancia de juveniles de leñosas. Acer negundo se comportaría como pionera adaptada a una alta intensidad lumínica, siendo también una especie tolerante a la sombra creciendo en el sotobosque (Hernández Cuevas, 2011). No obstante bajo un canopeo muy cerrado, como el de los stands jóvenes de G3, no hemos encontrado renovales ni juveniles de la misma.
Los subgrupos del G3 observados en el dendrograma (Fig. 2) obedecen a una variación entre los stands dada fundamentalmente por la densidad de la dominante L. lucidum, encontrándose dos situaciones opuestas: por un lado stands con alta densidad de individuos jóvenes de L. lucidum con mucho suelo desnudo, en los que abundan ejemplares secos aún en pie, producto del intenso autoraleo que tiene lugar a medida que la comunidad desarrolla y por el otro, stands con menor densidad e individuos de mayor tamaño (presumiblemente añosos) de la dominante y presencia de renovales; quizás sea ésta la etapa más madura de la comunidad. Ligustrum lucidum tiene importantes renovales pero escasos juveniles; un comportamiento similar aunque con importancia sensiblemente menor se encuentra en L. sinense y C. australis. Otras especies que acompañan a la dominante (A. negundo y M. alba), no presentan individuos de reemplazo, no se encuentran presentes como renovales, ni como juveniles.
El éxito de L. lucidum y L. sinense como invasoras en diferentes regiones y ambientes (Montaldo, 1993; Dascanio et al., 1994; Ghersa et al., 2002; Aragón & Groom, 2003; Kalesnik & Malvárez, 2004; Lewis et al., 2006; Kalesnik & Aceñolaza, 2008; Hoyos et al., 2010), se basa fundamentalmente en el síndrome de ornitocoría, al que se le agrega una baja especialización en cuanto a los potenciales dispersores de sus semillas, por lo tanto sus frutos son consumidos por una gran variedad de aves, tanto frugívoras como oportunistas. Además la fructifcación ocurre durante el invierno y la primavera, época en que la oferta de frutos es escasa. Este síndrome sería efectivo en la dispersión a distancia, pero una vez instalado un ejemplar, el síndrome predominante sería la barocoría (Montaldo, 1993, 2000).
La presencia en el sotobosque de las mismas especies del canopeo aseguraría su perpetuación, pues del sotobosque se reclutan los individuos que reemplazarán a los del canopeo. Las especies importantes en el estrato superior de cada grupo presentan individuos jóvenes en el sotobosque, pero otras se apartan de esta relación. Morus alba y G. triacanthos carecen de renovales, lo que comprometería su permanencia en el estrato superior, aún cuando se encuentren juveniles de las mismas, porque podría existir algún factor del ambiente que les impediría continuar su desarrollo. Gleditsia triacanthos es una invasora exitosa en ambientes disturbados del pastizal pampeano (Zalba & Villamil, 2002), que presenta difcultad para establecerse en sotobosques (Mazia et al., 2001; Trossero et al., 2005). En cuanto a M. alba, también otros autores han observado la presencia de plántulas bajo canopeo y la ausencia de renovales (Foster & Gross, 1999). Si bien algunos autores sostienen que esta especie tolera tanto condiciones de alta como de baja luminosidad (Dirr, 1998), otros sostienen que la luz sería un factor limitante para el crecimiento de esta especie en ambientes sombríos propios del sotobosque (Stone, 2009).
Un caso extremo es el de M. pomifera y A. visco que solamente presentan individuos adultos en el estrato superior, careciendo de todo tipo de reemplazo, presumiblemente se trataría de ejemplares cultivados, sin reproducción espontánea. Otra situación extrema pero opuesta es el caso de L. nobilis y Butia sp., ausentes en el estrato superior pero presentes en el sotobosque, pudiendo interpretarse tanto como que son especies nuevas en la comunidad o que sus individuos no logran alcanzar estadios de edad avanzada.
La falta de un estrato herbáceo forísticamente defnido y continuo podría atribuirse a la alta cobertura del dosel y a la competencia con los juveniles de leñosas. La mayoría de las especies herbáceas nativas aquí encontradas formaron parte de la vegetación original del pastizal pampeano (Lewis et al., 1984) hoy prácticamente desaparecida en esta región. Algunas de estas herbáceas son malezas exitosas en cultivos como C. erecta, Dichondra microcalyx, Bowlesia incana, Carduus acanthoides, Carduus thoermeri, Conyza bonariensis y Parietaria debilis (Faccini et al., 2008; Nisensohn et al., 2009). Entre las herbáceas se encuentran dos Orchidaceae terrestres hoy ausentes en la región, algunas Pteridophyta poco frecuentes fuera del parque y adventicias como Duchesnea indica.
La arbustiva P. sepium, que es muy abundante en sotobosques y bordes de caminos arbolados dentro del parque, está ausente en la región, aunque su área de distribución comprende el norte de la Provincia de Santa Fe y la Provincia de Entre Ríos (Burkart & Bacigalupo, 2005).
La presencia de especies arbóreas en el pastizal pampeano es un proceso al parecer tan irreversible, como poco probable la recuperación de la vegetación original (Etchepare & Boccanelli, 2007; Boccanelli et al., 2010). Estos núcleos boscosos están formados por especies foráneas, o nativas pero de otras provincias ftogeográfcas, habida cuenta que el pastizal pampeano carecía de árboles (Parodi, 1942). La diferencia entre nativas y foráneas depende sólo del tiempo de arribo: los inmigrantes de hoy serán los nativos de mañana (Davis & Thompson, 2000). Estos procesos de invasión deberían ser considerados con una perspectiva de largo plazo (Strayer et al., 2006). Los árboles posibilitan la instalación de otras especies, algunas de ellas nativas, incluyendo una fauna rica en aves (Isik et al., 1997; Perigo, 2007), aumentando así la diversidad del sitio (Cozzo, 2001). Un ejemplo de estas áreas es el parque J. F. Villarino, ya que por su biodiversidad, los procesos de invasión y dinámica de comunidades que en él se dan, las especies nativas allí refugiadas, las adventicias que se propagan y su valor educativo y estético, lo convierten en un espacio verde único en una amplia región agropecuaria.
Agradecimientos
A I. M. Barberis y C. Alzugaray por la lectura crítica del trabajo. A P. Torres por el asesoramiento estadístico y a G. Villada por la edición de las fguras. A los dos revisores anónimos por sus valiosos comentarios y sugerencias.
bibliografia
Recibido el 3 de febrero de 2012, aceptado el 16 de noviembre de 2012.