SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA DE PLANTAS VASCULARES
Sinopsis del género Junellia (Verbenaceae)
Nataly O'Leary, Paola Peralta & María E. Múlgura
Instituto de Botánica Darwinion, Labardén 200, Casilla de correo 22, B1642HYD, San Isidro, Buenos Aires, Argentina; noleary@darwin.edu.ar (autor corresponsal).
Resumen
Se presenta una sinopsis del género Junellia, fundamentada en la reciente recircunscripción del género sobre la base de estudios de filogenia molecular y análisis de caracteres morfológicos. Se aporta una clave que incluye las 37 especies de Junellia según la más actual definición del género, se presenta una descripción actualizada del género y se establecen las diferencias con los demás géneros de la tribu Verbeneae. Se describen y/o ilustran nueve especies y una variedad de Junellia no tratadas previamente o cuyas descripciones son aquí enmendadas. Se proponen también dos nuevas combinaciones: Junellia hookeriana var. catamarcensis (Moldenke) P. Peralta & N. O'Leary y Junellia trifida (Kunth) P. Peralta & N. O'Leary, y ocho nuevos sinónimos.
Palabras clave. Glandularia; Junellia; Paraglandularia; Taxonomía; Verbenaceae.
Abstract.
Sinopsis of genus Junellia (Verbenaceae).
A sinopsis of genus Junellia is here presented, following the recent re-circumscription of the genus based on morphologically founded molecular phylogenetic studies. A key to the 37 Junellia species recognized by the latest delimitation of the genus is here proposed, as well as an actualized description of the genus and its differentiation from related genera from tribe Verbeneae. Nine species and one variety of Junellia, never taxonomically treated before, are here described and/or illustrated, or their description is here amended. Two new combinations: Junellia hookeriana var. catamarcensis (Moldenke) P. Peralta & N. O'Leary and Junellia trifida (Kunth) P. Peralta & N. O'Leary, and eight new synonyms are here proposed.
Keywords. Glandularia; Junellia; Paraglandularia; Taxonomy; Verbenaceae.
INTRODUCCIÓN
Numerosas especies de Junellia Moldenke fueron inicialmente tratadas bajo el género Verbena
L. (Kunth, 1818; Hooker, 1829; Moldenke, 1940-1981), y luego transferidas al género Glandularia
J. F. Gmel. (Schnack & Covas, 1944, 1945; Botta,
1992; Botta et al., 1995; Jörgensen, 2005), y posteriormente allí agrupadas bajo el subgénero Paraglandularia Schnack & Covas. Luego, Schnack &
Covas (1978) y Botta (1989, 1992) sugirieron la
cercana relación entre las especies de este subgénero y las de Junellia subgénero Thryothamnus Botta, en base a caracteres morfológicos compartidos: hábito sufruticoso, fauce de la corola usualmente glabra, clusas de margen alado o subalado
con la base angostada y sin repliegue de la pared
comisural, inflorescencias en monobotrios o pleiobotrios con paracladios distales próximos a la florescencia principal y número cromosómico 2n=20.
Además, estudios filogenéticos morfológicos en
Glandularia (Peralta, 2010) y estudios filogenéticos moleculares en la tribu Verbeneae (Yuan &
Olmstead, 2008a; 2008b) sugieren que los taxones
de Glandularia subgénero Paraglandularia deberían agruparse bajo el género Junellia.
O'Leary et al. (2009a), ampliando el número
de taxones estudiados e incluyendo nuevos marcadores moleculares, demuestran que Glandularia subgénero Paraglandularia y el género
monotípico Urbania pappigera Phil. forman
parte del mismo clado que las especies de Junellia, y proponen ocho nuevas combinaciones
bajo éste último género. A su vez, 11 especies de
Junellia fueron segregadas en el nuevo género
Mulguraea N. O'Leary & P. Peralta (O'Leary et
al., 2009a). Consecuentemente, la circunscripción de Junellia propuesta por Peralta et al.
(2008) ha sido modificada, resultando necesaria
la actualización de la taxonomía y nomenclatura
del género.
La presente sinopsis incluye una clave de todas
las especies de Junellia y el tratamiento de todos
los taxones del género, con descripciones, ilustraciones y mapas de distribución para todas las especies que no han sido previamente tratadas, o la
referencia bibliográfica correspondiente. Se proponen dos nuevas combinaciones: Junellia hookeriana var. catamarcensis (Moldenke) P. Peralta & N. O'Leary y Junellia trifida (Kunth) P. Peralta & N. O'Leary, y ocho nuevos sinónimos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los ejemplares examinados provienen de los siguientes herbarios: BAB, BAF, BAL, BM, CTES, CONC, G, K, LIL, LP, MO, NY, P, SGO, SI, USM y US (Holmgren et al., 1990). Se incluye un índice de coleccionistas con los ejemplares estudiados.
RESULTADOS
Junellia pertenece a la tribu Verbeneae junto con los géneros Verbena, Glandularia, Mulguraea. El género monotípico Hierobotana Briq., referido por autores previos dentro de la tribu Verbeneae, resulta dudoso (Marx et al., 2010: 1655), siendo necesarios más estudios para confirmar su validez y posición taxonómica. Junellia se caracteriza por su hábito subarbustivo, en ocasiones sufruticoso, o caméfitos, clusas con la base angostada, florescencias generalmente en monobotrios, y número cromosómico x=10 o x=9.
Clave de géneros de la tribu Verbeneae
1. Subarbustos, sufrútices o caméfitos; base de las clusas angostada; inflorescencias generalmente no ramificadas (en ocasiones con ramificaciones simples); número cromósomico básico x = 9 ó x = 10 . . . . . . . . . . .2
1. Hierbas o sufrútices; base de las clusas engrosada;
inflorescencias ramificadas (en ocasiones de aspecto
simple debido a acortamiento de pedúnculos); número
cromósomico básico x = 5 ó x = 7 . . . . . . . . . . . . . .3
2(1). Tejido conectivo de las anteras no sobrepasando
las tecas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Junellia
2. Tejido conectivo de las anteras sobrepasando las tecas
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Mulguraea
3(1). Estilos largos, generalmente más de tres veces la
longitud del ovario, caliz fructífero generalmente sobrepasando al fruto y frecuentemente con dientes contornos; número cromósomico básico x = 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Glandularia
3. Estilos breves, generalmente menos de tres veces la
longitud del ovario, caliz fructífero no sobrepasando al
fruto y con dientes no contornos; número cromósomico
básico x = 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Verbena
Junellia Moldenke, Lilloa 5: 392. 1940, nom. cons. Monopyrena Speg., Revista Fac. Agron. Univ. Nac. La Plata 3: 559. 1897, nom. rej. ESPECIE TIPO: Monopyrena serpyllifolia Speg. [= Junellia serpyllifolia (Speg.) Moldenke].
Urbania Phil, Verz. Antofagasta Pfl.: 60. Sep-Oct 1891
[Anales Mus. Nac. Chile, sect. 2 Bot. 8: 60. 1891],
nom. rej. prop. ESPECIE TIPO: Urbania pappigera
Phil. [= Junellia pappigera (Phil.) N. O'Leary & P.
Peralta] (O'Leary et al., 2009b).
Thryothamnus Phil., Anales Univ. Chile 90: 618. Mai
1895, nom. rej. ESPECIE TIPO: Thryothamnus junciformis Phil. [= Junellia pseudojuncea (Gay) Moldenke].
Verbena sect. II Junellia (Moldenke) Tronc., Darwiniana 18: 312. 1974. ESPECIE TIPO: Verbena erinacea
Gillies & Hook. ex Hook. [= Junellia erinacea
(Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke].
Subarbustos, sufrútices o caméfitos, inermes o no, tallos de sección poligonal o cilíndrica, con desarrollo de braquiblastos o no. Hojas homomorfas o dimorfas, opuestas, a veces imbricadas, sésiles, subsésiles o brevemente pecioladas, láminas de desarrollo variable, enteras, lobuladas, partidas o sectadas, pungentes o no. Monobotrios o dibotrios, bifloros hasta plurifloros, o en ocasiones pleiobotrios con paracladios proximales breves, cercanos a la florescencia terminal, raquis alargado o no en la fructificación. Flores levemente zigomorfas; cáliz tubuloso, 4 ó 5 dentado, diente adaxial breve persistente, no contortos en la fructificación; corola hipocraterimorfa (4-)5-lobada, interior del tubo corolino con pelos retrorsos, fauce glabra o con pelos semejantes o no a los del interior del tubo; estambres 4, didínamos, insertos en la mitad superior del tubo corolino, generalmente incluidos, tecas paralelas, conectivo no superando la longitud de las tecas, con o sin apéndice glandular; ovario glabro, 2-carpelar, 4-locular, 4-ovular, óvulos basales; estilo filiforme, más de 3 veces el largo del ovario, base del estilo ensanchada y cubriendo total o parcialmente el ápice de las clusas, o no ensanchada y más o menos hundida entre las clusas, estigma bilobado, lóbulo anterior estigmatífero. Clusas 4, subtrígonas, margen alado o no, ápice truncado o no, base angostada, sin repliegue interno de la cara comisural, blanca y generalmente papilosa y cara dorsal castaña, generalmente reticulada.
Clave de las especies de Junellia y sus variedades
1. Arbustos bajos o caméfitos; base del estilo ensanchada y cubriendo total o parcialmente el ápice de las clusas . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2
1. Arbustos no formando caméfitos; base del estilo no ensanchada y más o menos hundida entre las cuatro clusas . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2(1). Cáliz velloso con pelos largos blancos, que llegan a cubrir casi todo el tubo corolino . . . . . . . . . . .J. pappigera
2. Cáliz glabro o variadamente pubescente con pelos generalmente breves no blancos, nunca cubriendo el tubo corolino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
3(2). Hojas generalmente homomorfas, nunca espiniformes, sin ápice punzante; caméfitos o arbustos inermes . . . .4
3. Hojas homomorfas espiniformes o dimorfas, las de los macroblastos espiniformes o al menos con ápice punzante,
las de los braquiblastos tetrásticas, carnosas; caméfitos o arbustos espinosos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .17
4(3). Par superior de estambres con apéndices conectivales; corola glabra exteriormente; hojas generalmente trilobadas a tripartidas; caméfitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. micrantha
4. Par superior de estambres sin apéndices conectivales; corola con pubescencia variable exteriormente; hojas enteras
o trilobadas a tripartidas; arbustos bajos o caméfitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5
5(4). Inflorescencias con 1 a 4 flores; caméfitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6
5. Inflorescencias con más de 4 flores; caméfitos o arbustos bajos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10
6(5). Hojas enteras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
6. Hojas tripartidas o trilobadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
7(6). Cáliz glabro; hojas generalmente tetrásticas, glabras o apenas ciliadas en el margen . . . . . . . . . . . . .J. silvestrii
7. Cáliz con pubescencia variada sobre la superficie; hojas no tetrásticas, pubescentes o hirsutas . . . . . . . . . . . . . . .8
8(7). Cáliz pubérulo en la zona apical; clusas con las caras comisurales papilosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. minima
8. Cáliz pubescente en toda su superficie; clusas generalmente con las caras comisurales lisas . . . . . . . . .J. uniflora
9(6). Hojas tripartidas, lóbulos con ápice agudo y punzante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. trifurcata
9. Hojas trilobadas, algunas enteras, lóbulos con ápice redondeado no punzante . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. aretioides
10(5). Caméfitos hasta de 5 cm de alto; hojas tripartidas o trilobadas, a veces enteras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11
10. Arbustos de desarrollo variable; hojas generalmente enteras, a veces las basales trilobadas . . . . . . . . . . . . . . . .16
11(10). Hojas generalmente todas enteras, de margen revoluto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12
11. Hojas tripartidas o trilobadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13
12(11). Hojas lineares, pubérulas; cáliz y tubo corolino hispídulo, éste apenas más largo que el cáliz J. azorelloides
12. Hojas ovadas, pilosas; cáliz cano-velloso, tubo corolino velloso, éste el doble de largo que el cáliz J. patagonica
13(11). Hojas glabras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. congesta
13. Hojas con pubescencia variable, híspido-glandulosas o estrigosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14
14(13). Hojas híspidas, lóbulos divididos; corola dos veces la longitud del cáliz, exteriormente glabra . . . . . . . . .15
14. Hojas con pubescencia adpresa, lóbulos enteros; corola menos de dos veces la longitud del cáliz, exteriormente
con pelos aplicados retrorsos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. tridactylites
15(14). Brácteas tripartidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. digitata var. digitata
15. Brácteas enteras, anchamente ovadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. digitata var. integerrima
16(10). Hojas con pelos cortos simples y glandulares; tallos con pubescencia escabrosa, con pelos glandulares . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. succulentifolia
16. Hojas con pelos largos blanquecinos, no glandulares; tallos con pelos adpreso-retrorsos, sin pelos glandulares . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. thymifolia
17(3). Hojas homomorfas, espiniformes, enteras; caméfitos pulvinados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. erinacea
17. Hojas dimorfas; arbustos o caméfitos pulvinados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18
18(17). Hojas de los macroblastos la mayoría enteras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
18. Hojas de los macroblastos tripartidas o trisectas, punzantes, a veces también con hojas enteras en el mismo ejemplar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .24
19(18). Inflorescencias bifloras (raro 3-4-floras) en los braquiblastos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .20
19. Inflorescencias 3-4 a plurifloras en los macroblastos o en braquiblastos alargados; arbustos bajos . . . . . . . . . .22
20(19). Arbustos de 30-80 cm de alto; clusas brevemente aladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. seriphioides
20. Caméfitos hasta de 30 cm de alto; clusas no aladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21
21(20). Brácteas híspidas en la cara externa; cáliz 3,5-4 mm; gineceo de 3,5-4,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. spissa
21. Brácteas pubescentes en ambas caras; cáliz de 4,5-5 mm; gineceo de 6,5-7 mm . . . . . . . . . . . . . . . J. caespitosa
22(19). Brácteas connadas, ovadas, pubescentes; cáliz híspido sobre los nervios; hojas recurvas, a veces algunas hojas
más o menos rectas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. connatibracteata
22. Brácteas no connadas, ovadas o angostamente ovadas, agudas hasta acuminadas, pilosas o glabras; cáliz pubérulo a pubescente o glabros; hojas rectas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23
23(22). Brácteas pilosas; cáliz con pubescencia diversa: pubérulos hasta pubescentes . . . . . . . . .J. toninii var. toninii
23. Brácteas glabras; cáliz glabro, sólo ciliado en los márgenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. toninii var. mulinoides
24(18). Clusas rostradas; hojas de los braquiblastos tripartidas; brácteas enteras; tallos con pubescencia adpreso-retrorsa; arbustos bajos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25
24. Clusas no rostradas; hojas de braquiblastos enteras o bi o tripartidas; brácteas enteras o tripartidas; tallo con pubescencia híspida, pelos patentes o glabrescentes; arbustos bajos o caméfitos pulvinados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26
25(24). Cáliz con dientes triangulares, menores a 1 mm, pubescencia híspida; hojas de macroblastos generalmente
patentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. bisulcata var. bisulcata
25. Cáliz con dientes lineares atenuados, de 1-1,5 mm, pubescencia hirsuta; hojas de macroblastos no patentes . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. bisulcata var. campestris
26(24). Brácteas tripartidas; hojas de los braquiblastos tripartidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27
26. Brácteas enteras; hojas de los braquiblastos enteras o tripartidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .28
27(26). Monobotrios de 3 a 10 flores; brácteas de 4,5-7 mm; dientes del cáliz de 0,5 mm, con ápice atenuado . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. odonellii
27. Monobotrios de 2 o 3 flores; brácteas de 11,5-12 mm; dientes del cáliz de 1,5 mm, con ápice acuminado . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. ulicina
28(26). Arbustos con ramas erguidas, hasta de 1 m de alto; hojas de los braquiblastos generalmente enteras o bilobadas o bi o trisectas, punzantes; tallos con pubescencia patente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. juniperina
28. Arbustos postrados o caméfitos; hojas de los braquiblastos todas enteras, no punzantes; tallos con pubescencia
patente o glabrescentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
29(28). Brácteas agudas o acuminadas, iguales o menores que la longitud del tubo calicino; hojas, brácteas y cáliz
escasamente pilosas o glabras; tallos glabrescentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .30
29. Brácteas de ápice agudo, menor que la mitad de la longitud del tubo calicino; hojas, brácteas y cáliz pilosos en
toda su superficie; tallos con pelos patentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. bryoides
30(29). Brácteas pilosas; cáliz con pubescencia diversa: pubérulos hasta pubescentes. . . . . . . . .J. toninii var. toninii
30. Brácteas glabras; cáliz glabro, sólo ciliado en los márgenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. toninii var. mulinoides
31(1). Arbustos con hojas subopuestas, a veces alternas, y generalmente braquiblastos bien desarrollados . . . . . . .32
31. Arbustos o sufrútices con hojas opuestas, generalmente sin braquiblastos desarrollados . . . . . . . . . . . . . . . . . .33
32(31). Cáliz con dientes subulados, en general mayores de 1 mm, con pubescencia híspida y abundancia de pelos
glandulares largos; hojas de 5-15(-17) mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. selaginoides var. selaginoides
32. Cáliz con dientes triangulares y agudos, menores de 1 mm, con pubescencia híspida y escasos pelos glandulares
largos; hojas hasta de 5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. selaginoides var. illapellina
33(31). Inflorescencia en monobotrios; hojas de lámina entera, a veces algunas trífidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
33. Inflorescencia en pleiobotrios, ocasionalmente monobotrios; hojas de lámina nunca entera . . . . . . . . . . . . . . . .37
34(33). Brácteas lineares, ápice agudo, apenas menores que la longitud total del cáliz . . . . . . . . . . . .J. pseudojuncea
34. Brácteas ovadas o angostamente elípticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5
35(34). Brácteas angostamente elípticas, ápice acuminado, no punzante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. lavandulaefolia
35. Brácteas ovadas, generalmente ápice rígido, punzante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .36
36(35). Brácteas todas similares, menores o iguales a la mitad de la longitud del cáliz, de 0,5-0,6 mm lat. . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. spathulata var. spathulata
36. Brácteas diferentes, siempre mayores a la mitad de la longitud del cáliz, las basales de 3-4 mm lat., las medias y
superiores más angostas, de 2-3,5 mm lat. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. spathulata var. glauca
37(33). Hojas de lámina 3-lobada, ocasionalmente 3-partida; inflorescencia en pleiobotrios con paracladios aglutinados aparentando una única cabezuela compleja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .38
37. Hojas de lámina partida o sectada; inflorescencia en monobotrios o pleiobotrios con paracladios abiertos, no aglutinados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
38(37). Estambres sin apéndices conectivales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. ballsii
38. Estambres superiores con notorios apéndices conectivales, generalmente sobrepasando la corola . . .J. origenes
39(37). Clusas de margen notablemente alado, plantas endémicas de Argentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .40
39. Clusas de margen ligeramente subalado o no alado, plantas no presentes en Argentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
40(39). Estambres superiores con apéndices conectivales; hojas 2-3-pinnatipartidas, lacinias de 2-3 mm lat. . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . J. crithmifolia
40. Estambres superiores sin apéndices conectivales; hojas 5-sectadas a 2-3-pinnatisectadas, lacinias filiformes de 1
mm lat. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .44
41(39). Brácteas florales de 7-9 mm, notablemente mayores que la longitud del cáliz, dientes del cáliz de 0,6-0,8 mm
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. occulta
41. Brácteas florales de 3-6,5 mm, generalmente menores que la longitud del cáliz, en ocasiones ligeramente mayores, dientes del cáliz de 1-2 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .42
42(41). Inflorescencia en pleiobotrios con paracladios proximales y basales largos, frondosos; hojas de lámina 2-pinnatisectada, a veces 3-5-sectadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. fasciculata
42. Inflorescencia en monobotrios o pleiobotrios con paracladios proximales breves cercanos a la florescencia terminal, bracteosos, a veces par de paracladios basales largos; hojas de lámina 3-partida o sectada, con las lacinias enteras o no . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .43
43(42). Hojas de lámina 3-partida o sectada con lacinias enteras, en ocasiones lacinia central lobada, piezas florales
de mayor tamaño, corola hasta de 10 mm, cáliz de 5-7 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. trifida
43. Hojas de lámina 3-partida o sectada con lacinias partidas o sectadas, en ocasiones bipinnatisectadas, piezas florales de menor tamaño, corola hasta de 8 mm, cáliz de 4,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. lucanensis
44(40). Ramas y hojas híspidas a estrigosas; entrenudo basal de la florescencia de 15-30 mm; brácteas florales de 3,5-4,5 mm, cáliz de 5-6 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. hookeriana var. hookeriana
44. Ramas glabras y hojas glabras o ligeramente pubérulas en la superficie adaxial, ligeramente híspidas en la superficie abaxial; entrenudo basal de la florescencia de 2-3 mm; brácteas florales de 1,5-3 mm, cáliz de 4,5-5 mm . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .J. hookeriana var. catamarcensis
Junellia es un género sudamericano representado por 37 especies y seis variedades, distribuidas desde Colombia hasta la Argentina y Chile.
Observaciones. El margen de las clusas puede presentar expansiones laterales del pericarpio, formando dos alas laminares notables, a lo cual se refiere como clusas de margen alado.
Junellia aretioides (R. E. Fr.) Moldenke, Lilloa 5: 393. 1940. Verbena aretioides R. E. Fr., Nova Acta Regie Soc. Sci. Upsal, ser. 4, 1: 109. 1905, non Verbena aretioides Hayek, 1908. TIPO: Bolivia. "Salitre pr. Yavi (In Argentina) in montis siccis apricis", 4000 m, 6-I-1902, R. E. Fries 1033 (holotipo S no visto; isotipos GH no visto, NY!, SI!, S, foto SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 348.
Distribución geográfica. Bolivia, Chile y Argentina (en las provincias de Jujuy y Salta).
Junellia azorelloides (Speg.) Moldenke, Known Geogr. Dist. Verben. Avicen.: 77. 1942. Verbena azorelloides Speg., Revista Fac. Agron. Univ. Nac. La Plata 3: 562. 1897. TIPO: Argentina. Santa Cruz. Dpto. Deseado: "In altiplanitie secus Golfo San Jorge", II- 1896, C. Ameghino s.n. (holotipo LP 1881!; isotipos LP, foto SI!; SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 349.
Distribución geográfica. Argentina en las provincias de Mendoza, Chubut y Santa Cruz.
Junellia ballsii (Moldenke) N. O'Leary & P. Peralta, Syst. Bot. 34(4): 783. 2009. Verbena ballsii Moldenke, Phytologia 1: 477. 1940. Glandularia ballsii (Moldenke) Botta, Hickenia 2: 61. 1992. TIPO: Argentina, Jujuy, Chorru Valley, near Tilcara, 12800 ft, 13-II-1939, E. K. Balls 6036 (holotipo US, no visto foto SI!; isotipos K, no visto foto SI!, SI!, W no visto).
Sufrútice de 40-60 cm de altura, con ramas floríferas ascendentes, leñosas en la base, pubescencia híspida, entrenudos de 25-30 mm. Hojas opuestas, sésiles, lámina de 15-30 x 10-25 mm, contorno obovado, 3-lobadas, a su vez cada lacinias de margen lobado, ápice obtuso, base cuneada, margen liso o algo dentado, cartáceas, densamente híspido-glandulosas en ambas caras. Inflorescencia en pleiobotrios con paracladios aglutinados aparentando una única cabezuela compleja, también paracladios más basales largos con la misma disposición. Florescencia en espigas densas, multifloras, raquis no alargado en la fructificación; entrenudo basal de 10-15 mm; brácteas florales de 8-8,5 mm, mayores que la longitud del cáliz, lineares, ápice agudo, pubescencia villosa-glandulosa. Cáliz de 5,5-6 mm, híspido-glanduloso, dientes de 1-1,25 mm; corola de 11,5-12,5 mm, lila, externamente pubescente, fauce glabra; lóbulos obtusos, breves. Estambres sin apéndices conectivales; gineceo con estilo de 9-9,5 mm, base del estilo no ensanchada y más o menos hundida en las clusas. Clusas de 2,5 mm, subaladas, ápice obtuso y base angostada y sin repliegue de la pared comisural, superficie externa reticulada, superficie interna papilosa.
Iconografía. Botta, 1992: 62, Fig. 1
Fig. 1. Mapa de distribución de las especies de Junellia aquí tratadas.
Distribución geográfica y hábitat. Especie endémica del noroeste de Argentina, en las provincias de Jujuy y Salta. Habita suelos rocosos en laderas de quebradas a 1000-1500 m s.m. (Fig. 1).
Observaciones. Junellia ballsii es afín a J. origenes (Phil.) N. O'Leary & P. Peralta en cuanto a la estructura de la inflorescencia y la división foliar, aunque en J. origenes las láminas son generalmente más divididas. La diferencia principal entre ambas especies es la presencia de apéndices conectivales y de brácteas florales de menor longitud que el cáliz en J. origenes.
Material examinado
ARGENTINA. Jujuy. Tumbaya, Estación Volcán, Castillón 7200 (LIL). Salta. La Caldera, Quebrada del río Potrero Castillo, Sleumer & Vervoorst 3006 (G, NY).
Junellia bisulcata (Hayek) Moldenke, Known Geogr. Distr. Verben. Avicen.: 77. 1942. Verbena bisulcata Hayek, Bot. Jahrb. 42: 164. 1909. TIPO: Boliva. Puna Patanca, 3700 m, 1903-1904, K. A. G. Fiebrig 2473 (lectotipo K! designado por Peralta et al., Ann. Missouri Bot. Gard. 95: 357. 2008; duplicados BM!, K!, L no visto, P!, SI!, US no visto, W no visto, B (destruido), foto FM 17404 SI!).
a. Junellia bisulcata var. bisulcata
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 357.
Distribución geográfica. Sur de Bolivia y noroeste de Argentina desde la provincia de Jujuy a La Rioja.
b. Junellia bisulcata var. campestris (Griseb.) Botta, Hickenia 2: 127. 1995. Verbena juniperina var. campestris Griseb., Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen 19: 193. 1874. Junellia juniperina var. campestris (Griseb.) Moldenke, Phytologia 44: 215. 1979. TIPO: Argentina. Córdoba. Chañar, N de la provincia de Córdoba, 29 -IX-1871, P. Lorentz 7 (holotipo GOET no visto; isotipos CORD!, K!, SI!, K, foto SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 358.
Distribución geográfica. Argentina, en las provincias de Córdoba y Santiago del Estero.
Junellia bryoides (Phil.) Moldenke, Lilloa 5: 394. 1940. Verbena bryoides Phil. Fl. Atac.: 40. 1860. TIPO: Chile, Desierto de Atacama, Alto de Varas, I-1854, R. A. Philippi s. n., p. p. SGO 54675 (lectotipo SGO! designado por Acevedo de Vargas, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago de Chile 25: 53. 1951).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 358.
Distribución geográfica. Chile, desierto de Atacama.
Junellia caespitosa (Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke, Lilloa 5: 394. 1940. Verbena caespitosa Gillies & Hook. ex Hook., Bot. Misc. 1: 165. 1829. TIPO: Argentina. Mendoza, "Uspallata summit of the Uspallata range mountain", J. Gillies s.n., Herb. Hook. (lectotipo K! designado por Botta, Darwiniana 29: 388. 1989; duplicado K, foto SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 359.
Distribución geográfica. Chile, en las Regiones III y IV y Argentina en San Juan, Mendoza y Neuquén.
Junellia congesta (Tronc.) Moldenke, Phytologia 19: 435. 1970. Verbena congesta Tronc., Darwiniana 14: 631. 1968. TIPO: Argentina. Neuquén, Dpto. Zapala, in mountains in the Zapala district, 1925-1927, E. Opazo s.n., Herb. H. F. Comber 1290 (holotipo K!; isotipo K, foto SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 349.
Distribución geográfica. Hasta el presente solo se conoce el material tipo de la especie, proveniente de Neuquén, Argentina.
Junellia connatibracteata (Kuntze) Moldenke, Lilloa 5: 394. 1940. Verbena connatibracteata Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(2): 255. 1893. TIPO: Argentina. Mendoza, Paso Cruz, arroyo de los Papagayos, 1650 m, I-1892, O. Kuntze s.n. (lectotipo NY! designado por Peralta et al., Ann. Missouri Bot. Gard. 95: 360. 2008).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 360.
Distribución geográfica. Argentina en las provincias de Mendoza, La Pampa, suroeste de Buenos Aires, Neuquén, Río Negro y Chubut.
Junellia crithmifolia (Gillies & Hook. ex Hook.) N. O'Leary & P. Peralta, Syst. Bot. 34(4): 783. 2009. Verbena crithmifolia Gillies & Hook. ex Hook., Bot. Misc. 1: 169. 1829. Glandularia crithmifolia (Gillies & Hook. ex Hook.) Schnack & Covas, Darwiniana 6: 475. 1944. TIPO: Argentina. "Along the foot of mountains near Mendoza and San Luis de la Punta", C. B. Gillies s.n. (lectotipo K, foto SI! designado por Botta, Parodiana 8: 18. 1993).
Verbena crithmifolia var. latiloba Speg., Anales Soc. Ci. Argent. 53: 250. 1902. TIPO: Argentina. "In aridis sabulosis ad confluentiam fluminum Limay et Neuquén", XII-1897, C. Spegazzini s.n. (holotipo LP-10403!; isotipo SI!).
Sufrútice erecto de 40-100 cm de altura, muy ramificado, hispídulo, tallo tetrágono, entrenudos de 10-15 mm. Hojas opuestas, brevemente pecíoladas, lámina de 30-35 x 15 mm, contorno elíptico a obovado, 2-3-pinnatipartida, ocasionalmente sectada, lacinias de 2-3 mm lat, ápice redondeado, base atenuada, margen liso, crasas, híspidas en ambas caras. Inflorescencia en pleiobotrios con paracladios abiertos, no aglutinados, los proximales breves cercanos a la florescencia terminal, bracteosos, a veces par de paracladios basales largos, frondosos o no. Florescencias en espigas densas, multifloras, raquis alargado en la fructificación, entrenudo basal de 20-40 mm; brácteas florales de 5-6 mm, menores que la longitud del cáliz, lineares, pubescencia hispídula con pelos glandulares con margen piloso. Cáliz de 5-8,5 mm, hispídulo-glanduloso, dientes breves de 1 mm; corola de 12-16 mm, blanca a lila, pubescente externamente hacia los lóbulos, fauce glabra. Par superior de estambres con apéndices conectivales; gineceo con estilo de 6,5-7 mm, base del estilo no ensanchada y más o menos hundida entre las cuatro clusas. Clusas de 4-5,5 mm, notablemente aladas, obcónicas, ápice algo rostrado, base angostada y sin repliegue de la pared comisural, superficie externa reticulada, superficie interna papilosa.
Iconografía. Sanzin, 1919: 132; Ruiz Leal, 1975: 235, Fig. 275; Botta, 1993: 17, Fig. 4.
Nombres vulgares. "Té de burro", "Altamisa".
Distribución geográfica y hábitat. Endémica del oeste y sur de Argentina, desde el N de la provincia de La Rioja hasta el N de la provincia de Chubut. Crece sobre bardas (laderas acantiladas o barrancosas) o terrenos secos y arenosos en zonas áridas, entre el nivel del mar y los 3250 m s.m. (Fig. 1).
Observaciones. Junellia crithmifolia se asemeja a J. hookeriana (Covas & Schnack) N. O'Leary & P. Peralta, ambas endémicas de la Argentina, con inflorescencias en pleiobotrios con paracladios proximales cercanos y distales largos, y presencia de clusas de margen notablemente alado. Sin embargo, J. hookeriana se diferencia por la ausencia de apéndices conectivales en las anteras y por la presencia de hojas sectadas, siendo principalmente partidas en J. crithmifolia. Por otro lado, J. crithmifolia también es afin a J. occulta (Moldenke) N. O'Leary & P. Peralta, una especie endémica de Perú, pero se diferencia porque ésta última posee las brácteas florales de mayor longitud que el cáliz.
Material representativo examinado
ARGENTINA. Chubut. Biedma: Arroyo Verde, Correa s.n. (SI); Gaiman, a 4 km W de Gaiman, por ruta provincial 25, Botta 423 (CTES, SI). La Pampa. Chical-Có, Cerro Torres, Cabrera 19420 (LP, SI); Curacó, Gobernador Dubal, bardas del Río Colorado, banquina ruta 23, Steibel 4708 (SI); Lihuel Calel, Sierras de Lihuel Calel, Schwabe 2029 (LP). La Rioja. General La Madrid, Villa Castelli, Cerro El Toro, 15 km del pueblo rumbo a Famatina, subiendo al Pucará, Biurrum 2843 (SI). Mendoza. Las Heras, Uspallata, Quebrada de Matienzo, Wingenroth 311 (SI); Luján de Cuyo, 28 km NW of Potrerillos on rute 7 and ca. 0,5 km W on dirt road S of Cerro Negro, Olmstead 169 (SI); Malargüe, entre Calmunco y Río Barrancas, Burkart 14270 (SI); San Carlos, Laguna del Diamante, sin colector 83 (LP); San Rafael, Río Diamante, river-bed near San Rafael, Böcher 679 (SI). Neuquén. Añelo, meseta al N de Mina Escondida (Auca Mahuida), Correa 8648 (SI); Confluencia, Paza Huincul, camino a Sierra Barrossa, Gentili 545 (CTES, SI); Lácar, Paso Córdoba, bardas, Zardini 85 (SI); Minas, Cajón del Macho, Boelcke 13906 (SI); Pehuenches, Río Barrancas, ruta 40, Ancibor s.n. (BAB 90136, SI); Picún Leufú, Camino al Chocón, poco antes del km 1314, ruta 237, Villamil 3522 (BAL, NY, SI); Picunches, a 70 km al N de Zapala, km 802, ruta 40, Ancibor s.n. (BAB 90235, SI); Zapala, Cerro Lotena, Cabrera 11028 (CTES, LP, SI). Río Negro. Avellaneda, Chelforó, Birabén 760 (LP); Conesa, a 55 km de Conesa, desde Río Colorado, Ruíz Leal 25964 (SI); General Roca, Paso Córdoba, bardas, Bacigalupo s.n. (BAB 11612, SI); San Antonio, 4 km S de Sierra Grande, Correa 9625 (SI); Valcheta, Sierra Pailemán, Pailemán, Hunziker 8664 (SI). San Juan. Angaco, Pie de Palo, Kiesling 3338 (SI); Calingasta, 9 km N de Villa Nueva, Guaglianone 1658 (SI); Iglesia, Camino a Chile, Cabrera 31080 (SI); Jáchal, 9 km W de Jáchal, sobre ruta 150, Guaglianone 1718 (SI); Sarmiento, "Precordillera entre Barreales, Tontal y Retamito", Kurtz 9788 (SI); Ullún, Bajada del Alto del Colorado, Cabrera 30163 (SI); Zonda, quebrada del río San Juan, Kiesling 4838 (SI).
Junellia digitata (Phil.) Moldenke, Known Geogr. Distr. Verben. Avicen.: 77. 1942. Verbena digitata Phil., Anales Mus. Nac. Santiago de Chile, Bot. 8: 59. 1891. TIPO: Argentina, Catamarca, Antofagasta de la Sierra, Colorados, I-1885, F. Philippi s.n. (lectotipo SGO 42522! designado por Peralta et al., Ann. Missouri Bot. Gard. 95: 350. 2008).
a. Junellia digitata var. digitata
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 350.
Distribución geográfica. Norte de Chile y noroeste de Argentina, desde Salta hasta San Juan.
b. Junellia digitata var. integerrima (Botta) Botta, Hickenia 2: 128. 1995. Verbena digitata var. integerrima Botta, Darwiniana 25(1-4): 350. 1984. TIPO: Argentina, Jujuy, Susques, lomas al pie del Cerro Tuzgle, 2-II-1944, A. L. Cabrera 8401 (holotipo LP!; isotipo SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 351.
Distribución geográfica. Argentina, en la provincia de Jujuy, y Chile, en las Regiones I y II.
Junellia erinacea (Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke, Lilloa 5: 396. 1940. Verbena erinacea Gillies & Hook. ex Hook., Bot. Misc. 1: 164. 1829. TIPO: Argentina, Mendoza, Portezuelo de Uspallata, "a low shrub with flowers growing near communit along with G. C. h.", 29-I-1824, J. Gillies s.n. (lectotipo K! designado por Botta, Darwiniana 29: 386. 1989; duplicados BM!, K, foto SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 361.
Distribución geográfica. Crece en la Argentina, en las provincias de La Rioja, San Juan, Mendoza y Río Negro.
Junellia fasciculata (Benth.) N. O'Leary & P. Peralta, Syst. Bot. 34(4): 783. 2009. Verbena fasciculata Benth., Bot. Voy. Sulphur.: 153. 1844. Glandularia fasciculata (Benth.) P. Jorg., Mem. New York Bot. Gard. 92: 463. 2005. TIPO: Perú, Lima, "Huamantango", G. W. Barclay s.n. (holotipo K, no visto foto SI!). Fig. 2.
Fig. 2. Junellia fasciculata. A, aspecto general planta. B, hoja, cara adaxial. C, detalle pubescencia hoja cara abaxial. D, flor con bráctea. E, clusa, vista ventral y dorsal. Todo de Sagástegui 14051 (SI).
Verbena variabilis Moldenke, Bot. Gaz. 106: 164. 1944, syn. nov. TIPO: Perú, Huancavelica, Castrovirreina, near Córdoba, 27-28-III-1942, R. D. Metcalf 30255 (holotipo US, no visto foto SI!; isotipos SI!, UC, no visto foto SI!).
Sufrútice de 50-70 cm de altura, muy ramificado, densamente hirsuto con pelos glandulares, tallo tetrágono, entrenudos de 15-40 mm. Hojas opuestas, subsésiles, lámina de 10-25 mm, contorno ovado, 2-pinnatisectadas, a veces 3 a 5-sectadas, ápice agudo a subobtuso, base atenuada, margen liso, textura subcrasa, pilosas o densamente hirsuto pubescentes en ambas caras. Inflorescencia en pleiobotrios con paracladios abiertos, no aglutinados, los proximales y basales largos, frondosos. Florescencias en espigas densas, multifloras; raquis alargado en la fructificación, entrenudo basal de 10-15 mm; brácteas florales de 3-6 mm, generalmente menores que la longitud del cáliz, en ocasiones ligeramente mayores, ovado-lanceoladas, pubescencia híspido estrigosa con margen ciliado. Cáliz de 4-7 mm, híspido, dientes agudos de 1 mm; corola de 5-8 mm, lila, externamente tomentosos pubescente. Estambres sin apéndices conectivales; gineceo con estilo de 2,5-3 mm, base del estilo no ensanchada y más o menos hundida entre las cuatro clusas. Clusas de 2-2,5 mm, margen no alado, ápice obtuso, base angostada y sin repliegue de la pared comisural, cara dorsal lisa, cara ventral verrucosa.
Distribución geográfica. Crece en Ecuador y Perú (Fig. 1).
Observaciones. Junellia fasciculata se caracteriza por las hojas de lámina dividida, bipinnatisectada, ocasionalmente 3-5 sectada y la inflorescencia
de aspecto abierto con paracladios basales y proximales largos.
El estudio de materiales tipo de Verbena fasciculata y de V. variabilis evidencia que no pueden
establecerse diferencias entre ambos, por lo cual,
en el presente trabajo, se los considera sinónimos.
Material examinado
ECUADOR. Chimborazo. Palmira, Jaramillo 7074 (MO). Cotopaxi. Cordillera de Angamarca y Zumbagua, Páramo de Milín, 1959, Barclay 7985 (MO, SI). Pichincha. Quito, Benoist 2091 (P, SI).
Tungurahua. Ambato, Mocha, Sandeman 14 (K, SI); Ambato, Benoist 4122 (P, SI). Sin provincia, sin localidad, Jameson 635 (P, SI).
PERÚ. Arequipa. Entre Nazca y Chala, Ferreyra 8792 (MO). Cajamarca. Chota, Pampa Grande, arriba de Chuyubamba, Sagástegui 14051 (SI). Ica. Nazca, Lomas de Llangarina, Ferreyra 13413 (MO; USM). Lima. Huarachiri, Langa, Barclay 2363 (BM, SI).
Junellia hookeriana (Covas & Schnack) N. O'Leary & P. Peralta, Syst. Bot. 34(4): 783. 2009. Glandularia hookeriana Covas & Schnack, Revista Argent. Agron. 12: 57. 1945. Verbena hookeriana (Covas & Schnack) Moldenke, Phytologia 2: 149. 1946. TIPO: Argentina, Mendoza, La Paz, entre La Paz y Desaguadero, 15-XII-1943, G. Covas 2106 (holotipo SI!).
Sufrútice erecto de 60-80 cm de altura, ramoso, pubescencia variable, entrenudos de 20-30 mm. Hojas opuestas, brevemente pecioladas, lámina de 20-40 x 5-30 mm, contorno oval-triangular, 5-sectadas a 2-3-pinnatisectadas, lacinias filiformes de 1 mm lat., ápice agudo, base atenuada, margen liso, subcrasas, pubescencia variable. Inflorescencia en pleiobotrios con paracladios abiertos, no aglutinados, los proximales breves cercanos a la florescencia terminal, bracteosos, a veces par de paracladios basales largos, frondosos o no. Florescencias en espigas densas, multifloras, raquis alargado en la fructificación, entrenudo basal de longitud variable; brácteas florales de 2-4,5 mm, menores que la longitud del cáliz, angostamente ovadas, cóncavas, pubescencia híspido-glandular. Cáliz de 4,5-6 mm, híspido con pelos glandulares breves, dientes subiguales ca. 1 mm; corola de 9,5-11 mm, violácea o lila, pubescente exteriormente, lóbulos con escasos pelos, fauce glabra. Estambres sin apéndices conectivales, filamentos glandulosos; gineceo con estilo de 5,5-6 mm, base del estilo no ensanchada y más o menos hundida entre las cuatro clusas. Clusas de 3-4 mm, notablemente aladas, ápice apiculado, muchas veces recurvo, base angostada y sin repliegue en la pared comisural, superficie externa reticulada, superficie interna papilosa.
a. Junellia hookeriana var. hookeriana
Verbena crithmifolia f. minor Gillies & Hook. ex Hook., Bot. Misc. 1: 169. 1829. TIPO: Argentina. "Along the foot of mountains near Mendoza and San Luis de la Punta", sine data, J. Gillies s.n. (lectotipo K, foto SI! designado por Botta, Parodiana 8: 21. 1993).
Tallos y ramas híspidas a estrigosas. Hojas híspidas a estrigosas en ambas superficies. Florescencias con entrenudo basal de 15-30 mm; brácteas florales de 3,5-4,5 mm, cáliz de 5-6 mm, corola violácea, externamente pubescente con pelos glandulares. Estilo de 5,5-6 mm. Clusas de 3,5-4 mm.
Iconografía. Botta, 1993: 20, Fig. 5.
Nombres vulgares. "Matadores", "Yerba de la chiva" (Covas, 1965: 2), "Margarita amarga" (Covas, 1968: 135).
Distribución geográfica y hábitat. Especie ámpliamente distribuida en Argentina, desde Catamarca y Santiago del Estero en el norte y oeste hasta Río Negro al sur. Habita sobre suelos arenosos, secos, salitrosos, en terrenos modificados, hasta los 3000 m s.m. (Fig. 1).
Observaciones. Junellia hookeriana es afín a J. crithmifolia, ver observaciones bajo ésta última especie. Se ha citado como detersorio, limpia heridas infectadas, en forma de lavaje y como abluente (Barboza et al., 2006: 1133).
Material representativo examinado
ARGENTINA. Buenos Aires. Bahía Blanca, sin localidad, Molfino s.n. (BAF); Balcarce, Sa. Volcán, Km 47, El Abra, J. Hunziker 7912 (SI); Lobería: sin localidad, Alboff s.n. (LP 8304); Patagones, between Igarzábal & Laguna Los Baguales, Pedersen 13197 (SI); Villarino, Montes de Oca, Villamil 7277 (SI). Catamarca. Ambato, Balcones, Sierra de Ambato, Parodi 14062 (LP, SI); Ancasti, entre Los Morteros y Ancasti, Ragonese 9860 (BAB 78346, CTES); Andalgalá, 6 km SW of Andalgalá, on road to Belén, Bartlett 20231 (SI); Belén, Cóndor Huasi, Arenas 1605 (SI); Capital, Quebrada del Tala, un poco al N de la capital, Burkart 25680 (SI); Fray Mamerto Esquiú, Las Pirquitas, Ulibarri 487 (CTES, SI); Pomán, Villanca, Biloni 6742 (SI); Valle Viejo, Regresando de El Rodeo, Schulz 9592 (CTES). Córdoba. Cruz del Eje, San Marco Sierra, cerca de Cruz del Eje, Tloug s.n. (SI); Pocho, Entre Salsacate y Cañada de Salas, Luti 4835 (SI); Punilla, Capilla del Monte, Nicora 17647 (SI); San Javier, San Javier, Bridarolli 1084 (LP); Sobremonte, San Francisco del Chañar, unos 5 km al W del pueblo, camino hacia Caspi Cuchuna, Múlgura 2626 (SI); Tulumba, entre Simbolos y San José de La Dormida, Cano 1502 (BAF); Unión, San Marcos, Nicora s.n. (SI 17746). La Pampa. Caleu-Caleu, barranca and flot upland above, Comisaría de Río Colorado, Bartlett 19934 (SI); Capital, Entre Santa Rosa y Victoria, Cabrera 4362 (SI); Chalileo, Santa Isabel, Puente sobre el Río Salado, Steibel 2138 (SI); Curacó, Puelches, Ruíz Leal 26043 (SI); Hucal, Laguna de Guatraché, Long 147 (SI); Lihuel Calel, ruta nacional 152, Boelcke 16009 (SI); Loventué, 30 km de la Pastoril hacia Telén, Cunquero 1056 (SI); Rancul, Entre Chamaico y Casimiro Gomez, Cabrera 19388 (SI); Toay, Parque Luro, 25 km al S de Santa Rosa, Schwabe 2099 (LP); Utracán, de Acha a Santa Rosa, Birabén 790 (LP). La Rioja. Capital, Faldeo de la sierra de Velazco, cerca de la ciudad de La Rioja, paraje "Las Cañas", Biurrum 3454 (CTES, SI); Castro Barros, piedemonte oriental de Sierra de Velasco, frente a Anillaco, Biurrum 5904 (SI); Chilecito, Los Tombillos, entre Chilecito y Villa Unión, Burkart 12538 (SI); Famatina, Guanchino, Venturi 7816 (SI); Felipe Varela, Puerto Alegre, Cabrera 18038 (CTES, LP, SI); General Belgrano, Sierra de Los Quinteros, subiendo por Patacala, rumbo a Casa Viejas, Biurrum 2652 (CTES); Independencia, El Chiflón, cerca del límite con San Juan, Frenguelli 503 (LP). Mendoza. General Alvear, a 3 km del límite con San Luis, sobre la ruta Bowen-Lincol, Ruíz Leal 25942 (SI); La Paz, entre La Paz y Desaguadero, Covas 2106 (SI); Malargüe, Río Colorado, 80 km al W de Río Colorado, Ruíz Leal 25512 (SI). Río Negro. Avellaneda, 18 km de Choele Choel hacia Río Colorado, Correa 10520 (SI); Conesa, sin localidad, Birabén 384 (LP); General Roca, Villa Regina, Rasp 150 (SI); Pichi-Mahuida, Río Colorado, Fortín Mercedes, Spegazzini s.n. (LP); Valcheta, Nahuel-Niyen a Santa Rosa, Troncoso 1963 (CTES). San Juan. Valle Fértil, San Agustín del Valle Fértil, Bartlett 19550 (SI). San Luis. Ayacucho, Santa Rosa, Baéz 97 (SI); Chacabuco, Sierra de la Estanzuela, alrededores del casco, Ezcurra 495 (SI); Coronel Pringles, aguas abajo del dique La Florida, a orillas del Río V, Volponi 661 (LP); General Pedernera, Liborio Luna, Rosa 1357 (CTES); Gobernador Dupuy, Nueva Galia, Boelcke 13521 (SI); La Capital, El Volcán, Vignati 288 (LP). Santiago del Estero. Brigadier Juan Felipe Ibarra, Suncho Corral, Cristóbal 1549 (CTES, SI); Ojo de Agua, 9 km W de Ojo de Agua, en dirección a Amimán, Fortunato 5079 (CTES).
b. Junellia hookeriana var. catamarcensis (Moldenke) P. Peralta & N. O'Leary, comb. nov. Verbena catamarcensis Moldenke, Phytologia 49: 58. 1981. TIPO: Argentina, Catamarca, Capoyán, Quebrada de La Cébila, 12-III-1961, A. L. Cabrera 14149 (holotipo US, no visto foto SI!; isotipos LP!, SI!, W, no visto). Fig. 3.
Fig. 3. Junellia hookeriana var. catamarcensis. A, aspecto general planta. B, hoja, cara adaxial. C, detalle pubescencia hoja cara adaxial. D, detalle pubescencia hoja cara abaxial. E, flor con bráctea. F, corola desplegada con gineceo. G, fruto con cáliz. H, fruto sin cáliz. I, clusa, vista ventral. Todo de Troncoso 1752 (SI).
Tallos y ramas generalmente glabras. Hojas glabras sobre la superficie adaxial o raramente pubérulas con escasos pelos breves, superficie abaxial ligeramente híspida. Florescencias con entrenudo basal de 2-3 mm; brácteas florales de 1,5-3 mm, cáliz de 4,5-5 mm, corola lila, externamente pubescente sin pelos glandulares. Clusas de 3-3,5 mm.
Distribución geográfica y hábitat. Especie endémica de Argentina en la provincia de Catamarca, crece en pastizales serranos altos (Fig. 1).
Observaciones. Moldenke (1981) describe la especie Verbena catamarcensis como glabrescente a finamente pulverulenta, siendo el resto de los caracteres morfológicos de la misma coincidentes con los encontrados en la especie Junellia hookeriana. El estudio del material tipo de ambos taxones sustenta la decisión de considerar la especie V. catamarcensis como una variedad de J. hookeriana, siendo los caracteres referidos a la pubescencia de escasa relevancia a nivel específico.
Material representativo examinado
ARGENTINA. Catamarca. Ancasti, entre Los Morteros y Ancasti, Ragonese 9680 (SI); Capoyán, Quebrada de la Cébila, Cabrera 14149 (LP, SI); La Paz, entre Recreo y Paso Cruz, ruta provincial 20, Troncoso 1752 (SI).
Junellia juniperina (Lag.) Moldenke, Lilloa 5: 396. 1940. Verbena juniperina Lag., Gen. Sp. Pl.: 19. 1816. TIPO: Argentina. Mendoza. San Carlos, camino a Laguna Diamante, 2000 m, 2-II-1950, A. Soriano 4057 (neotipo SI! designado por Peralta et al., Ann. Missouri Bot. Gard. 95: 361. 2008).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 361.
Distribución geográfica. Sur de Perú, sur de Bolivia, norte y centro de Chile y noroeste de Argentina.
Junellia lavandulaefolia (Phil.) Moldenke, Lilloa 5: 397. 1940. Verbena lavandulaefolia Phil., Anales Univ. Chile 43: 521. 1873. TIPO: Chile. Las Damás, río Teno, 1872, sin colector, SGO 54719 (lectotipo SGO! designado por Acevedo de Vargas, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago de Chile 25: 57. 1951; duplicado SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 366.
Distribución geográfica. Chile, en las Regiones IV, V, VI, y VII y la Región Metropolitana
Junellia lucanensis (Moldenke) N. O'Leary & P. Peralta, Syst. Bot. 34(4): 783. 2009. Verbena lucanensis Moldenke, Phytologia 3: 279. 1950. Glandularia lucanensis (Moldenke) Botta, Hickenia 2: 128. 1995. TIPO: Perú, Ayacucho, Lucanas, between Nazca and Puquio, 1500-2000 m s.m., 19-III-1949, R. Ferreyra 5493 (holotipo NY, no visto, foto SI!; isotipos MO!, US!). Fig. 4.
Fig. 4. Junellia lucanensis. A, aspecto general planta. B, hoja, cara adaxial. C, detalle pubescencia hoja cara abaxial. D, flor con bráctea. E, clusa, vista ventral. Todo de Ferreyra 5493 (isotipo MO).
Fig. 5. Junellia occulta. A, aspecto general planta. B, hoja, cara adaxial. C, detalle pubescencia hoja cara abaxial. D, flor con bráctea. E, clusa, vista ventral. Todo de Sánchez Vega 2702 (MO)
Sufrútice de 30-70 cm de altura, poco ramificado, pubescencia densamente estrigosa con escasos pelos glandulares, entrenudos de 25-30 mm. Hojas opuetas, sésiles, lámina de 15-30 x 10-20 mm, contorno ovado, 3-partidas a 3-sectadas, lacinias partidas a sectadas, en ocasiones bipinnatisectadas, ápice agudo, base atenuada, margen liso, textura cartácea, superficie adaxial densamente estrigosa, superficie abaxial densamente híspida. Inflorescencia en pleiobotrios muy desarrollados, con paracladios abiertos, no aglutinados, los proximales breves cercanos a la florescencia terminal, bracteosos, y paracladios basales largos, bracteosos o a veces frondosos. Florescencias en espigas densas, multifloras raquis alargado en la fructificación, entrenudo basal brevemente desarrollado; brácteas florales de 3 mm, menores que la longitud del cáliz, lineal a lanceolada, densamente híspida con algunos pelos glandulares y margen ciliado. Cáliz de 4,5 mm, híspido glandular; dientes aristados de 1-1,5 mm; corola de 6-8 mm, violeta, externamente tomentosos pubescente. Estambres sin apéndices conectivales; gineceo con estilo de 6 mm, base del estilo no ensanchada y más o menos hundida entre las cuatro clusas. Clusas de 2-3 mm, margen no alado, ápice obtuso, base angostada y sin repliegue de la pared comisural, cara comisural lisa, cara dorsal reticulada.
Distribución geográfica y hábitat. Especie endémica del O de Perú (Fig. 1).
Observaciones. Junellia lucanensis se asemeja a J. trifida (Kunth) N. O'Leary & P. Peralta por el tipo de división de las hojas y la disposición de paracladios en la inflorescencia; sin embargo, esta última especie posee hojas de lámina 3-partida o sectada con lacinias enteras, siendo en J. lucanensis las lacinias más divididas, hasta 2-pinnatisectadas.
Material examinado
PERÚ. Ancash. Recuay, Bosque de Noqno, Cano 1717 (MO). Ayacucho. Parinacochas, rio de Lomas, Weberbauer 5749 (MO). Lima. Huarochiri, San José, Saunders 798 (K, SI).
Junellia micrantha (Phil.) Moldenke, Lilloa 5:399. 1940. Verbena micrantha Phil., Anales Univ. Chile 90: 915. 1895. TIPO: Chile o Argentina. "Andes provincianus centralis", 1872, P. Ortega s.n. (holotipo BM!; isotipo BM, foto SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 346.
Distribución geográfica. Argentina, desde el sur de Mendoza hasta Santa Cruz.
Junellia minima (Meyen) Moldenke, Prelim. Alph. List Inval. Incor. Sci. Names Verben. Avicen.: 47. 1940. Verbena minima Meyen, Reise Erde 1: 451. 1834. TIPO: "Pérou, sur le gran plateau", Weddell, H. A. 1871. Chlor. And. 2: 154-155, pl 62 B. Fig. 1E (neotipo designado por Peralta et al., Ann. Missouri Bot. Gard. 95: 351. 2008).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 351.
Distribución geográfica. Perú, Chile, Bolivia y Argentina.
Junellia odonellii Moldenke, Phytologia 2(11): 466. 1948. TIPO: Argentina. Santa Cruz, Güer Aike: Río Gallegos, s.f., C. A. O'Donell 4000 (holotipo NY!; isotipos P, foto SI!, SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 362.
Distribución geográfica. Argentina desde Neuquén a Santa Cruz y sur de Chile región XII.
Junellia occulta (Moldenke) N. O'Leary & P. Peralta, Syst. Bot. 34(4): 784. 2009. Verbena occulta Moldenke, Phytologia 3: 280. 1950. Glandularia occulta (Moldenke) P. Jörg., Mem. New York Bot. Gard. 92: 463. 2005. TIPO: Perú, La Libertad, Prov. Bolívar, cerca al Nevado Cajamarquilla, 12-IX-1946, R. Ferreyra 1298 (holotipo NY, no visto foto SI!; isotipo SI!) Fig. 5.
Verbena occulta f. alba Moldenke, Phytologia 10: 194. 1964, syn. nov. TIPO: Perú, Dpto. Pasco, entre San
Rafael y Cerro de Pasco, 3800-3900 m s.m., 31-I-1950, R. Ferreyra 6586 (holotipo NY, no visto foto
SI!; isotipo SI!).
Verbena occulta f. aurantiaca Moldenke, Phytologia 17:
344. 1968, syn. nov. TIPO: Perú, La Libertad, Huamachuco, 16-VII-1951, N. Angulo 1383 (holotipo
TEX, no visto foto SI!, isotipo SI!).
Verbena monticola Moldenke, Phytologia 29: 193.
1974, syn. nov. TIPO: Perú, La Libertad, Huamachuco, carretera Huamachuco, Jalca de la Ramada, 3500
m s.m., 18-XII-1973, A. López M. 8079 (holotipo
NY, no visto foto SI!).
Sufrútice de 30-60 cm de altura, muy ramificado, tallos tetrágonos, estrigosos, entrenudos de 5-30 mm. Hojas opuestas, subsésiles, lámina de 18-25 x 18-20 mm, contorno anchamente obovado, 3-sectadas con las lacinias anchas, de 3-5 mm lat, enteras o a su vez 3-5 lobadas, ápice agudo base atenuada, margen liso, textura cartácea, superficie adaxial estrigosa, superficie abaxial híspida principalmente sobre las nervaduras y márgenes, con escasos pelos glandulares sésiles. Inflorescencia en monobotrios o pleiobotrios con paracladios abiertos, no aglutinados, los proximales breves cercanos a la florescencia terminal, bracteosos, a veces par de paracladios basales largos, frondosos o no. Florescencias en espigas densas, multifloras, raquis alargado en la fructificación; entrenudo basal desarrollado; brácteas florales de 7-9 mm, mayores que la longitud del cáliz, oval-lanceoladas superficie estrigosa con algunos escasos pelos glandulares, margen ciliado. Cáliz de 5-6 mm, estrigoso, escasamente glandular, dientes agudos de 0,6-0,8 mm; corola de 9-11 mm, lila, violácea, externamente estrigosa. Estambres sin apéndices conectivales; gineceo con estilo de 4 mm, base del estilo no ensanchada y más o menos hundida entre las cuatro clusas. Clusas de 2,2-3 mm, margen no alado, ápice obtuso, base angostada y sin repliegue de la pared comisural, cara dorsal reticulada, cara ventral verrucosa.
Distribución geográfica y hábitat. Especie endémica del noroeste de Perú, crece entre los 2625-4000 m s.m. (Fig. 1).
Observaciones. Junellia occulta y J. ballsii
poseen las brácteas florales de mayor longitud que
el cáliz, pero se distinguen porque en J. occulta las hojas son de lámina sectada, mientras que en J. ballsii las hojas son de lámina lobada; además, la
primera especie es endémica de Perú y la segunda
sólo crece en el noroeste de Argentina. Junellia occulta se diferencia de las otras dos especies que
crecen en Perú, J. fasciculata y J. lucanensis (Fig. 1), por sus brácteas florales largas y por sus hojas
de lámina más desarrollada, con las lacinias más
amplias, siendo en éstas dos últimas especies lacinias angostas, en ocasiones casi filiformes.
La forma alba de Moldenke (1964) se diferenciaría por la corola blanca, carácter de escaso valor
taxonómico que no justifica el establecimiento de
una categoría infraespecífica. De acuerdo con la
descripción de la etiqueta, la forma aurantiaca
(Moldenke, 1968b) se distinguiría por la corola
anaranjada; lo cual no ha sido comprobado dado
que el color de las corolas varía al secarse, y no se
han registrado colecciones con este color. A su
vez, el análisis del material tipo de este taxón evidencia que no se distingue de J. occulta típica. Por
otro lado, a partir del estudio de numeroso material
de herbario, y el análisis del material tipo de Verbena monticola Moldenke, se determina que este
taxón fundado por Moldenke (1974), es un sinónimo de J. occulta.
Material examinado
PERÚ. Ancash. Along road to Pastobueno from Huamachuco-Trujillo road ca. 36 km from Huamachuco and 6 km from Pastobueno, Duncan 2640 (MO). Cajamarca. Caserío Huacataz, 20 km NE de Cajamarca, Sanchez Vega 2702 (MO, SI); Celendín, entre Cajamarca y Celendín, monte bajo, Ferreyra 15020 (MO); Cumbemayo, 1946, Velarde Nuñez 1592 (SI); camino de Cajamarca a Celendín, Scolnik 1304 (SI); entre Cajamarca y la Encañada, Sanchez Vega 1226 (SI); Pampa de la Culebra, cerca de la Encañada, Sagástegui et al. 8078a (SI). La Libertad. Otuzco, Cerro Sango, Montil-Shorey, Sagástegui et al. 14423 (SI). Sin provincia, sin localidad, Goodspeed 10032 (G, SI).
Junellia origenes (Phil.) N. O'Leary & P. Peralta, Syst. Bot. 34(4): 784. 2009. Verbena origenes Phil., Linnaea 29: 20. 1858. Glandularia origenes (Phil.) Schnack & Covas, Darwiniana 6: 475. 1944. TIPO: Chile. "Andium Coquimbensium, monte del Toro", XI-1836, C. Gay 1906 (holotipo SGO-54769!). Fig. 6
Fig. 6. Junellia origenes. A, aspecto general planta. B, hoja, cara adaxial. C, flor con bráctea. D, corola desplegada. E, gineceo. F, cáliz desplegado. G, detalle de par superior de estambres, con apéndices conectivales. H, fruto. I, clusa, vista ventral. B, de Méndez 9940 (SI), las restantes de Pujalte 197 (SI).
Verbena deserticola Phil., Fl. Atac.: 40. 1860, syn. nov.
TIPO: Chile. Desierto Atacama, Pajonal, II-1854, R. A Philippi s.n. (holotipo SGO-54764!; isotipos SI!,
US, no visto foto SI!, W, no visto).
Verbena palmata Reiche, Anales Univ. Chile 123: 367.
1908, syn. nov. TIPO: Chile. Cordilleras de Coquimbo, Doña Ana, Valle superior del Río Turbio, K. Reiche s.n. (holotipo SGO-54766!).
Verbena origenes var. semperi Moldenke, Phytologia 3:
44. 1948, syn. nov. TIPO: Argentina. Mendoza,
Dpto. Las Heras, Quebrada de las Vacas, 2400 m
s.m., III-1938, J. Semper 4937 (holotipo NY, no visto
foto SI!).
Verbena origenes var. glabriflora Moldenke, Phytologia
16: 191. 1968, syn. nov. TIPO: Chile. Antofagasta,
on dry slopes of the valleys at Monturaqui, 3600 m
s.m., 18-I-1967, O. Zollner 1238 (holotipo TEX, no
visto foto SI!).
Sufrútice de 60 cm de altura, ramificado, pubescencia híspida-glandulosa; entrenudos 40-60 mm. Hojas opuestas, brevemente pecioladas, lámina de 15-35 x 10-25 mm, contorno elíptico ovado, 3-lobadas, a veces 3-partidas, a su vez lacinias de margen dentado a lobado, ápice agudo a subobtuso, base atenuada, textura subcrasa, superficie adaxial estrigosa, superficie abaxial híspida-glandulosa principalmente sobre las prominentes venas. Inflorescencia en pleiobotrios con paracladios aglutinados aparentando una única cabezuela compleja, también paracladios más basales largos con la misma disposición. Florescencias en espigas densas, multifloras, raquis no alargado en la fructificación entrenudo basal no desarrollado; brácteas florales de 5-6,5 x 1 mm, menores que la longitud del cáliz, lineares, pubescencia híspido-glandulosa con margen piloso. Cáliz de 8-10 mm, híspido-glanduloso, dientes de 1-1,5 mm; corola de 11,5-12 mm, blanco-rosada a lila, externamente glabra o pubescente, fauce glabra. Par superior de estambres con notorios apéndices conectivales, generalmente sobrepasando la corola, filamento con algunos pelos glandulares; gineceo con estilo de 7 mm, base del estilo no ensanchada y más o menos hundida entre las cuatro clusas. Clusas de 3 mm, subaladas, ápice obtuso, base angostada y sin repliegue de la pared comisural, superficie externa lisa o más o menos reticulada, superficie interna papilosa.
Nombre vulgar. "Yerba del incordio".
Distribución geográfica. Junellia origenes crece en el centro-oeste de Argentina y en las Regiones II, III y IV de Chile (Fig. 1).
Observaciones. Junellia origenes es afín a J. ballsii (ver observaciones bajo ésta última especie). El análisis del ejemplar tipo de Verbena deserticota de Philippi y de V. palmata de Reiche, ambos de Chile, evidencia que se trata de sinónimos de J. origenes. Moldenke (1948, 1968a) diferencia la variedad semperi por la morfología de las hojas, y la variedad glabrifolia por la pubescencia de las mismas; sin embargo, del análisis de los ejemplares tipo, junto con material de herbario y las descripciones del protólogo, se concluye que los caracteres mencionados no permiten distinguir variedades y se tratan aquí como sinónimos de la variedad tipo.
Material examinado
ARGENTINA. Córdoba. General Roca, Los
Alfajores, King 291 (LP). La Rioja. Vinchina,
Margen occidental de la Vega del Refugio de Pastos Amarillos, 4 km al NW de la Salina del Leoncito, Biurrum 5162 (CTES, SI). Mendoza. Luján
de Cuyo, valle del río Tupungato, Méndez 9940
(SI); Las Heras, Punta de Vacas, Spegazzini s.n.
(LP); Tupungato, Cordillera, valle del Tupungato,
Hauman s.n. (SI 3417). Salta. Quebrada del Toro,
Pérez Moreau 456 (SI). San Juan. Calingasta,
Entre El Molle y Laguna Blanca, Luti 5584 (SI);
Iglesia, Reserva de San Guillermo, Valle del Río
de Las Taguas, Pujalte 197 (SI).
CHILE. Región II. Antofagasta, Aguada de
Puquios, Muñoz 3751 (SGO 119213). Región III.
Copiapó, La Puerta, 90 km de Copiapó, Castro s.n.
(CONC 28551). Región IV. Elqui, Coquimbo,
Baños del Toro, Peña 44819 (CONC 126825).
Junellia pappigera (Phil.) N. O'Leary & P. Peralta. Urbania pappigera Phil., An. Mus. Nac. Chile (Verz. Antof. Pfl.), 2º sect. Bot. 8:60. 1891. TIPO: Chile, "ad. ped. montis Miñique, I-1885", sin colector (lectotipo SGO 42497 designado por Botta, Darwiniana 25: 480. 1988). Fig. 7.
Fig. 7. Junellia pappigera. A, aspecto general planta. B, hoja, cara adaxial. C, monobotrio con dos flores. D, flor joven con cáliz con largos pelos. E, corola abierta con estambres. F, gineceo. G, cáliz fructífero. H, fruto. A, de Werdermann 1098 (SI), las restantes de Cabrera 8789 (SI).
Caméfitos compactos, leñosos, hasta de 5 cm de altura, cespitosos, formando matas hasta de 25 cm de diámetro. Hojas homomorfas, imbricadas, subconnadas en la base, subcarnosas, ovadas, de 1,2-2,5 x 1-1,5 mm, nervio medio prominente en cara abaxial, pubescencia en el margen, ciliada. Monobotrios paucifloros de 1-4 flores, flores subsésiles, pequeñas, brácteas florales de 1-2 mm, menores que la longitud del cáliz, lineares, ápice obtuso, margen ligermente ciliado. Cáliz de 2,5-3 mm, velloso en la mitad superior externa con pelos largos blancos, derechos, antrorsos que llegan a cubrir casi todo el tubo corolino, dientes triangulares breves; corola de 3,5-4,5 mm, blanca a ligeramnete rosada, externamente subglabra, fauce glabra; lóbulos obtusos, breves. Estambres sin apéndices conectivales, conectivo no superando las tecas; gineceo con estilo de 2,5 mm, base del estilo ensanchada y cubriendo total o parcialmente el ápice de las clusas. Clusas de 1,5 mm, ápice obtuso y base angostada y sin repliegue de la pared comisural, superficie externa reticulada, superficie interna papilosa.
Distribución geográfica y hábitat. Salta y norte de Chile. Habita suelos rocosos y arenosos (Fig. 1).
Observaciones. En la descripción de Junellia pappigera (sub. nom. Urbania), Botta (1988: 480) menciona que el tejido conectivo de las anteras supera la longitud de las tecas. Sin embargo, el análisis del material de herbario evidencia lo contrario, corroborando los estudios moleculares (O'Leary et al., 2009a) que posicionan a este taxón dentro de Junellia y no dentro de Mulguraea.
Material examinado
ARGENTINA. Salta. Los Andes, ruta 120 to
Santa Rosa de los Pastos Grandes, Olmstead et al.
2007-36 (SI); Pastos Grandes, Cabrera 8789 (SI).
CHILE. Antofagasta. Cordillera del volcán Lullaillaco, Werdermann 1019 (CONC, LIL, SI).
Tarapacá. Cordillera de Columtusca, La Escalera,
Werdermann 1098 (LIL, SI).
Junellia patagonica (Speg.) Moldenke, Lilloa 5: 399. 1940. Verbena patagonica Speg., Anales Soc. Ci. Argent. 15: 114. 1883. TIPO: Argentina. Santa Cruz, Río Santa Cruz, Cerro de los Caracoles, Patagonia Austral, I-1882, C. Spegazzini s.n. (holotipo LP!; isotipo SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 352.
Distribución geográfica. Especie abundante en la provincia fitogeográfica Patagónica.
Junellia pseudojuncea (Gay) Moldenke, Lilloa 8(2): 418. 1942. Verbena pseudojuncea Gay, Fl. Chile 5: 19. 1876. Verbena spathulata var. pseudojuncea (Gay) Reiche, Fl. Chile 5: 280. 1910. TIPO: Chile. Coquimbo, Arqueros, in collibus, XII-1836, C. Gay 1081, SGO 54710. (lectotipo SGO! designado por Acevedo de Vargas, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago de Chile 25: 60. 1951).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 366.
Distribución geográfica. Chile, en las Regiones III y IV.
Junellia selaginoides (Kunth ex Walp.) Moldenke, Prelim. Alph. List Inval. Incor. Sci. Names Verben. Avisen.: 48. 1940. Verbena selaginoides Kunth ex Walp., Repert. Bot. Syst. 4: 15. 1845. TIPO: Chile. Prov. de Coquimbo, 1839, C. Gay s.n. (lectotipo G! designado por Peralta et al., Ann. Missouri Bot. Gard. 95: 366. 2008; duplicado G, foto FM 7856!).
a. Junellia selaginoides var. selaginoides
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 366.
Distribución geográfica. Chile, en las Regiones II y IV.
b. Junellia selaginoides var. illapelina (Phil.) Botta, Hickenia 2: 128. 1995. Verbena illapelina Phil., Anales Univ. Chile 90: 612. 1895. Verbena selaginoides var. illapelina (Phil.) Reiche, Fl. Chile 5: 288. 1910. Junellia illapellina (Phil.) Moldenke, Phytologia 2: 51.1941. TIPO: Chile. Cordillera de Illapel, La Polcura, I-1888, sin colector, SGO 54727 (lectotipo SGO! designado por Botta, Darwiniana 29: 391. 1989; duplicado P!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 369.
Distribución geográfica. Chile, en las Regiones III y IV.
Junellia seriphioides (Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke, Lilloa 5: 400. 1940. Verbena seriphioides Gillies & Hook. ex Hook., Bot. Misc. 1: 164. 1829. TIPO: Argentina. Mendoza, between río Tunuyán and río Mendoza, also in S side of latter river, 27-X a 5-IX-1824, J. Gillies s.n. (lectotipo K! designado por Botta, Darwiniana 25: 334. 1984; duplicados BM, foto SI!, K, foto SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 362.
Distribución geográfica. Bolivia, Chile y Argentina, desde el noroeste hasta Patagonia.
Junellia silvestrii (Speg.) Moldenke, Lilloa 5: 401. 1940. Verbena silvestrii Speg. Anales Soc. Ci. Argent. 53: 243. 1902. TIPO: Argentina. Santa Cruz, "secus río Santa Cruz", II-1900, F. Silvestri s.n. (lectotipo LP! designado por Botta, Darwiniana 29: 389. 1989; duplicado SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 352.
Distribución geográfica. Argentina, en Chubut y Santa Cruz y sur de Chile.
Junellia spathulata (Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke, Lilloa 5: 401. 1940. Verbena spathulata Gillies & Hook. ex Hook., Bot. Misc. 1: 162. 1829. TIPO: Argentina, Mendoza, en valle de las Leñas Amarillas, "in Eastern ascent to El Planchon, s.f.", J. Gillies s.n. (lectotipo K! designado por Botta, Darwiniana 29: 392. 1989; duplicado SI!).
a. Junellia spathulata var. spathulata
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 369.
Distribución geográfica. Argentina, en el sur de Mendoza y Neuquén, y en Chile.
b. Junellia spathulata var. glauca (Gillies & Hook. ex Hook.) Botta, Hickenia 2: 128. 1995. Verbena glauca Gillies & Hook. ex Hook., Bot. Misc. 1: 163. 1829. Junellia glauca (Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke, Lilloa 5: 396. 1940. TIPO: Argentina. Mendoza, near the River Diamante, J. Gillies s.n. (holotipo K, foto SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 370.
Distribución geográfica. Argentina en la precordillera del S y O de Mendoza y Neuquén, y centro de Chile.
Junellia spissa (Sandwith.) Moldenke, Lilloa 5: 401. 1940. Verbena spissa Sandwith, Kew Bull.1927: 187. 1927. TIPO: Argentina. Neu- quén, Zapala, Lotena, 14-X-1925, H. F. Comber 78 (holotipo K!; isotipo K, foto SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 363.
Distribución geográfica. Argentina, en Neuquén y Chubut.
Junellia succulentifolia (Kuntze) Moldenke, Lilloa 5(2): 402. 1940. Verbena succulentifolia Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(2): 257. 1898. TIPO: Argentina. Patagonia, s.f., F. Moreno & Tonini 335 (holotipo NY no visto; isotipos LP!, B destruido, foto FM 17449 SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 353.
Distribución geográfica. Habita en la provincia fitogeográfica Patagónica, desde La Pampa a Chubut.
Junellia thymifolia (Lag.) Moldenke, Phytologia 2(2): 51. 1941. Verbena thymifolia Lag., Gen. Sp. Pl.: 18. 1816. TIPO: Argentina. Puerto Deseado, 1790, L. Née s.n. (lectotipo, MPU 011497, aquí designado).
Observaciones. En la revisión del género por Peralta et al. (2008: 353), se indicó un neotipo para la especie ya que no se había logrado localizar ningún ejemplar de la colección de L. Née. Con posterioridad, se conoció la existencia de un isotipo en el herbario MPU, el cual se designa aquí como lectotipo para la especie.
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 353.
Distribución geográfica. Especie abundante en las provincias argentinas de Neuquén, Chubut y Santa Cruz, y en Chile, en la Región XII.
Junellia toninii (Kuntze) Moldenke, Phytologia 21: 253. 1971. Verbena toninii Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(2): 258. 1898. TIPO: Argentina, Patagonia, 1882-84, T. Moreno & Tonini s.n. (holotipo NY!; isotipos LP!, SI!).
a. Junellia toninii var. toninii
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 364.
Distribución geográfica. Argentina, desde sur de Mendoza hasta Santa Cruz.
b. Junellia toninii var. mulinoides (Speg.) P. Peralta & Múlgura. Verbena mulinoides Speg., Anales Soc. Ci. Argent. 53-54: 247. 1902. Junellia mulinoides (Speg.) Moldenke, Known Geogr. Distr. Verben. Avicen.: 77. 1942. TIPO: Argentina. "In aridis maritimis Caleta Porfirio", V-1899, Lahille s.n. (lectotipo LP! designado por Botta, Darwiniana 29: 388. 1989).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 364.
Distribución geográfica. Argentina, desde Neuquén a Santa Cruz.
Junellia tridactylites (Lag.) Moldenke, Lilloa 5(2): 402. 1940. Verbena tridactylites Lag., Gen. Sp. Pl.: 19. 1816. TIPO: Argentina. Santa Cruz, Lago Argentino, ruta Nac. 40, 7 km al N del empalme con el camino a Calafate, 1-I-1993, S. M. Botta 517 (neotipo SI! designado por Peralta et al., Ann. Missouri Bot. Gard. 95: 354. 2008).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 354.
Distribución geográfica. Argentina, desde el sur de Mendoza hasta Santa Cruz, y Chile.
Junellia trifida (Kunth.) P. Peralta & N. O'Leary, comb. nov. Verbena trifida Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 2: 273, t. 134. 1817 [1818]. TIPO: "Colombia sphalm. México", Hidalgo, Cueva de Dantoe, Puente de la Madre de Dios, Bonpland s.n. (holotipo P-00108607, no visto foto SI!). Fig. 8.
Fig. 8. Junellia trifida. A, aspecto general planta. B, hoja, cara adaxial. C, detalle pubescencia hoja cara abaxial. D, flor con bráctea. E, clusa, vista ventral. Todo de Cuatrecasas 1720 (US).
Sufrútice erecto de 30-100 cm de altura, muy ramificado, híspido-canescente, tallos tetrágonos, entrenudos de 10-20 mm. Hojas opuestas, sésiles, lámina de 15-25 x 15 mm, 3-partida o 3-sectada, lacinias enteras, en ocasiones lacinia central lobada, vena media de cada lacinia prominente, ápice agudo, base atenuada, margen liso, textura cartácea, densamente estrigosas en ambas caras, con algunos pelos glandulares en cara abaxial. Inflorescencia en pleiobotrios con paracladios abiertos, no aglutinados, los proximales breves cercanos a la florescencia terminal, bracteosos, a veces par de paracladios basales largos, generalmente bracteosas. Florescencias en espigas densas, multifloras, raquis alargado en la fructificación, entrenudo basal breve; brácteas florales de 4,5-6,5 mm, menores o iguales que la longitud del cáliz, angostamente lineales, ápice agudo-acuminado, pubescencia densa estrigosa glandular con margen ciliado. Cáliz de 5-7 mm, densamente estrigoso con pelos glandulares escasos, dientes subulados largos aristados, de 1-2 mm; corola de 8-10 mm, blanca a rosada, pubescente externamente hacia los lóbulos. Estambres sin apéndices conectivales; gineceo con estilo de 4 mm, base del estilo no ensanchada y más o menos hundida entre las cuatro clusas. Clusas de 2,5 mm, margen ligeramente subalado, base angostada y sin repliegue de la pared comisural, superficie externa lisa, superficie interna papilosa.
Distribución geográfica. Habita en Colombia (Fig. 1). Si bien en la etiqueta del ejemplar tipo de J. trifida se lee "México", Moldenke (1965: 319) menciona que probablemente el ejemplar tipo provenga de Colombia y se trate de un error de etiquetado. Esto es posible ya que no se han encontrado colecciones de este taxón en México.
Observaciones. Junellia trifida junto con J. occulta, J. lucanensis y J. fasciculata se distribuyen en el noroeste de Sudamérica (Fig. 1); J. trifida se asemeja a J. lucanensis y J. fasciculata por la morfología de las de hojas y la presencia de cáliz con dientes aristados. Sin embargo, J. trifida se diferencia por las hojas de lámina 3-partida o sectada, con lacinias enteras, ocasionalmente la lacinia central algo lobada, siendo las hojas de lámina muy dividida en J. lucanensis y J. fasciculata, o, si 3-sectadas, las lacinias siempre partidas, nunca enteras.
Material examinado
COLOMBIA. Antioquia. Guadalupe, VII-1911, Apollinaire & Arthur 4 (US). Boyacá. Valle del Cocuy, Cuatrecasas 1720 (US). Cundinamarca. Sabana de Bogotá, Tabio, Duque Jaramillo 2667 (NY), Plateau de Bogotá, Triana s.n. (NY), entre Bogotá y Colombia, Hartweg 1353 (NY).
Junellia trifurcata (Phil.) Moldenke, Known Geogr. Distr. Verben. Avicen.: 77. 1942. Verbena trifurcata Phil., Linnaea 29: 21. 1857. TIPO: Chile. Cordillera de Santiago, II- 1857, Germain s.n. SGO 54802 (lectotipo SGO! designado por Botta, Darwiniana 29: 389. 1989; duplicado SGO, foto SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 355.
Distribución geográfica. Chile, en la cordillera cercana a Santiago.
Junellia ulicina (Phil.) Moldenke, Lilloa 5: 402. 1940. Verbena ulicina Phil. Anales Univ. Chile 90: 611. 1895. TIPO: Chile. Colchagua, Valle Hermoso, I-1872, sin colector, SGO 54682 (lectotipo SGO! designado por Botta, Darwiniana 29: 386. 1989; duplicado SGO, foto SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 365.
Distribución geográfica. Chile y Argentina, en las provincias de Mendoza, Neuquén, Chubut, Santa Cruz.
Junellia uniflora (Phil.) Moldenke, Lilloa 5: 402. 1940. Verbena uniflora Phil., Linnaea 29: 20. 1857. TIPO: Chile. Santiago, XII-1856, C. Gay 1080 (holotipo SGO 54800!; isotipos P!, SI!).
Sinonimia, descripción, iconografía y exsiccata. Véase Peralta et al., 2008: 356.
Distribución geográfica. Argentina en las provincias de San Juan, Mendoza, Neuquén, y Chile, en las Regiones Metropolitanas, III, IV, V y VII.
ÍNDICE DE COLECCIONISTASJunellia ballsii (1); J. crithmifolia (2); J. hookeriana var. hookeriana (3a); J. hookeriana var. catamarcensis (3b); J. fasciculata (4); J. lucanensis (5); J. occulta (6), J. origenes (7), J. pappigera (8), J. trifida (9).Alamos s.n. SGO 42461 (7). Alboff s.n. LP 8304 (3a). Amorín 4515 (3a). Ancibor s.n. BAB 90136 (2), s.n. BAB 90235 (2). Anderson 1742 (3a), 1814 (3a). Arenas 1605 (3a). Arganaraz 615 (3a), 508 (3a).Bacigalupo s.n. 12511 (3a), BAB 11612 (2). Baez 16 (3a), 37 (3a), 97 (3a). Balegno 345 (3a). Ballespin, C. s.n. (3a). Barclay 2363 (4), 7985 (4). Bartlett 19550 (3a), 19918 (3a), 19934 (3a), 19955 (3a), 20149 (3a), 20231 (3a), 19372 (2). Beckett 4734 (7), 4638 (7). Benoist 2091 (4), 4122 (4). Beorchia 2 (7). Biloni 6196 (3a), 6742 (3a). Biese 2362 (7), 2342 (7), 2353 (7), 2357 (7), 2420 (7), 2416 (7), 2413 (7), 2315 (7). Birabén 760 (2), 332 (3a), 378 (3a), 380 (3a), 381 (3a), 384 (3a) 790 (3a), 793 (3a). Biurrum 2843 (2), 5161 (7), 5162 (7), 2652 (3a), 3454 (3a), 3611 (3a), 4479 (3a), 5046 (3a), 5904 (3a). Böcher 679 (2), 1119 (2), 1555 (2), 2291 (3a). Bodenbender s.n. (2). Boelcke 9914 (2), 15549 (2), 15664 (2), 13906 (2), s.n. BAA 11523 (3a), 8058 (3a), 3521 (3a), 16009 (3a). Borchers s.n. SGO 54762 (7). Borsini 1023 (3a). Botta 424 (2), 423 (2), s.n. SI 26667 (2). Bridarolli 1084 (3a). Brizuela 1462 (3a), 1064 (3b), 1014 (3b), 1348 (3b), 614 (3b), 673 (3b), 987 (3b), 644 (3b), 1053 (3b), 533 (3b), 53 (3b), 385 (3b), 1257 (3b), 404 (3b), 996 (3b), 978 (3b), 870 (3b), 254 (3b), 516 (3b), 1133 (3b). Burgos 3 (3a), s.n. LIL 288479 (3a). Burkart 20575 (2), 14270 (2), 9977 (3a), 10971 (3a), 12538 (3a), 12547 (3a), 14265 (3a), 15835 (3a), 15981 (3a), 20410 (3a), 20914 (3a), 25680 (3a), 26556 (3a), 26582 (3a), Burmeister 24 (3a).Cabrera 8789 (8), 19420 (2), 18741 (2), 11028 (2), 19527 (2), 31080 (2), 27082 (2), 31123 (2), 24429 (2), 30059 (2), 30163 (2), 14149 (3b), 3528 (7), 1090 (3a), 1141 (3a), 1384 (3a), 4362 (3a), 4362 (3a), 6391 (3a), 6691 (3a), 14149 (14a), 16682 (3a), 16724 (3a), 16760 (3a), 18038 (3a), 18053 (3a), 18077 (3a), 18596 (3a), 19388 (3a), 24567 (3a), 24621 (3a), 24671 (3a), 27123 (3a), 27259 (3a), 29526 (3a), 29611 (3a), 29617 (3a), 29650 (3a), 31039 (3a), 32794 (3a), s.n. LP 8295 (3a). Cano 1717 (5), 3289 (3a), 1502 (3a), 2399 (3a), 2408 (3a), 2746 (3a). Cantino 324 (3a), 337 (3a), 530 (3a). Capparelli 27 (3a).Castellanos 20231 (2), 20138 (2), s.n. LIL 36679 (3a), s.n. LIL 36678 (3a), 15207 (7). Castillón 961 (3a), 7200 (1), 14212 (3a), 1753 (3a), s.n. LIL 31739 (3a). Castro s.n. CONC 28551 (7). Chicchi 28 (3a), 264 (3a), 286 (3a), 287 (3a). Clough s.n. (3a). Cocucci 2578 (3a). Cordo s.n. (3a). Correa s.n. (2), 8648 (2), 10502 (2), 8564 (2), 10518 (2), 4722 (2), 9625 (2), 10145 (2), 7138 (2), 7262 (2), 3149 (3a), 4687 (3a), 10520 (3a). Covas 1060 (2), 1607 (2), 938 (2), 1162 (3a), 2106 (3a), s.n. (3a). Crespo 1863 (2), 1812 (3a). Cuezzo 2032 (2), 1648 (2), 1647 (2), 9336 (3a). Cunquero 1056 (3a).D'Antoni 95 (3a), 119 (3a). Dawson 3166 (3a), 3215 (3a), 3403 (3a), 3498 (3a), 3512 (3a). De Azkue s.n. BAB 91245 (2), s.n. BAB 91234 (3a), s.n. BAB 91359 (3a), s.n. BAB 91370 (3a). de la Sota 443 (3a), 317 (3a), 4155 (3a), 3682 (3a), 443 (3a), 631 (3a), 281 (3a), 314 (3a), 1977 (3a), 2182 (3a), 407 (3a), 4115 (3a), 4092 (3a), 1941 (3a), 4315 (3a), 3626 (3a), 3529 (3a). de la Vega 35 (3a). Del Puerto 11620 (2), 11583 (3a). Del Vo 33 LP 904054 (3a). Digilio s.n. LIL 192089 (3a), s.n. LIL 192088 (3a). Duncan 2640 (6). Duque-Jaramillo 2667 (9).E. Rosa 1357 (3a). Eggli 2981 (7). Eskuche 24 (3a). Eyerdam 23541 (2), 23443 (3a). Ezcurra 25 (2), 495 (3a).Fabris 806 (2), 884 (2), 5607 (3a), 6577 (3a), 6600 (3a). Ferreyra 8792 (4), 11492 (4), 13394 (4), 13413 (4), 15020 (6), 18692 (4). Fischer 90 (2). Fortunato 5079 (3a). Frenguelli 503 (3a).García 463 (2), 92 (2). Gentili 545 (2), 268 (2). Gerling 95 (2), 44 (2). Gómez 5776 (7), 5905 (7). Gonzáles Arzoc 892 (2). Goodspeed 10032 (6). Grandjot 33a (7). Guaglianone 1658 (2), 1718 (2). Guiñazú 188 (3a), 251 (3a).Haene 1739 (2), 393 (3a), 429 (3a), 754 (3a). Hartweg 1353 (9). Hauman s.n. SI 3417 (7). Haupthal s.n. (3a), s.n. LP 8298 (3a). Hayward 1534 (3a), 1537 (3a), 1527 (3a). Hicken s.n. SI 3363 (2). Huajardo 3647 (2), 3680 (2). Hunziker, A.T. 14480 (3a), 14157 (3a), 13759 (3a). Hunziker, J.H. 8664 (2), 11625 (2), 11642 (2), 7912 (3a), 8949 (3a), 8985 (3a), 9542 (3a), 11680 (3a), 13106 (3a). Jameson 635 (4). Jaramillo 7074 (4), 7060 (4). Jiles 4469 (7), 6533 (7). Job 1337 (3a), 1899 (3a), 1918 (3a). Johnston s.n. LIL 31584 (7), s.n. LIL 31583 (7). Jörgensen, P1019 (3a).Kalin 81653 (7). Kiesling 3338 (2), 7912 (2), 2984 (2), 6236 (2), 4036 (2), 9105 (2), 4243 (2), 7866 (2), 4838 (2), 1054 (2), 7540 (7), 6804 (7), 7731 (7), 7822 (7), 3053 (3a), 4487 (3a), 4940 (3a), 5011 (3a). King 36 (2), 291 (7). Kolokolo s.n. (2). Krapovickas 3606 (3a), 22598 (2), 22447 (2), 22474 (2), 7748 (3a), 14624 (3a), 14642 (3a), 22321 (3a), 22323 (3a), 22323 (3a), 22650 (3a), s.n. (3a). Kurtz 9788 (2), 9624 (7), 8440 (3a). Legname 45 (3a), 4450 (3a). Lichtenstein s.n. SI 18103 (3a). Long 147 (3a). Lourteig 894 (2), 925 (2), 460 (3a). Looser 8 (3a). Luti 4835 (3a), 5584 (7), 5739 (7), 5432 (7). Lutz 56 (2).Mackenzie Lamb s.n. LIL 298926 (3a). Maldonado 301 (3a). Marquez 60 (3a). Marticorena 509 (7), 83326 (7). Martínez Crovetto 7263 (2). Mauri 14 (2). Meglioli 28 (2), 61 (2). Merck s.n. SI 3416 (7). Méndez 9940 (7). Meyer 7266 (2), 14688 (3a), 14694 (3a), 12863 (3a), 4286 (3a), 4090 (3a). Molfino s.n. (2), s.n. (3a). Molis 419 (2). Morello 5112 (3a). Morrone 5770 (3a). Morrison 17271 (7), Múlgura 844 (3a), 892 (3a), 1106 (3a), 2926 (3a). Muñoz P. 3762 (7), 3751 (7), 3722 (7).Naranjo 922 (2), 917 (2), 936 (3a). Nicora 4020 (2), 4072 (2), 119 (3a), 4125 (3a), 4226 (3a), 4236 (3a), s.n. SI 17647 (3a), s.n. SI 17746 (3a). Novara 11811 (2).Odler s.n. (2). O'Donell 1844 (2), 1962 (2), 5220 (3a), 5155 (3a), 597 (3a), 358 (3a), 4525 (3a), 1749 (3a), 1553 (3a), 1693 (3a). Okada 2698 (3a). Olmstead 2007-36 (8), 2007-85 (2), 169 (2), 2007-101 (2).Parodi 13923 (3a), 14062 (3a). Pedersen 15246 (2), 13197 (3a), 15294 (3a). Peirano s.n. LIL 32846 (3a), s.n. LIL 32851 (3a). Peña 44819 (7). Pérez Moreau 456 (7). Perrone 12 (2). Philippi s.n. SGO 42465 (7), s.n. SGO 54763 (7). Prina 1382 (2), 1196 (2), 2155 (3a). Pujalte 300 (7), 197 (7).Ragonese 7621 BAB 76500 (2), 6136 (3a), 9680 (3b), 6136 (3a), 7531 (3a), 7539 (3a), 9680 (14a), 9860 (3a). Rasp 192 (2), 150 (3a). Reales 2032 (2). Rentzell 19168 (3a), 19182 (3a), 19191 (3a). Reyes 105 (3a). Ricardi 630 (7), 690 (7). Riedel 33 (3a). Risso 741 (3a), 479 (3a). Rocha s.n. LP 8293 (3a). Rodrigo 2918 (2). Roig 8930 (2), 9443 (3a). Rojas Paz 23 (3a). Rossow 211 (2). Rotman 377 (2), 360 (2), 286 (3a). Ruíz Leal 961 (2), 4063 (2), 3516 (2), s.n. LP 3040 (2), 21946 (2), 21488 (2), 24436 (2), 25964 (2), 7308 (2), 6983 (2), 16440 (2), 3379 (2), 476 (2), 8413 (2), 6242 (2), 6382 (2), 21591 (7), 19712 (3a), 25469 (3a), 25512 (3a), 25942 (3a), 26043 (3a).Sagástegui 8078a (6), 14423 (6), 14051 (4). Sánchez Vega 1226 (6), 2702 (6). Sanders 799 (4), 797 (4), 798 (5). Sanzin 93 (2). Saravia Toledo 12704 (3a). Sayago 1181 (2), 1976 (3a). Scala 11 (3a), 16 (3a), s.n. LP 8301 (3a), s.n. LP 8304 (3a). Schajovskoy s.n. (2). Schnack 9696 (3b). Schreiter 10241 (3a), 6428 (3a), 10612 (3a), s.n. LIL 86242 (3a), 10279 (3a). Schulz 9583 (3a), 9592 (3a). Schwabe 2082 (3a), 2099 (3a), 5098 (3a), 2029 (2). Scolnik 358 (3a), 1304 (6). Semper 4349 (2), 65 (2), 117 (2), 585 (2), 22 (2), 439 (2), 616 (2), 7 (2), s.n. LIL 100302 (3a), 9169 (3a). sin colec. 83 (2), s.n. SI 3415 (2), s.n. SGO 68387 (7), 156 (3a), 1867 (3a). Slanis 163 (3a). Sleumer 328 (2), 3006 (1). Solbrig 183 (3a). Soriano 2821 (2), 1079 (2), 847 (3a). Soza 1837 (3a), 1846 (3a). Spegazzini s.n. (7). Squeo 88094 (7), 88023 (7), 88-023 (7). Stafforw K10 (4). Steibel 2513 (2), 2525 (2), 4708 (2), 2138 (3a), 3974 (3a).Terribile 765 (3a). Tloug s.n. (3a). Tombesi 184 (7). Torres s.n. SGO 118204 (7). Triana s.n. (9), Troiani 3032 (3a). Troncoso 1752 (3b), 1963 (3a), 6021 (3a), 6048 (3a).Ulibarri 487 (3a). Urraya 1 (3a), 1933 (3a).Vallerini 3497 (2). Varela 516 (3a), 137 (3a), 516 (3a), 653 (3a), 484 (3a), 624 (3a), 4571 (3a), 590 (3a), 547 (3a), 732 (3a). Velarde Nuñez 1592 (6). Venturi 7816 (3a). Vervoost 4252 (3a). Vignati 285 (3a), 288 (3a), 563 (3a), 7015 (3a). Villa 549 (3a). Villafane 388 (3a), 324 (3a), 273 (3a). Villamil 3522 (2), 3855 (3a), 6950 (3a), 6980 (3a), 7131 (33), 7149 (3a), 7271 (3a), 7273 (3a), 7277 (3a). Volponi 66 (2), 71 (2), 455 (2), 265 (3a), 596 (3a), 661 (3a), 679 (3a).Werdermann 225 (7), 959 (7), 1019 (8), 1098 (8). Wingenroth 193 (2), 311 (2). Zardini 85 (2), 71 (2). Zöller 4087 (7).
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue financiado por CONICET PIP 112-200801-00177. Se agradece a los editores y revisores anónimos por sus valiosas sugerencias y comentarios.
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