Tapecomys primus (Rodentia: Cricetidae), nuevo género y especie para la Argentina
Rubén M. Barquez1,2, Luis I. Ferro1,3 y Mariano S. Sánchez1,2
1 PIDBA (Programa de Investigaciones de Biodiversidad Argentina), Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 255, Tucumán (4000), Argentina <pidba@arnet.com.ar>; 2 CONICET, 3 Agencia de Promoción Científica y Tecnológica.
Key words. Jujuy. Phyllotini. Sigmodontinae. Yungas.
Recientemente, durante un viaje de estudios realizado a la región de las yungas en la provincia de Jujuy, hemos tenido oportunidad de colectar un ejemplar de roedor sigmodontino nuevo para la fauna argentina de mamíferos. Se trata de Tapecomys primus, originalmente descripto por Anderson y Yates (2000) de Bolivia. T. primus es un filotino probablemente exclusivo de áreas selváticas, de acuerdo a la información disponible hasta el momento, con características particulares que lo hacen difícil de confundir con alguna de las otras especies del grupo. Sin embargo, la descripción original está basada en dos ejemplares con un cierto grado de variabilidad considerada ontogenética. Nuestro espécimen fue colectado el 15 de febrero de 2005, en Finca las Capillas, cercanías de Arroyo Los Matos y Ruta Provincial 20, 1200 m, Departamento Manuel Belgrano, Provincia de Jujuy (24º 04' S 65º 08' W) (Fig. 1). Fue obtenido en una trampa de captura muerta tipo Víctor, cebada con grasa, avena y pasas de uva, colocada encima de una roca sobre la cual se asentaban lianas y troncos. El animal fue preparado como piel, cráneo y esqueleto parcial y depositado en la Colección Mamíferos Lillo (Universidad Nacional de Tucumán, Argentina), con el número CML 7080.
Fig. 1. Registros conocidos para la distribución de Tapecomys primus (Rodentia, Cricetidae): 1. Tapecua (Bolivia);
2. Finca las Capillas (Jujuy, Argentina).
Hasta el momento no se conocen más ejemplares citados en la literatura, de manera que el presente constituye el tercer registro para este taxón.
Destacamos en esta nota las diferencias encontradas entre el holotipo y los otros dos ejemplares, como así también las variaciones individuales observadas y describimos brevemente algunas características mandibulares y dentarias complementarias a la descripción original. La nomenclatura de los forámenes sigue a Wahlert (1985), la nomenclatura dentaria a Reig (1977) y la de osteología del cráneo y mandíbula inferior sigue a diversos autores (Voss, 1988; Steppan, 1993, 1995; Pardiñas, 1996; Abdala y Díaz, 2000).
Externamente la coloración dorsal es marrón agutí, la de los flancos es similar a la del dorso; el vientre es más pálido, grisáceo y con una clara mancha ocrácea en el pecho, hasta el momento típica de la especie. La cola es bicoloreada, más clara ventralmente, sin pincel y más larga que la longitud de la cabeza y el cuerpo. Las orejas son gris oscuro y presentan un fleco angosto de pelos en el margen anterior externo del pabellón y otro en el margen inferior interno. Las patas anteriores son blancas en la porción anterior y en los dedos; las posteriores son un poco más grisáceas y con una tinción más oscura apenas perceptible en el lado dorsal, que no alcanza a ser tan definida como la típica mancha que muestra Rhipidomys. De acuerdo a la descripción original la especie presenta manchas oscuras bien definidas, dorsalmente en las patas posteriores, que son visibles pero no destacables en nuestro ejemplar.
En el cráneo (Fig. 2) se observan claramente los caracteres que Anderson y Yates (2000) mencionan como diagnósticos, como ser los bordes supraorbitales bien marcados y posteriormente divergentes, la espina zigomática no se proyecta como un punto sobresaliente, dándole forma sigmoidea al margen anterior de la placa zigomática y los molares hipsodontes con patrón prismático (Fig. 3). Los caracteres de nuestro ejemplar son marcadamente similares a los que se observaron en el ejemplar mas joven de Bolivia (AMNH 264448) y las principales diferencias que se destacan aquí son relacionadas con el tipo, un ejemplar claramente de mayor edad que los otros dos. Los forámenes incisivos se extienden hasta el protoflexo del M1 mientras que en el tipo lo hacen hasta la cara anterior del M1; el paladar se extiende hasta la cara posterior del M3 mientras en el tipo lo sobrepasa ligeramente. El proceso medial del paladar posterior está ausente en el tipo y presente, aunque poco desarrollado, en los otros dos ejemplares. El foramen frontal es muy pequeño -ausente en el lado derecho del CML 7080- y se ubica justo debajo de la cresta supraorbital, la que no tiene un gran desarrollo y sobresale apenas lateralmente. El foramen esfeno palatino está reducido y es poco visible lateralmente, aunque Steppan (1993) codificó a este carácter como ausente o casi totalmente osificado para los dos ejemplares de Bolivia. Las crestas lambdoideas están poco desarrolladas en el tipo y ausentes en los otros dos ejemplares. Los molares son fuertemente hipsodontes con un patrón de desgaste plano (Hershkovitz, 1962). El M1 presenta un patrón trilofodonte. No existen vestigios del protostilo, parastilo, enterostilo, mesostilo y posterostilo. El procíngulo no presenta flexo anteromediano. Las principales cúspides labiales son levemente posteriores a las linguales. El hipocono es la cúspide que mayor desarrollo alcanza y el metaflexo es muy profundo y da origen a una metafoseta en niveles intermedios de desgaste. El procíngulo del M2 está reducido, con un protoflexo en los ejemplares más jóvenes (AMNH 264448, CML 7080) que desaparece con el desgaste, mientras el anteroflexo permanece aún en el ejemplar tipo adulto (CBF 2414). Las únicas cúspides presentes son protocono, hipocono, paracono y metacono. Se observa una alternancia entre estas cúspides siendo las linguales levemente anteriores. El muro medio es interrumpido por el contacto entre el metaflexo e hipoflexo cuando el grado de desgaste es escaso, como el observado en el CML 7080. Este muro se dispone en diagonal entre el paracono e hipocono, al desgastarse el molar. El M3 presenta un anteroflexo pequeño pero distinguible. El hipoflexo y el metaflexo contactan dividiendo al muro medio que, como consecuencia del desgaste, es continuo en el tipo y le da al molar la forma de una S irregular.
Fig. 2. Tapecomys primus (CML 7080): vista lateral (arriba), ventral (centro) y dorsal (abajo) del cráneo y mandíbula en vista lateral externa. Escala = 6 mm.
Fig. 3. Tapecomys primus (CML 7080): a) serie molar inferior izquierda; b) serie molar superior derecha. Escala = 2.6 mm.
En la serie dentaria inferior el m1 es tetralofodonte. Su procíngulo presenta un pequeño fléxido anteromediano determinando dos conúlidos pequeños y subiguales que terminan por fusionarse al avanzar el desgaste (como se observa en el tipo). En la cara labial se observa un protostilido muy desarrollado con forma cuadrangular. El m2 es trilofodonte con un protofléxido evidente que en las primeras fases de desgaste forma una protofosétida y luego termina por desaparecer. El mesofléxido es profundo y recto mientras el hipofléxido es ancho y toma la forma de un pequeño "gancho" al dirigirse posteriormente en su porción terminal. En el m3 el mesofléxido está muy bien desarrollado y se dirige anteriormente dándole al molar forma de S. En uno de los ejemplares juveniles (CML 7080) se observan una protofosétida y una posterofosétida (unión del entolófido con un muy pequeño posterolófido que desaparecen con mayor desgaste).
En la mandíbula el diastema es corto, su longitud es apenas menor que la longitud combinada del m1 y m2. El foramen mentoniano se ubica dorsalmente sobre la base del diastema y no es visible en vista lateral. La crestas masetéricas superior e inferior son cortas y se unen o corren muy juntas formando un reborde en su tercio anterior. La base del incisivo forma un abultamiento alargado, sin formar una conspicua proyección capsular. El proceso angular no supera posteriormente al cóndilo y su extremo distal es redondeado. Ambas estructuras delimitan una muesca lunar marcadamente excavada. Internamente, la mandíbula presenta una cresta suavemente desarrollada por detrás de la sínfisis para la inserción de los músculos milohioideos. El foramen mandibular es alargado en sentido antero-posterior y se ubica próximo a la muesca lunar en la base del proceso coronoides.
Las medidas del ejemplar de Jujuy fueron tomadas siguiendo el método de Anderson (1969) a efectos de hacerlas comparativas con las ofrecidas en la descripción del género y especie. En la Tabla 1 se ofrecen las medidas corporales y craneales del ejemplar de Jujuy (CML 7080), seguidas por las del ejemplar más joven de la descripción original (AMNH 264448) y las del tipo (CBF 2414).
La localidad de captura y puntos cercanos en un radio de 10 km fueron muestreados en 7 oportunidades entre 1996 y 2006. Toda la zona presenta una elevada riqueza de mamíferos y hasta el momento fueron registrados 42 especies, 37 de ellas capturadas: 4 marsupiales (Didelphis albiventris, Micoureus constantiae, Thylamys cinderella y T. sponsoria), 20 murciélagos (Anoura caudifera, Artibeus planirostris, Chrotopterus auritus, Cynomops planirostris, Dasypterus ega, Desmodus rotundus, Eptesicus furinalis, Eumops glaucinus, Histiotus velatus, Lasiurus blossevillii, L. cinereus, Molossops temminckii, Molossus molossus, Myotis albescens, Myotis levis, Noctilio leporinus, Sturnira erythromos, S. lilium, S. oporaphilum, Tadarida brasiliensis), 1 carnívoro (Cerdocyon thous), 11 roedores (Akodon budini, A. simulator, Calomys callosus, Ctenomys frater, Dasyprocta punctata, Oligoryzomys chacoensis, O. destructor, Oryzomys legatus, Oxymycterus paramensis, Rhipidomys austrinus, Sciurus ignitus) y un lagomorfo (Sylvilagus brasiliensis). Otras 5 especies fueron registradas por observación como un zorro (Pseudalopex culpaeus) y 2 corzuelas (Mazama americana, M. gouazoupira), o por huellas como el mayuato (Procyon cancrivorus) y el yaguareté (Panthera onca). El área ha brindado anteriormente novedades respecto a la fauna de murciélagos y en el total de muestreos se registraron ejemplares de especies con escasos registros en la provincia. Tal es el caso de Noctilio leporinus y de una nueva especie para Jujuy - Histiotus velatus - que sólo era conocida con anterioridad para el noreste de Argentina en Misiones (Barquez y Díaz, 2000; Díaz, 1999).
La localidad tipo de T. primus (Tapecua, 1500 m, 21º 26' S, 63º 55' W, Departamento Tarija, Bolivia) (Fig. 1) es, según la descripción del hábitat ofrecida por Anderson y Yates (2000), una mezcla de vegetación de bosques nublados con elementos chaqueños. La localidad de Las Capillas -punto de colecta del CML 7080- es un bosque muy denso, selva montana (Cabrera 1976; Burkart et al., 1999) en perfecto estado de conservación y con poca influencia antrópica actual, clausurada desde hace 50 años. Se observan en los alrededores zonas que presentan características similares a las descriptas para la localidad tipo. El sitio preciso donde se capturo T. primus es un bosque de mirtáceas con una cobertura arbórea densa, grandes rocas cubiertas de musgos, sotobosque más o menos abierto y suelo cubierto de hojarasca. A pocos metros se encuentra una quebrada muy empinada de características similares a las descriptas por Anderson y Yates (2000) como el sitio de captura del ejemplar tipo. En dos oportunidades, febrero y mayo de 2005, se muestreó intensivamente el sitio pero sólo un ejemplar fue capturado.
Deseamos agradecer el apoyo de los miembros del PIDBA que participaron de las campañas que permitieron la colecta del ejemplar estudiado. Los viajes fueron apoyados parcialmente por la Secretaría de Ciencia, Tecnología e Innovación Productiva y Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica, mediante el PICT 13280 y fondos de CIUNT (Centro de Investigaciones de la Universidad Nacional de Tucumán) otorgados al primer autor. Asimismo nuestro agradecimiento a Mónica Díaz, Ulyses Pardiñas y David Flores, por sus comentarios y sugerencias para mejorar el manuscrito.
LITERATURA CITADA
ABDALA F y MM DÍAZ. 2000. Anatomía craneana de Akodon albiventer (Rodentia, Muridae, Sigmodontinae). Iheringia 88:33-50.
ANDERSON S. 1969. Taxonomic status of the woodrat, Neotoma albigula, in southern Chihuahua, Mexico. Miscellaneous Publications, University of Kansas, Museum of Natural History 51:25-50.
ANDERSON S y TL YATES. 2000. A new genus and species of Phyllotine rodent from Bolivia, Journal of Mammalogy 81(1):18-36.
BARQUEZ RM y MM DÍAZ. 2000. Bats of the Argentine yungas: a systematic and distributional analysis. Acta Zoológica Mexicana (nueva serie) 82:29-81.
BURKART R, N BÁRBARO, R SANCHEZ y D GÓMEZ (eds). 1999. Eco-regiones de la Argentina. Administración de Parques Nacionales, Programa de Desarrollo Institucional Ambiental, Buenos Aires, 42 pp.
CABRERA AL. 1976. Regiones fitogeográficas Argentinas. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería 1(1):1-85.
DÍAZ MM. 1999. Mamíferos de la provincia de Jujuy: sistemática, distribución y ecología. Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán 563 pp.
HERSHKOVITZ P. 1962. Evolution of Neotropical cricetine rodents (Muridae) with special reference to the phyllotine group. Fieldiana, Zoology 46:1-524.
PARDIÑAS UFJ. 1996. El registro fósil de Bibimys Massoia, 1979 (Rodentia) en la Argentina. Consideraciones sobre los Scapteromyni (Cricetidae, Sigmodontinae) y su distribución durante el Plioceno-Holoceno en la región pampeana. Mastozoología Neotropical 3(1):15-38.
REIG OA. 1977. A proposed unfied nomenclature for the enameled components of the molar teeth of the Cricetidae (Rodentia). Journal of Zoology 181:227-241.
VOSS RS. 1988. Systematics and ecology of Ichthyomyine Rodents (Muroidea): patterns of morphological evolution in a small adaptive radiation. Bulletin of the American Museum of Natural History 188:259-493.
WAHLERT J. 1985. Cranial foramina of rodents. Pp. 311-332, en: Evolutionary relationships among rodents: a multidisciplinary analysis (WP Luckett y JL Hartenberger, eds.). New York, Plenum.
STEPPAN S. 1993. Phylogenetic relationship among the Phyllotini (Rodentia: Sigmodontinae) using morphological characters. Journal of Mammalian Evolution 1(3):187-212.
STEPPAN S. 1995. Revision of the Phyllotini (Rodentia: Sigmodontinae), with a phylogenetic hypothesis for the sigmodontinae. Fieldiana, Zoology 80:1-112.
Recibido 27 mayo 2005.