ARTÍCULOS Y NOTAS
Nuevo registro de la comadreja colombiana Mustela felipei (Carnivora: Mustelidae), con notas sobre su distribución y conservación
Héctor E. Ramírez-Chaves1 y Hugo Mantilla-Meluk2
1 Laboratorio de Mamíferos, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia.
2 Department of Biological Sciences, Texas Tech University and The Museum of Texas Tech, Main and Flint Lubbock, TX 79409-3131 - USA [Correspondencia <hugo.mantilla@ttu.edu>].
RESUMEN: Reportamos un nuevo ejemplar de M. felipei para Colombia, el cual constituye el sexto registro confirmado para esta especie. Se reconsidera la identificación de dos ejemplares previamente referidos como M. felipei procedentes de Mera y del Valle de Tumbaco en Ecuador. Incluimos algunas anotaciones taxonómicas para facilitar la caracterización de las dos especies de Mustela registradas para el territorio colombiano: M. frenata y M. felipei. Basados en los registros confirmados para M. felipei, proponemos un modelo de distribución potencial para esta especie en Colombia, construido con el algoritmo Maxent. El modelo de distribución de M. felipei y mapas digitales de las áreas protegidas en Colombia fueron combinados en ArcGIS 9.3, con el fin de identificar aquellas áreas de importancia para la conservación de este taxón en el país. Nuestros datos corroboran la afinidad de M. felipei por los ecosistemas de alta montaña y su aparente incapacidad ecológica para la colonización de tierras bajas. En nuestro modelo, áreas de alta disponibilidad de hábitat (>60%) estuvieron asociadas con cinco áreas protegidas en Colombia reconocidas por el Sistema de Parques Naturales Nacionales (PNN). Sugerimos el establecimiento de planes de censo y monitoreo de M. felipei en las cinco áreas de protección identificadas, con especial énfasis en el PNN Puracé, cuya área se halla completamente inmersa en el área de disponibilidad de M. felipei en nuestro modelo.
ABSTRACT: New record of the Colombian weasel Mustela felipei (Carnivora: Mustelidae), with notes on its distribution and conservation. We report a new specimen of M. felipei for Colombia, which constitutes the sixth confirmed record for the species. We reconsidered the identification of two Ecuadorian specimens from Mera and Valle de Tumbaco previously reported as M. felipei. We include some taxonomic notes to differentiate between the two species of Mustela recorded in Colombia M. felipei y M. frenata. Based on confirmed records of M. felipei we suggest a model of potential distribution of the species created with the Maxent algorithm. Information on M. felipei potential distribution and geographic data on protected areas in Colombia was combined in ArcGIS 9.3 to identify areas of conservation for this taxon in the country. Our data support the affinity between M. felipei distribution and highland ecosystems, and its apparent ecological incapability for colonizing the lowlands. In our model, areas of high habitat suitability (>60%) were associated with five protected areas in Colombia recognized by the Sistema de Parques Naturales Nacionales (PNN). We propose the establishment of systematic censuses and monitoring plans across identified protected areas for M. felipei, with special attention to PNN Puracé which area is completely contained within the area of high suitability for M. felipei in our model.
Palabras clave: Colombia; Mustela felipei; Mustela frenata.
Key words: Colombia; Mustela felipei; Mustela frenata.
INTRODUCCIÓN
Mustela felipei es considerado el carnívoro más raro de Suramérica debido a su pobre representación en colecciones biológicas (Schreiber et al., 1989). Por la escasa información disponible sobre esta especie y su rareza, M. felipei ha sido clasificada como especie en peligro (EN) según la categoría de amenaza Global (IUCN, 2008) en Colombia y Ecuador, únicos países donde su presencia ha sido corroborada (Mesa-González, 2006; Tirira, 2007). Actualmente, M. felipei es conocida a partir de siete ejemplares procedentes del mismo número de localidades en Colombia y Ecuador (Fig. 1), depositados en las colecciones del Field Museum of Natural History (FMNH 70999 Holotipo, FMNH 86745 Paratipo), American Museum of Natural History (AMNH 63839), National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (USNM 548396), Museo de la Escuela Politécnica Nacional (MEPN), Universidad del Valle, Colombia (UV 7483), e Instituto Alexander von Humboldt (IAvH 7434).
Fig. 1. Modelo de distribución potencial de Mustela felipei en Colombia. El círculo muestra el área de conservación propuesta para M. felipei en Colombia. 1) PNN Chingaza, 2) PNN Sumapaz, 3) PNN Nevado del Huila, 4) PNN Puracé, 5) Santuario de Fauna y Flora Volcán Galeras. Registros encerrados por cuadrados representan las localidades de los ejemplares de M. frenata referidos por Albuja y Rageot (2005) como M. felipei. Las localidades de registro de M. felipei señaladas con estrellas y letras se presentan en el Apéndice 1.
En Colombia, se cuenta con registros de M. felipei procedentes de ambas vertientes de la cordillera Central y Occidental, aunque su presencia es sugerida en las tres cordilleras colombianas (Fawcett, 1993; Alberico, 1994; Mesa-González, 2006). En el Ecuador, la especie es únicamente conocida de las estribaciones orientales de la Cordillera Real de los Andes y para el valle interandino de Tumbaco (Schreiber et al., 1989; Albuja y Rageot, 2005).
Hasta la fecha no existe un análisis comprensivo sobre la variabilidad morfológica contenida por M. felipei, así como tampoco un modelo de distribución para la especie que permita la caracterización ecológica de los hábitats preferidos por este carnívoro, hecho que ha dificultado la elaboración de planes de conservación con soporte científico. Con este trabajo queremos consolidar la información disponible sobre M. felipei aportando a su caracterización morfológica. De igual manera, a través de la elaboración de un modelo de distribución potencial basado en localidades de colecta de M. felipei, identificar las áreas más convenientes para la conservación de esta especie en Colombia.
MATERIALES Y MÉTODOS
Análisis taxonómico
Revisamos los ejemplares de M. felipei depositados en colecciones colombianas reportados previamente en la literatura y un ejemplar procedente de Napo, Baeza, Ecuador, depositado en el American Museum of Natural History (AMNH 63839). Igualmente, analizamos imágenes digitales de un ejemplar depositado en las colecciones del National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (USNM 548396), procedente de Mera, Ecuador, reportado como M. felipei por Albuja y Rageot (2005). Para corroborar la identidad taxonómica de estos ejemplares, analizamos los caracteres diagnósticos propuestos por Izor y de La Torre (1978). Nuestro análisis morfológico incluyó las siguientes medidas craneales: longitud cóndilo-basal (LCB), longitud de la bula timpánica (LBT), longitud de la serie dental superior incluyendo incisivos (FDI), longitud de la serie dental superior excluyendo incisivos (FD), ancho del rostro (AR), ancho interorbital (AIO), ancho zigomático (AZ), ancho mastoideo (AM), longitud palatal (LPal), ancho de la caja craneana (ACC) y ancho postorbital (PO); y las siguientes medidas externas suministradas por los colectores en las etiquetas: longitud total (LT), longitud cola (LC), pie (LP) y oreja (LO). Adicionalmente, se efectuó una caracterización morfológica de los especímenes del género Mustela en Colombia depositados en las siguientes colecciones colombianas: Instituto de Ciencias Naturales (ICN); Instituto Alexander von Humboldt (IAvH); Museo de Historia Natural Universidad del Cauca (MHNUC); Universidad del Valle (UV) y referidos en el Apéndice 1.
Análisis geográfico
Un total de seis localidades confirmadas para M. felipei reportadas en la literatura fueron usadas para alimentar un modelo de nicho construido con el algoritmo Maxent (Phillips et al., 2006) a partir de 13 variables asociadas a: altitud, temperatura media anual, precipitación media anual, isotermalidad, temperaturas máximas y mínimas, y nubosidad.
Áreas de conservación
Una capa digital representando las áreas de conservación reconocidas por la IUCN en Colombia (disponible en www.parquesnacionales.gov.co) fue sobrepuesta a nuestro modelo Maxent de disponibilidad de hábitat. Se identificaron aquellas áreas protegidas que intersectaron áreas de alta disponibilidad de hábitat para M. felipei (>60%) en nuestro modelo Maxent. Como criterios adicionales de selección de áreas de conservación para M. felipei se consideraron tanto la extensión del área protegida y su proximidad a centros urbanos la cual fue estimada con ayuda de ArcGIS 9.3.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se verificó la identificación de dos ejemplares de M. felipei depositados en colecciones colombianas y un ejemplar procedente del Ecuador depositado en el AMNH; las localidades de registro se resumen en el Apéndice 1. Estos especímenes corresponden a:
Espécimen IAvH 7434, correspondiente a una hembra preparada en líquido con cráneo incluido, colectada el 23 de octubre de 1980, procedente de la Cueva de los Guacharos, departamento del Huila. Aparentemente la hembra es nulípara y presenta sólo dos mamas poco desarrolladas cerca de la región inguinal, difíciles de apreciar pero perceptibles al tacto. La coloración del ejemplar es marrón oscuro en el dorso, sin manchas faciales blancas, vientre crema, con una mancha gular marrón oscura de apariencia circular de 17 mm x 10 mm (Fig. 2A); las patas delanteras son desnudas y con membranas interdigitales notorias (Fig. 2E); las patas posteriores desnudas; la cola es corta y del mismo color del dorso en su totalidad. Este individuo presenta tres vibrisas mediales antebranquiales de aproximadamente 20 mm.
Fig. 2. Detalles de la piel de Mustela felipei (A, B, C,
E, F, G, I, J) y Mustela frenata (D, H, K). A.
IAvH 7434; B. UV 7483; C. ICN 19131; D,
ICN 12942, E. IAvH 7434; F. UV 7483; G.
ICN 19131; H. ICN 12942; I. AMNH 63839;
J. ICN 19131; K. ICN 12942. Nótese la mancha
gular, la membrana interdigital más notoria
debido a la desnudez de los pies y la cola
corta y sin penacho distal negro presentes en
M. felipei, y la segunda mancha pectoral exclusiva
del ejemplar del Ecuador.
Espécimen UV 7483, proveniente del Alto de Galápagos, límite entre los departamentos del Valle del Cauca y Chocó, correspondiente
a una hembra preparada en piel y cráneo,
colectada el 4 de agosto de 1986. La coloración
del ejemplar UV 7483 es marrón oscuro
en el dorso, sin presencia de manchas faciales
blancas. La mancha gular es marrón oscura y
presenta apariencia oval (Fig. 2B), alcanza los
18 mm y está separada de los hombros aproximadamente
10 mm (Alberico, 1994). La cola
de este ejemplar es corta (Tabla 1) y del
mismo color del dorso en su totalidad.
Espécimen AMNH 63839, proveniente de mm, a 40 mm de distancia de la mancha gular Napo, Baeza, arriba, Ecuador, correspondien-y una tercera mancha en la región pélvica, a te a un macho preparado en piel y cráneo, 50 mm de la mancha del pecho (Fig. 2I). colectado en enero de 1923. La coloración del Todas las manchas observadas presentan la ejemplar AMNH 63839 es marrón oscuro en misma coloración del dorso. La cola es corta; el dorso, sin presencia de manchas faciales. las palmas de las patas son desnudas con Presenta una mancha gular redondeada de 33 membranas interdigitales; el cráneo se encuenx 23 mm (Fig. 2I). Adicionalmente, presenta tra roto por lo que no fue posible obtener al-una segunda mancha en el pecho de 26 x 9 gunas medidas craneales (Tabla 1).
Tabla 1
Características útiles para la separación entre Mustela felipei y M. frenata.
Adicionalmente, registramos un nuevo ejemplar macho de M. felipei depositado en la colección de referencia del ICN identificado con número de colección ICN 19131 y preservado en piel y cráneo. El ejemplar ICN 19131, no había sido catalogado al momento de su hallazgo en la colección debido a la ausencia de datos de colecta. El ejemplar fue colectado por Kjell von Sneidern, número de colección No. 30245. Este nuevo ejemplar presenta las características típicas mencionadas para la especie por Izor y de La Torre (1978), Fawcett (1993) y Mesa-González (2006). Dorsalmente, el ejemplar presenta una coloración marrón oscura uniforme; cola corta, de coloración uniforme similar al dorso sin evidencia de la porción distal negra característica de M. frenata (Fig. 2K). La coloración ventral es crema anaranjada, con una mancha gular alargada del mismo color del dorso, extendida desde el cuello al nivel de las orejas, hasta el pecho, en medio de las patas delanteras (Fig. 2C). La mancha gular del ejemplar ICN 19131 presentó un mayor tamaño (50.43 x 14.46 mm), en comparación con los ejemplares de M. felipei revisados. Izor y de La Torre (1978) anotaron que tanto el holotipo como el paratipo de M. felipei presentan una mancha gular de 15 mm de longitud del mismo color del dorso. La mancha gular del holotipo se encuentra localizada en el cuello, al nivel de las orejas, mientras que la del paratipo se encuentra en la parte alta del pecho entre las patas delanteras. Adicionalmente, el ejemplar ICN 19131 presenta una mancha ventral aislada de forma oval ubicada en la región pélvica (16.29 x 8.31 mm) (Fig. 2J). La presencia de la segunda mancha en el pecho del ejemplar del Ecuador (AMNH 63839) (Fig. 2I) y de la mancha pélvica de los ejemplares ICN 19131 y AMNH 63839 no había sido reportada para M. felipei. Una mancha ventral extendida a manera de banda desde el pecho hasta la región genital y rematada por un penacho de pelos es reportada para ejemplares de M. africana (Orcés, 1944; Cabrera y Yepes, 1960; Izor y de La Torre, 1978).
El ejemplar ICN 19113, presenta patas desnudas y membranas interdigitales (Fig. 2G). Aunque la presencia de membranas interdigitales ha sido asociada a un hábito semiacuático en M. felipei, sugiriendo una separación de nicho con otras especies dentro del género, la comadreja común M. frenata también presenta membranas interdigitales pero menos notorias debido a la presencia de pelos en las patas. Alberico (1994) planteó que las plantas de los pies desnudas y la presencia de membranas interdigitales en M. felipei, más que implicar hábitos acuáticos, es una respuesta a las altas precipitaciones típicas de la selva nublada tropical donde la alta humedad mantiene el suelo cerca de la saturación.
Ninguno de los ejemplares de M. felipei analizados presentó manchas faciales las cuales fueron siempre presentes y marcadas en individuos adultos de M. frenata. En cuanto a caracteres craneales M. felipei presenta una fosa mesopterigoidea más ancha en contraste con M. frenata; bullas auditivas más cortas que M. frenata como lo mencionaron Izor y de La Torre (1978); cóndilos occipitales más desarrollados que en M. frenata; área post orbital más ancha que en M. frenata, con procesos post orbitales bien desarrollados y proyectados lateralmente, que contrastan con los procesos post orbitales de menor tamaño y orientados caudalmente de M. frenata; distancia entre el punto más angosto de la constricción post orbital y la parte más proyectada del proceso mayor que en M. frenata (Fig. 3). Características útiles para diferenciar entre M. felipei y M. frenata se resumen en la Tabla 1.
Fig. 3. Vista ventral y dorsal del cráneo de Mustela felipei ICN 19131 (A y C) y de Mustela frenata ICN 12992 (B y D). Nótese la diferencia en la forma y ancho de la fosa mesopterigoidea (más ancha y con forma de U en M. felipei) y el tamaño de las bullas auditivas (más alargadas en M. frenata).
Descripción morfométrica
Las medidas morfométricas de los cuatro ejemplares de M. felipei revisados se resumen en la Tabla 2. Estas medidas son acordes con las presentadas por Izor y de La Torre (1978), pero menores a las de los especímenes de Mera (USNM 548396) y valle de Tumbaco (MEPN sin número) reportados por Albuja y Rageot (2005) (Tabla 2). Albuja y Rageot (2005) asociaron el menor tamaño de los especímenes de Colombia a la edad basados en su interpretación sobre el grado de fusión de las suturas nasal frontal y basioccipital. Sin embargo, esta observación fue hecha sobre la imagen del cráneo incluida en la descripción de M. felipei, la cual los mismos autores señalan es difícil de apreciar. En contraste, Izor y de La Torre (1978) señalaron que el holotipo corresponde sin duda a un macho adulto, con suturas craneanas completamente selladas y dentición moderadamente gastada, mientras que el paratipo representa un subadulto con suturas rostrales aún visibles. Alberico (1994), anotó que el ejemplar UV 7483 corresponde a un individuo adulto, basado en la fusión de las suturas naso-maxilares, carácter también propuesto por Hall (1951) para definir el estado de adultez de individuos de Mustela. Las medidas del ejemplar reportado en Alberico (1994) son menores a las registradas para el ejemplar ICN 19131 y notoriamente inferiores a las señaladas por Albuja y Rageot (2005) para dos ejemplares ecuatorianos de M. felipei (USNM 548396 y MEPN sin número de colección). El análisis de imágenes digitales del ejemplar USNM 548396, procedente de Mera, Ecuador, reportado como M. felipei por Albuja y Rageot (2005), reveló que corresponde a M. frenata. Este ejemplar carece de la mancha gular característica de M. felipei, su cola es larga y con el borde distal negro como en M. frenata y tampoco presenta las palmas de las patas desnudas típicas de M. felipei. Albuja y Rageot (2005) hacen referencia a un segundo ejamplar de M. felipei procedente del Valle de Tumbaco de un tamaño aún mayor que además poseé manchas blancas en sus mejillas, característica reportada para M. frenata. Si los mismos criterios taxonómicos utilizados para identificar el ejemplar USNM 548396 fueron usados por Albuja y Rageot (2005) en la determinación taxonómica de este segundo ejemplar (MEPN si número de colección), es posible que también se trate de un ejemplar de M. frenata.
Tabla 2
Medidas (en milímetros) de ejemplares reportados como Mustela felipei. (*) Medidas tomadas de las etiquetas. (**) Ejemplares de M. frenata procedentes de Mera y Valle de Tumbaco, Ecuador, reportados previamente como M. felipei (Albuja y Rageot 2005); las abreviaturas se explican en el texto.
Distribución de M. felipei y áreas de conservación
La distribución altitudinal de M. felipei comprende entre los 1525 m en Napo, Ecuador y los 2700 m en San Agustín, Huila, Colombia. Esta franja altitudinal se caracteriza por la presencia de bosques submontanos y bosques montanos con diferentes grados de intervención (IGAC 1996). Mesa-González (2006) relacionó la presencia de M. felipei con los bosques de niebla presentes entre 1750 y 2700 m y extiende la distribución de la especie sobre la Cordillera Occidental hasta el límite entre los departamentos del Valle del Cauca y Chocó en el alto de Galápagos (04º 51'N 76º 25'W), basada en el reporte de M. felipei de Alberico (1994). En nuestro modelo de distribución potencial, áreas de alta disponibilidad de hábitat (60%) estuvieron asociadas con cinco áreas protegidas en Colombia reconocidas por el Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia (PNN) y la IUCN: Santuario de Fauna y Flora Volcán Galeras, PNN Puracé y PNN Nevado del Huila ubicadas en la porción sur de los Andes colombianos en las Cordilleras Occidental y Central, y PNN Sumapaz y PNN Chingaza sobre la Cordillera Oriental. Aunque no existen registros conocidos de M. felipei provenientes de la Cordillera Oriental en Colombia, su presencia en este rango montañoso fue sugerida por Mesa-González (2006).
Sugerimos el establecimiento de planes de censo y monitoreo de M. felipei en las cinco áreas de protección identificadas, con especial énfasis en el PNN Puracé, cuya área se sobrepone completamente al área de disponibilidad de M. felipei en nuestro modelo; ésta es la segunda área protegida en extensión después del PNN Sumapaz, y dentro de las áreas identificadas, fue la única que no intersectó centros urbanos. Adicionalmente, el área del PNN Puracé está en las proximidades de tres de las localidades de colecta de M. felipei.
Fawcett (1993) cuestionó la localidad del paratipo (FMNH 86745) de M felipei y la calificó como "algo vago" sugiriendo que Popayán (1750 m) era el lugar donde eran llevados algunos especímenes colectados por cazadores en las vecindades y donde el paratipo pudo haber sido comprado a un trampero local. Nuestro modelo de distribución de M. felipei excluyó la región de Popayán del área de disponibilidad de hábitat mayor al 60% para esta especie, pero incluyó áreas aledañas a la ciudad.
Nuestros datos corroboran la afinidad de M. felipei por los ecosistemas de alta montaña y su aparente incapacidad ecológica para la colonización de tierras bajas, lo que la diferencia de M. frenata que es más resilente a la variación altitudinal. Esta característica de M. felipei ubica la especie en una situación de conservación preocupante, pues son los ecosistemas montañosos los más duramente afectados por la presión antrópica (Schipper et al, 2008). Por otra parte, la potencial fragmentación de las poblaciones de M. felipei puede causar una disminución en la variabilidad genética natural de esta especie haciéndola aún más vulnerable a cambios drásticos del ambiente.
Localidades de registro de Mustela felipei
COLOMBIA:
A. Límite departamentos Valle del Cauca y Chocó; Alto de Galápagos, cordillera occidental, 2000 m (4º51'N 76º25'W), (UV 7483).
B. Huila, Palestina, P.N.N. Cueva de Los Guacharos, valle del río Suaza, 2080 m (01º37' N 76º06' W), (IAvH 7434).
C. Huila; San Agustín, Santa Marta, flanco oriental de la Cordillera Central, (Coordenadas) 2700 m (FMNH 70999).
D. Cauca; Popayán, flanco occidental de la cordillera Central, 1750 m (2º 27'N 76º 37'W) (FMNH 86745).
ECUADOR:
E. Napo; Baeza, 1525 m (0º25'S 77º55'W) (AMNH 63839).
Localidades de ejemplares de Mustela frenata, incorrectamente reportados como M. felipei
ECUADOR:
F. Valle de Tumbaco, 20 km al este de Quito (00º17'S 78º27'W).
G. Pastaza; Mera cerca al río Pastaza, 1123 m (01º27'S 78°07'W).
Ejemplares examinados
Mustela felipei: COLOMBIA: Huila, Palestina, P.N.N. Cueva de Los Guacharos, valle del río Suaza (IAvH 7434, hembra, En Líquido); Límite departamentos Valle del Cauca y Chocó; Alto de Galápagos, cordillera occidental, (UV 7483, hembra, Piel y Cráneo); Sin localidad precisa (ICN 19131, macho, Piel y Cráneo); ECUADOR: Napo, Baeza, arriba (AMNH 63839, macho, Piel y Cráneo).
Mustela frenata: COLOMBIA: Antioquia, Venecia, Finca El Esiderio (ICN 8754 macho, Piel y Cráneo); Boyacá, Venta Quemada, sitio Alto de Venta Quemada (IAVH 7214, Piel); Soatá (ICN 267, ICN 1929, Piel); Caldas, Manizales, Sitio La Elvira, reserva Río Blanco (ICN 15164, Cráneo), Manizales, Sitio Bocatoma Olivares, reserva Río Blanco (ICN 15165, Cráneo), Manizales, río Blanco (ICN 16733, Piel y Cráneo); Cauca, El Tambo (ICN 9926 macho, Piel y Cráneo), El Tambo, Munchique (ICN 9927 macho, Piel y Cráneo ), El Tambo (ICN 9928, Piel y Cráneo), Popayán, Cajete (MHNUC-M057E hembra, Piel), Popayán, (MHNUC-M058E hembra, Piel), Popayán (MHNUC-M00084 macho, Piel y Cráneo), Popayán, Alt: 1750 msnm (MHNUC-M00086 macho, Piel); Cundinamarca, Bogotá, Parque La Florida (IAvH 1231, Cráneo), Bogotá, Ciudad Universitaria (ICN 1925 Piel y Esqueleto), Bogotá, Sabana de Bogotá (ICN 3507, macho, Piel), Bogotá, barrio Meisen (ICN 8734, Piel y Cráneo); Carretera entre Fontibon y el aeropuerto El Dorado (ICN 3824, Piel), cerca de Zipaquirá (ICN 3825, Piel), Cajicá (ICN 1053 hembra, Piel), Funza, (ICN 266 macho, Piel y Cráneo), Junín, Reserva Biológica Carpanta (ICN 11017 hembra, Piel y Esqueleto), La Vega, Vereda Sabaneta, finca La Rosita, al pie de la escuela (ICN 12890 macho, Piel y Esqueleto), La Vega, Vereda Rosario, finca Llano de Primavera, cerca a río Tabacal (ICN 12992 hembra, Piel y Esqueleto), Sopó, río Teusaca (ICN 803 macho, Piel y Cráneo parcial), Subachoque, Vereda La Cuesta, finca El Roble (ICN 13681 hembra, Piel y Esqueleto), Tenjo (ICN 4435, Piel); Huila, Acevedo, P.N.N. Cueva de Los Guacharos (IAvH 1591, Cráneo); Huila, Pitalito, vereda Palestina (IAVH 5748, Piel); Magdalena, sierra Nevada de Santa Marta, cerro de San Lorenzo (IAvH 1650*, Cráneo; IAvH 1777*, Piel; IAvH 1826, Piel); Norte de Santander, Arboledas, Vereda Cinera, finca La Palmita (ICN 10985 macho, Piel y Cráneo); Risaralda, P.N.N. Ucumarí, entre El Cedral y El Ceilán (IAvH 5749 Piel); Valle del Cauca, Ex-colección del departamento de Biología (IAvH 913 Piel y Cráneo), Jamundí (IAvH 0914 Piel y Cráneo), Carretera Silvania, El Soche (IAvH 746 Cráneo).
*El cráneo de M. frenata catalogado como IAVH 1650 y la piel IAvH 1777, pertenecen a un mismo ejemplar basados en la fecha de colecta, número de colector y datos de colecta.
ECUADOR: Pastaza; Mera cerca al río Pastaza, 1123 m (01º27'S 78°07'W) (USNM 548396), Fotografía.
AGRADECIMIENTOS
A los curadores de las colecciones del Instituto de Ciencias Naturales (ICN), Universidad del Valle (UV), Museo de Historia Natural Universidad del Cauca (MHNUC), Instituto Alexander von Humboldt (IAvH), Universidad Distrital Francisco José de Caldas (MUD) y American Museum of Natural History (AMNH) por permitirnos revisar el material bajo su cargo. Kristofer M. Helgen y Linda Gordon (National Museum of Natural History, Smithsonian Institution), contribuyeron con imágenes del ejemplar USNM 548396. Elizabeth Mesa-González, Ángela Cuervo-Robayo, Pablo Jarrín-V., Javier Garzón y Bernardo Ramírez-Padilla, facilitaron documentos para el desarrollo de la discusión. Agradecemos a Miguel Pinto por sus comentarios editoriales y a Sergio Solari por el acompañamiento editorial.
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Recibido 1º diciembre 2008.
Aceptado 2 junio 2009.
Editor asociado: S Solari