ARTÍCULOS ORIGINALES
Emergencia y crecimiento de plántulas de variedades de albahaca (Ocimum basilicum L.) en condiciones salinas
Seedling emergence and growth of basil varieties under saline conditions
Juan José Reyes-Pérez 1, Bernardo Murillo-Amador 1, Alejandra Nieto-Garibay 1, Enrique Troyo-Diéguez 1, Inés María Reynaldo-Escobar 2, Edgar Omar Rueda-Puente 3
1 Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste S.C. Instituto Politécnico Nacional N° 195. Colonia
Playa Palo de Santa Rita Sur. La Paz. Baja California Sur. México. C. P. 23096. bmurillo04@cibnor.mx.
2 Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas. Mayabeque. Cuba.
3 Universidad de Sonora. Hermosillo. Sonora. México.
Originales: Recepción: 14/03/2013 - Aceptación: 30/08/2013
Resumen
La albahaca presenta variabilidad en la tolerancia al estrés salino y se considera una planta sensible a la salinidad al inicio del crecimiento. El objetivo del estudio fue determinar el efecto del NaCl en la emergencia y crecimiento de albahaca. Se utilizaron veinte variedades sometidas a 0; 50 y 100 mM de NaCl, en un diseño completamente al azar con cuatro repeticiones. Las variables medidas fueron porcentaje y tasa de emergencia, longitud de radícula, altura de plántula, biomasa fresca y seca de radícula y de parte aérea. Los resultados mostraron que la variedad con mayor porcentaje de emergencia fue Thai, mientras que Sweet Genovese y Napoletano exhibieron los menores porcentajes. La variedad Thai mostró la mayor tasa de emergencia y Sweet Genovese la menor. Sweet Dani, Thai, Italian Large Leaf y Red Rubin presentaron mayor longitud de radícula, mientras que Sweet Dani, Italian Large Leaf, Dolly y Emily mostraron mayor biomasa fresca y seca de radícula. Sweet Dani, Licorice, Genovese y Napoletano exhibieron mayor altura de plántula, mientras que Sweet Genovese, Thai y Dolly presentaron mayor biomasa fresca y seca de parte aérea. Se discute la respuesta diferencial de las variedades al NaCl en la emergencia de plántulas.
Palabras clave: NaCl; Semilla; Porcentaje de emergencia; Hierbas aromáticas
Abstract
The basil presents variability in the tolerance to salt stress and it is considered a sensitive plant to the salinity at the beginning of the growing period. In this study the effect of NaCl on basil emergence and growth was investigated by subjecting twenty varieties to 3 salinity levels: 0, 50 and 100 mm of NaCl, in a completely randomized design with 4 replications. The variables measured were emergence rate and percentage, radicle length, plantlet height, fresh and dry biomass of radical and of aerial part. Thai showed the greatest emergence percentage while Sweet Genovese and Napoletano exhibited the smallest ones. Thai also showed the highest emergency rate and Sweet Genovese the lowest rate. Sweet Dani, Thai, Italian Large Leaf and Net Rubin presented the maximum radicle length, while Sweet Dani, Italian Large Leaf, Dolly and Emily showed the largest fresh and dry biomass of radicle. Sweet Dani, Licorice, Genovese and Napoletano had the maximun plantlet height, while Sweet Genovese, Thai and Dolly had the largest fresh and dry biomass of aerial part. The different varieties response to NaCl in the plantlets emergency is discussed.
Keywords: NaCl; Seeds; Emergence percentage; Green herbs
Introducción
La salinidad del suelo es uno de los factores ambientales que incide negativamente
en la productividad agrícola y limita el uso potencial de nuevas áreas de cultivo (27, 28).
El 40% de la superficie mundial corresponde a regiones áridas y semiáridas
caracterizadas por suelos secos debido a la escasez de lluvias, temperaturas extremas
y una alta evapotranspiración, donde la producción agrícola depende fuertemente de
la irrigación.
En estas condiciones, el efecto acumulativo del uso continuado de aguas
que contienen sales disueltas, elevada evapotranspiración y la baja capacidad de
lixiviación de algunos suelos, así como el uso de elevadas cantidades de fertilizantes
y la penetración del agua del mar en zonas costeras y marismas, ocasionan la
salinización de los suelos (27). La salinidad reduce el crecimiento de los cultivos al
afectar negativamente la germinación y/o la emergencia de las plántulas (8).
Una solución parcial a estos problemas es la selección de variedades tolerantes
a la salinidad. En albahaca, la identificación de variedades resistentes ofrecería
alternativas a los productores (11, 26). Por otro lado, la sustitución o el reemplazo de
cultivos sensibles a la salinidad con cultivos tolerantes, se realizan desde los inicios
de la agricultura (37) y es aún una de las estrategias fáciles y prácticas para enfrentar
el problema de la salinidad.
Las plantas aromáticas son económicamente importantes a nivel mundial, debido a
la continua y creciente demanda en los mercados locales y extranjeros. Una especie de
planta representativa es la albahaca (Ocimum basilicum L.), pues su aceite esencial se utiliza
ampliamente en los alimentos, perfumería y las industrias médicas. También se considera
como una fuente de compuestos de aroma y posee una gama de actividades biológicas,
así como propiedades antioxidantes (19).
La emergencia y el crecimiento inicial de las plantas constituyen una fase importante
en el establecimiento y función de la planta (15, 33). Como la albahaca es una aromática
y lo que se utiliza son las hojas y tallos, evaluar el crecimiento es importante porque está directamente relacionado con el rendimiento económico del cultivo.
En el presente estudio se eligió la especie Ocimum basilicum L. porque los
efectos de la salinidad en la emergencia y crecimiento de dicha especie no han sido
estudiados, salvo en este trabajo. Por ello, el objetivo fue determinar el efecto del
estrés salino en la emergencia y crecimiento de plántulas de variedades de albahaca.
Materiales y métodos
Sitio de estudio
El experimento se realizó en una estructura de malla sombra del Centro de
Investigaciones Biológicas del Noroeste, México, localizado al norte de la ciudad de La Paz,
Baja California Sur, México, a los 24°08'10.03" LN y 110°25'35.31" L. O., a 7 m s. n. m.
Material genético
Se utilizaron semillas de veinte variedades de albahaca provenientes de la empresa
Seed Company: Sweet Dani, Lemon, Sweet Genovese, Siam Queen, Red Rubin, Thai,
Dark Opal, Spicy Glove, Licorice, Cinnamon, Mrs Burns, Purple Ruffles, Lettuce Leaf, Italian
Large Leaf, Genovese, Dolly, Emily, Genovese Italian, Dolce Vita Blend y Napoletano.
Estos genotipos tienen su centro de origen en los Estados Unidos de América y no existe
información acerca de la respuesta de estas variedades a la salinidad. Con el fin de
evaluar la calidad de las semillas de las variedades en estudio, previo al experimento se
realizó una prueba de germinación, utilizando la metodología propuesta por ISTA (16).
Diseño experimental y tratamientos
El experimento se estableció en un diseño completamente al azar con arreglo
factorial considerando las variedades como factor uno y los tratamientos salinos como
factor dos, con tres repeticiones de 20 semillas cada una. Las semillas se sembraron
en bandejas de poliestireno de 200 cavidades, las cuales contenían sogemix PMMR como sustrato. La aplicación de los tratamientos salinos (0; 50 y 100 mM) se realizó desde el momento de la siembra de las semillas en las charolas, utilizando agua
destilada como control y manteniendo la humedad del sustrato. La emergencia se
registró diariamente y el porcentaje final se determinó a los catorce días. La tasa de
emergencia se calculó utilizando la ecuación de Maguire (23):
Variables morfológicas
A los catorce días posteriores a la siembra, se seleccionaron al azar 10 plántulas
por repetición, a las cuales se les midió longitud de radícula (cm) y de parte aérea,
peso fresco (g) y seco (g) de radícula y de parte aérea, que se determinaron por el
método destructivo. Estas variables se obtuvieron al dividir cada plántula en tallos
y hojas y pesar cada una por separado, utilizando para ello una balanza analítica
(Mettler Toledo, AG204). Posteriormente se sumaron los pesos correspondientes,
los mismos que fueron expresados en g de materia vegetal fresca. Una vez que
se obtuvo el peso fresco de raíces y tallos, estas se colocaron en bolsas de papel
y se introdujeron en una estufa de secado (Shel-Lab, FX-5, serie-1000203) a una
temperatura de 80°C hasta obtener peso constante (aproximadamente 72 horas).
Posteriormente se pesaron en balanza analítica (Mettler Toledo, AG204) expresando
el peso en g de materia vegetal seca.
Análisis estadísticos
Se realizaron análisis de varianza y comparaciones múltiples de medias (Tukey, p = 0,05).
Los datos de porcentaje de emergencia se transformaron mediante arcoseno (20, 40). Los
análisis se realizaron con el programa estadístico Statistica v. 10.0 para Windows (39).
Resultados y discusión
Porcentaje y tasa de emergencia
Se presentaron diferencias significativas entre variedades (F19,120=1,99; p ≤ 0,01)
y entre tratamientos de NaCl (F2,120=16,69; p ≤ 0,001) para porcentaje de emergencia.
La interacción variedades x NaCl no mostró diferencias significativas (p > 0,05). La tabla 1 muestra la respuesta diferencial del porcentaje de emergencia de las variedades
de albahaca sometidas a estrés por NaCl.
Tabla 1. Porcentaje y tasa de emergencia de variedades de albahaca sometidas a
estrés salino.
Table 1. Rate and percentage of emergence of basil varieties under saline stress.
La variedad con mayor porcentaje de emergencia fue Thai, mientras que Sweet Genovese y Napoletano exhibieron los menores porcentajes para esta variable. En relación con los tratamientos de NaCl, el porcentaje de emergencia fue mayor en el control (0 mM) y en 50 mM, seguido de 100 mM (figura, pág. 261).
Figura. Efecto del NaCl en el porcentaje y tasa de emergencia de variedades
de albahaca.
Figure. Effect of NaCl in rate and percentage of emergence of basil varieties.
La tasa de emergencia mostró diferencias significativas entre variedades (F19,120=1,78;
p ≤ 0,03) y entre tratamientos de NaCl (F2,120=14,87; p ≤ 0,001). La interacción variedades
x NaCl no mostró diferencias significativas (p > 0,844). La tabla 1 (pág. 260) muestra que
la variedad Thai presentó la mayor tasa de emergencia, seguida por Cinnamon, mientras
que la variedad con tasa menor fue Sweet Genovese. En relación con los tratamientos
de NaCl, la tasa de emergencia fue mayor en el control (0 mM) y en 50 mM, mostrando
valores inferiores en 100 mM (figura). Estos resultados concuerdan con estudios, tanto
en halófitas como en glicófitas, en los cuales encontraron una emergencia mayor en las
menores concentraciones de salinidad y el control (12, 13, 17). Resultados similares
reportó Ruiz (35) trabajando en condiciones de laboratorio, quien encontró que conforme
se incrementaron los niveles de salinidad en el agua de riego (de 6,09 dS/m a 26,5 dS/m),
aumentó el tiempo para lograr la emergencia de plántulas.
En este estudio, al incrementar la salinidad, el porcentaje disminuyó, debido a
salinidades elevadas que impiden una correcta imbibición y la germinación se ve
inhibida (10, 31). Aunque la mayoría de las reservas de movilización de los tejidos de
la semilla ocurre después de la emergencia de la radícula (4, 9), existen reservas de
movilización de diferentes partes de la semilla durante la imbibición inicial (2, 4, 29), sobre
todo la movilización del almidón, esto sucede en las semillas de leguminosas principalmente
durante el establecimiento de la plántula (4, 29) y es altamente sensible a la salinidad (31).
Las diferencias encontradas en las variedades demuestran que también en la etapa de
emergencia existe una gran variabilidad entre variedades en respuesta al estrés salino,
que es una característica que desde el punto de vista del mejoramiento genético debe aprovecharse. Este hecho demuestra que la tolerancia de plantas a la salinidad no solo
varía entre especies, sino también entre variedades de la misma especie y que además
cambia durante el crecimiento y desarrollo del cultivo (22). Asimismo, se ha demostrado
que la tolerancia a la salinidad durante la emergencia varía considerablemente entre
variedades; sin embargo, no está bien correlacionada con los parámetros de tolerancia
determinados como funciones de la respuesta del rendimiento (21).
Variables morfométricas
Se presentaron diferencias significativas entre variedades (F=19,120=16.93;
p ≤ 0,001), tratamientos de NaCl (F=2,120= 1120,73; p ≤ 0,001) y la interacción de ambos
factores, variedades x NaCl (F=38,120= 8,30; p ≤ 0,001) para longitud de radícula. La
variable biomasa fresca de radícula también mostró diferencias significativas entre
variedades (F=19,120= 130,10; p ≤ 0,001), tratamientos de NaCl (F=2,120= 212,08; p ≤ 0,001)
y la interacción variedades x NaCl (F=38,120= 8,46; p ≤ 0,001). Biomasa seca de radícula
también mostró diferencias significativas entre variedades (F=19,120= 23,70; p ≤ 0,001),
tratamientos de NaCl (F=2,120= 36,28; p ≤ 0,001) y la interacción variedades x
NaCl (F=38,120= 2,77; p ≤ 0,001). La altura de plántula también mostró diferencias
significativas entre variedades (F=19,120= 7,14; p ≤ 0,001), tratamientos de NaCl
(F=2,120= 308,67; p ≤ 0,001) y la interacción variedades x NaCl (F=38,120= 9,97; p ≤ 0,001).
Biomasa fresca de parte aérea presentó diferencias significativas entre variedades
(F=19,120= 146,28; p ≤ 0,001), tratamientos de NaCl (F=2,120= 619,26; p ≤ 0,001) y
la interacción variedades x NaCl (F=38,120= 13,65; p ≤ 0,001). También la variable
biomasa seca de parte aérea mostró diferencias significativas entre variedades
(F=19,120= 80,00; p ≤ 0,001), tratamientos de NaCl (F=2,120= 711,63; p ≤ 0,001) y la
interacción variedades x NaCl (F=38,120= 13,06; p ≤ 0,001).
Las variedades mostraron mayores valores de longitud de radícula, biomasa fresca
de radícula y biomasa seca de radícula (tabla 2, pág. 263) en la concentración de 0
mM y los valores menores en las concentraciones salinas mayores de 50 y 100 mM.
La longitud de radícula (tabla 2, pág. 263) indica que las variedades Sweet Dani,
Italian Large Leaf y Thai tuvieron la mayor longitud de radícula en 50 mM, mientras
que el valor menor lo presentó la variedad Siam Queen. En 100 mM, la variedad
Red Rubin mostró la mayor longitud de radícula, mientras que las variedades SweetGenovese, Emily y Genovese registraron los valores inferiores para esta variable.
Sweet Dani también mostró los valores mayores en longitud de radícula en el control,
mientras que Cinnamon mostró la longitud menor de radícula. Para biomasa fresca
de la radícula (tabla 2, pág. 263) la variedad Sweet Dani mostró los valores mayores
en 0 mM, mientras que el valor menor lo presentó la variedad Purple Ruffles. En 50
y 100 mM, la variedad Italian Large Leaf exhibió la mayor biomasa fresca de radícula
y la variedad Genovese Italian mostró el valor inferior.
Tabla 2. Respuesta de la interacción de los factores variedad x salinidad en la longitud de la radícula y la biomasa fresca y
seca de la radícula de variedades de albahaca sometidas a estrés salino.
Table 2. Response of the factorial variety x salinity interaction in the root length, root fresh and dry biomass of basil varieties
under saline stress.
La biomasa seca de la radícula (tabla 2, pág. 263) fue mayor en las variedades Sweet Dani y Dolly en 0 mM, mientras que el valor menor lo presentó la variedad Siam Queen. Dolly también registró mayor biomasa seca de radícula en 50 mM y la
variedad Siam Queen, el valor inferior. Por su parte, Emily mostró mayor biomasa seca
en 100 mM, mientras que las variedades Purple Ruffles, Siam Queen y Cinnamon presentaron la menor biomasa fresca de radícula, respectivamente.
Otros estudios (1) han encontrado que conforme se incrementaron los niveles de
salinidad a partir de 50 hasta 100 mM de NaCl, se redujo la biomasa fresca de radícula
en tomate, lo cual se atribuye a la restricción en el crecimiento celular, debido al potencial
bajo de agua del medio externo, a la interferencia de los iones salinos con la nutrición de
las plantas o a la toxicidad de iones acumulados que conducen a la muerte celular (6).
La acumulación de biomasa seca se usa ampliamente como una medida de
crecimiento de la planta, porque refleja un balance entre la producción total de fotoasimilados
y la respiración. Según Shani & Ben-Gal (36), su reducción como consecuencia
de la salinidad puede estar asociada a múltiples respuestas, como efectos tóxicos de
iones, daños en las membranas y cloroplastos como resultado de la formación de
especies reactivas de oxígeno (ROS). La acumulación menor de biomasa fresca y
seca observada en los tratamientos salinos se atribuye al efecto osmótico que resulta
de la concentración elevada de sales disueltas que disminuyen el potencial osmótico
de la solución y consecuentemente la disponibilidad del agua para la planta (41, 43).
Los resultados del estudio aquí reportado son comparables con los señalados
por Pio et al. (30) quienes encontraron que la materia seca de cinco porta-injertos
de vid disminuyó proporcionalmente con los niveles de salinidad. Por su parte,
Cavagnaro et al. (5) reportaron respuestas diferenciales al someter a salinidad cultivares
de vid europeos como 'Malbec', 'Cabernet Sauvignon' y 'Chardonnay' junto a cultivares
criollos argentinos, ya que estos últimos presentaron mayores contenidos de biomasa
fresca y seca. Los resultados obtenidos respecto de la interacción variedad x salinidad
en las variables morfométricas de las variedades de albahaca, mostraron, en términos
generales, similitud con otros estudios publicados en los cuales se confirma que la
salinidad causa numerosos problemas para el crecimiento y desarrollo de las plantas,
especialmente para glicófitas, debido a la inducción de mal funcionamiento de procesos
fisiológicos (38), además de que la exposición de las plantas al NaCl, afecta también
el transporte de iones y agua en las plantas (18, 24). Asimismo, la salinidad afecta las
plantas cultivadas tanto en la fase de germinación, emergencia y desarrollo vegetativo,
por tanto, causa reducción en las variables del crecimiento (3, 7).
También se presentaron diferencias significativas en la interacción
variedad x salinidad para altura de plántula (tabla 3, pág. 265) observándose en la
concentración de 0 mM valores superiores para las variedades y valores inferiores en
50 y 100 mM. Las variedades Sweet Dani y Genovese presentaron la mayor altura
en 0 mM, mientras que el valor menor lo presentaron las variedades Siam Queen y
Spicy Glove. En 50 mM, las variedades Licorice y Napoletano exhibieron la mayor
altura de la plántula, mientras que la variedad Lettuce Leaf mostró el valor inferior. Sweet Dani también presentó los valores mayores de altura en 100 mM, siendo Emily e Italian Large Leaf las que mostraron menor altura. Estos resultados concuerdan
con lo establecido por Wahome (42) quien menciona que las plantas responden al
estrés salino: al disminuir su tasa de crecimiento, forman hojas más pequeñas y menor
cantidad de ellas, disminuyen su altura. Esto sugiere que la tolerancia de las plantas a
la salinidad puede ser determinada por su altura, lo cual se atribuye a que la salinidad
reduce el acceso de agua por la planta y disminuye su crecimiento.
Tabla 3. Respuesta de la interacción de los factores variedad x salinidad en la altura de la plántula y la biomasa fresca y seca
de parte aérea de variedades de albahaca sometidas a estrés salino.
Table 3. Response of the factorial variety x salinity interaction in the seedling height, shoot fresh and dry biomass of basil
varieties under saline stress.
Las diferencias estadísticas en la interacción variedad x salinidad para biomasa
fresca y seca de parte aérea (tabla 3, pág. 265) exhibió valores mayores en la
concentración de 0 mM y valores inferiores en 50 y 100 mM. La biomasa fresca de
parte aérea fue mayor en Thai en 0 mM mientras que presentaron valores menores
las variedades Genovese Italian y Cinnamon. En 50 mM, la variedad Dolly registró la mayor biomasa fresca de parte aérea, mientras que la variedad Cinnamon mostró los menores valores. Sweet Genovese tuvo los valores mayores en 100 mM mientras
que Cinnamon mostró los valores menores. La biomasa seca de parte aérea fue
mayor en Thai en 0 mM y menor en Genovese Italian. En 50 mM, la variedad Sweet Genovese presentó mayor biomasa seca, mientras que las variedades Genovese Italian y Purple Ruffles mostraron los menores valores. Dolly mostró mayor biomasa
seca en 100 mM y Genovese Italian el valor menor.
Según Shani & Ben-Gal (36) la reducción de la biomasa fresca y seca de parte aérea
como consecuencia de la salinidad está asociada con disminuciones equivalentes en la
absorción de agua debidas a un efecto osmótico, ya que la biomasa fresca y seca de
parte aérea declinó en 50 y 100 mM de NaCl. La acumulación menor de biomasa fresca
y seca observada en los tratamientos salinos se atribuye al efecto osmótico que resulta
de la concentración elevada de sales disueltas que disminuyen el potencial osmótico
de la solución y consecuentemente la disponibilidad de agua para la planta (41, 43). El
déficit hídrico inducido por la salinidad restringe el crecimiento y ocasiona una menor tasa
de división y elongación celular, así como disminución de la asimilación de CO2 (30, 34).
Por su parte Gupta & Sharma (14) señalaron que las plantas de tomate en estrés salino
reducen la tasa de expansión de la superficie foliar, disminuyen la biomasa seca, la
altura, el número de hojas, la longitud de raíz y el área radicular. Los resultados de la
interacción variedad x salinidad en características morfométricas de albahaca mostraron
similitud con otros estudios, en los cuales se asevera que la salinidad disminuye el
crecimiento y desarrollo de plantas, especialmente glicófitas, mediante la inducción de
mal funcionamiento de procesos fisiológicos (38); además, la exposición de las plantas
al NaCl afecta el transporte de iones y agua (18), así como la germinación, emergencia
y desarrollo vegetativo, disminuyendo el crecimiento (7).
Conclusiones
La variedad con mayor porcentaje de emergencia fue Thai, mientras que
Sweet Genovese y Napoletano exhibieron los porcentajes menores. En relación con
la tasa de emergencia mostró diferencias significativas entre variedades siendo la
variedad Thai la de mayor tasa de emergencia, mientras que la variedad con menor
tasa fue Sweet Genovese.
En la etapa de crecimiento las variedades Sweet Dani, Thai, Italian Large Leaf y Red Rubin presentaron mayor longitud de radícula, mientras que Sweet Dani, Italian Large Leaf, Dolly y Emily mostraron mayor biomasa fresca y seca de radícula. Las
variedades Sweet Dani, Licorice, Genovese y Napoletano exhibieron mayor altura de
plántula y las variedades Sweet Genovese, Thai y Dolly presentaron mayor biomasa
fresca y seca de parte aérea.
Se observó una gran diversidad en la respuesta de crecimiento de las distintas
variedades, por lo que no se presentaron patrones claros que permitan la agrupación
de las diferentes variedades dependiendo de su respuesta. Sin embargo, dentro de
los indicadores más significativos para la producción agrícola está la producción de
biomasa fresca y seca de parte aérea ya que representa la parte de la planta que
se comercializa. En este sentido, se observó que las variedades Sweet Genovese,
Thai y Dolly fueron las que presentaron los valores más altos de estas variables al
tratamiento de salinidad más severo, lo cual podría representar un cultivo alternativo
para condiciones de salinidad.
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Agradecimientos
Al Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR) por el apoyo otorgado
a través de los proyectos AGROT1 y 110C (SAGARPA-CONACYT).
A Carmen Mercado Guido y Lidia Hirales Lucero
por el apoyo técnico a través del laboratorio de fisiotecnia vegetal.