ARTÍCULOS
Estrategias para modular los efectos de 1-MCP en peras Packham’s Triumph: aplicación simultánea con etileno o con CO2 y tratamientos con calor
Calvo, G. 1; Candan, A.P.1
1 Area Poscosecha, EEA Alto Valle, Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). CC782, CP(8332), Gral. Roca, Río Negro, Argentina. E-mail: calvo.gabriela@inta.gob.ar; candan.ana@inta.gob.ar
Recibido el 17 de junio de 2014
Aceptado el 06 de marzo de 2015
Publicado online el 29 de abril de 2015
RESUMEN
Se realizaron dos experimentos con el objetivo de evaluar la efectividad de diferentes estrategias para recuperar la capacidad de maduración de peras Packham’s Triumph tratadas con 1-metilciclopropeno (1-MCP). Los resultados mostraron que una aplicación simultánea de 0.3 µl L-1 1-MCP con 0.15 o 0.3 µl L-1 de etileno o con 5% de CO2 permitió la maduración de los frutos después de 160 días de almacenamiento. Entre estos tratamientos, 0.3 µl L-1 1-MCP con 0.15 µl L-1 de etileno logró un control absoluto de la escaldadura superficial incluso después de 210 días de almacenamiento. Cuando se aplicó 0.6 µl L-1 de 1-MCP, las aplicaciones simultáneas con 0.6 µl L-1 de etileno o con 5% CO2 solo permitieron el ablandamiento de los frutos tras 230 días, manteniendo una muy baja incidencia de escaldadura superficial. La eficacia de los tratamientos con calor fue dependiente de su duración. Un calentamiento de 2 ó 3 semanas permitió el ablandamiento de los frutos tratados con 0.6 µl L-1 1-MCP y almacenados por 230 o 160 días respectivamente, mientras que 2 semanas fueron suficientes en frutos tratados con 0.3 µl L-1 1-MCP y almacenados por 210 días. Sin embargo, estos tratamientos mostraron una mayor incidencia de escaldadura superficial. Se concluye que la competencia por el sitio receptor mediante la aplicación simultánea de etileno o CO2 es la estrategia más promisoria ya que permite modular los efectos del 1-MCP manteniendo una baja incidencia de escaldadura superficial en peras Packham’s Triumph.
Palabras clave: Almacenamiento frigorífico; Madurez de consumo; Escaldadura superficial.
ABSTRACT
Two experiments were conducted in order to evaluate the effectiveness of several approaches to restore ripening ability of ‘Packham’s Triumph’ pears treated with 1-methylcyclopropene (1-MCP). Results showed that a simultaneous application of 0.3 µl L-1 1-MCP with 0.15 or 0.3 µl L-1 ethylene or with 5% CO2 allowed the fruit to ripen after 160 days of storage. Among these treatments, 0.3 µl L-1 1-MCP with 0.15 µl L-1 ethylene absolutely controlled superficial scald even after 210 days of storage. When 0.6 µl L-1 1-MCP were applied, the simultaneous application with 0.6 µl L-1 ethylene or with 5% CO2 allowed the softening of the fruit only after 230 days, and also maintaining a very low incidence of superficial scald. The efficacy of the warming treatments was dependent on the time that fruit were warmed. A warming of 2 or 3 weeks was needed to restore ripening in fruit treated with 0.6 µl L-1 1-MCP and stored for 230 or 160 days, respectively and 2 weeks was also effective in fruits treated with 0.3 µl L-1 1-MCP and stored for 210 days. However, these warming treatments developed the highest incidence of superficial scald. In conclusion, the competition for the binding sites by ethylene or CO2 is the most promissory strategy since they modulate 1-MCP effects maintaining low incidence of superficial scald in ‘Packhams Triumph’ pears.
Keywords: Cold storage; Ripening; Superficial scald.
INTRODUCCIÓN
Algunos cultivares europeos de pera (Pyrus communis),
como Packham’s Triumph, son altamente susceptibles a la
escaldadura superficial. Por ello, se usan tratamientos poscosecha
con difenilamina y etoxiquina, en forma comercial,
para prevenir este importante desorden fisiológico de almacenamiento.
Sin embargo, muchos países han prohibido el
uso de esos antioxidantes, situación que lleva al desarrollo
de métodos alternativos para controlar la escaldadura (Calvo
y Kupferman, 2012).
La aplicación de 1-metilciclopropeno (1-MCP) luego de
la cosecha reduce, en forma importante, el desarrollo de
escaldadura superficial. Su efectividad fue asociada a la
disminución en la síntesis de etileno de α-farnasenos y de
trienos conjugados (Chen y Spotts, 2005). En las peras el
tratamiento con 1-MCP mantiene la firmeza de la pulpa y
el color verde (Mitcham et al., 2001; Calvo, 2004; Ekman
et al., 2004). La dosis comercial que se aplica actualmente
(0.3 µl L-1) controla efectivamente la escaldadura superficial
pero puede inhibir la maduración normal de la fruta durante
un período de comercialización razonable (Blankeship
y Dole, 2003; Chen y Spotts, 2005). La firmeza y el color
de la epidermis son los principales índices de maduración
usados para caracterizar la madurez normal de las peras
porque, a diferencia de las manzanas, estas solo alcanzan
la calidad de consumo cuando se ablandan y amarillean
(Ekman et al., 2004).
Por lo tanto, lograr un balance entre los beneficios de
almacenamiento y la eventual maduración de la fruta para
su comercialización (Mitcham et al., 2001; Villalobos Acuña
et al., 2011), es todavía un desafío. En las peras la recuperación
de la sensibilidad al etileno depende en gran parte
de la concentración de 1-MCP aplicada, del tiempo de almacenamiento
y de la madurez de la fruta al momento del
tratamiento (Calvo, 2004).
Diferentes estrategias han sido evaluadas con el objetivo
de restablecer el proceso de maduración en peras
tratadas con 1-MCP. La aplicación de etileno exógeno
después del almacenamiento en frío no revirtió la inhibición
causada por 1-MCP en peras (Mitcham et al., 2001;
Calvo, 2004).
Sin embargo, la aplicación simultánea de
1-MCP con etileno en proporciones entre 1:0.5 a 1:2 podría
facilitar la restauración subsiguiente de la maduración,
algo que podría atribuirse a la competencia de ambos
compuestos por los sitios de unión del etileno (Manriquez
y Defilippi, 2011; Cucci y Regiroli, 2011; Chiriboga et al.,
2011). En este sentido, la aplicación simultánea de 1-MCP
y CO2 también podría ser efectiva, ya que el CO2 podría
reducir la acción del etileno mediante la competencia por
el sitio receptor (Burg y Burg, 1967; Gorny y Kader, 1997)
o mediante efectos secundarios asociados a cambios en
el pH (Sisler y Wood, 1988). Sin embargo, este enfoque
no había sido analizado hasta este estudio. Finalmente,
Bai et al. (2006) y Chiriboga et al. (2010) reportaron
que el calentamiento de frutos a temperaturas entre 10 y
20 °C durante o luego del almacenamiento podría restaurar
la capacidad de ablandamiento de varios cultivares de
peras tratados con 1-MCP, atribuyéndose este efecto a la
estimulación de la síntesis de nuevos receptores (Jiang et
al., 1999).
La presente investigación fue realizada con el objetivo de
evaluar diferentes estrategias de modulación de los efectos
del 1-MCP en peras Packham’s Triumph para permitir la
maduración de la fruta como así también el control de la
escaldadura superficial.
MATERIALES Y MÉTODOS
Material vegetal y tratamientos
Para el primer experimento se cosecharon peras
Packham’s Triumph de una chacra comercial. Las peras se
cosecharon en estado preclimatérico el 10 de febrero de 2009
(firmeza: 64.1 N, sólidos solubles 11.3%, acidez titulable:
2.68 g L-1, color 117.3 hue, degradación de almidón:
45.0%). Se clasificaron frutos de tamaño homogéneo
y libres de defectos en 9 lotes que cada uno contenía
360 frutas. Fueron tratados con 0 µl L-1 (control),
0.3 µl L-1 1-MCP, 0.6 µl L-1 1-MCP. Para modular los efectos
de 1-MCP, se evaluaron las siguientes estrategias: aplicación
simultánea de 0.3 µl L-1 1-MCP + 0.3 µl L-1 etileno
(0.3+0.3ET), 0.6 µl L-1 1-MCP + 0.6 µl L-1 etileno (0.6+0.6ET),
0.6 µl L-1 1-MCP + 5% v/v CO2 (0.6+CO2) y tratamiento de
calentamiento por dos semanas para 0.3 µl L-1 1-MCP fruto
tratado (0.3+2S) o durante 2 y 3 semanas para 0.6 µl L-1
1-MCP fruto tratado (0.6+2S y 0.6+3S, respectivamente).
Los frutos fueron embalados en cajas de cartón para peras
con bolsas (PEBD, 25 µm) y almacenados a -0.5 ºC durante
160 y 230 días.
Para el segundo experimento se cosecharon peras
Packham’s Triumph de la misma chacra. Fueron cosechadas
en estado preclimatérico el 23 de febrero de 2010 (firmeza:
60.8 N, sólidos solubles: 11.2%, acidez valorable:
2.28 g L-1, 116.9 hue, degradación de almidón: 39.7%). Se
clasificaron frutos de tamaño homogéneo y libres de defectos
en 7 lotes conteniendo 360 frutos cada uno. Fueron
tratados con 0 µl L-1 (control) o 0.3 µl L-1 1-MCP y las estrategias
ensayadas fueron las siguientes: aplicación simultánea
de 0.3 µl L-1 1-MCP + 0.15 µl L-1 etileno (0.3+0.15ET),
0.3 µl L-1 1-MCP + 5% v/v CO2 (0.3+CO2) y tratamiento
de calentamiento por 1, 2 o 3 semanas (0.3+1S, 0.3+2S
y 0.3+3S, respectivamente). Los frutos fueron embalados
en cajas de cartón para peras con bolsas (PEBD,
25 µm) y almacenados a -0.5 ºC durante 150 y 210 días.
Tratamientos de 1-MCP
Las frutas fueron tratadas con 0.3 o 0.6 µl L-1 1-MCP en
cámaras herméticas mediante el agregado de agua tibia
al polvo SmartFreshR para la liberación del gas. Durante
el tratamiento se encendieron los ventiladores colocados
dentro de las cámaras para asegurar una distribución de
gas rápida y homogénea. Los frutos fueron tratados por 24
horas durante el enfriamiento, luego se abrió la cámara y
se aireó completamente.
Tratamientos de CH4 y CO2
Para las aplicaciones simultáneas con etileno, se tomó
con una jeringa el volumen necesario de una mezcla gaseosa
enriquecida (5% de CH4 en aire) para obtener 0.6,
0.3 y 0.15 µl L-1 de etileno en una cámara hermética. Ese
volumen se inyectó en el momento de realizar el tratamiento
con 1-MCP. Para obtener 5% de CO2 v/v en una cámara
hermética se utilizó una mezcla gaseosa enriquecida (99%
de CO2 en el aire), que fue directamente inyectada desde
el tubo de gas equipado con un flujímetro.
Tratamientos con calor
Antes de cada fecha de evaluación se llevaron a cabo
tratamientos de calor posalmacenamiento. Esto se realizó
calentando la fruta en una cámara a 17 °C durante 1, 2, ó 3
semanas (según el tratamiento), tras lo cual fueron devueltas
a almacenamiento en frío por una semana más.
Análisis de la producción de etileno
La producción de etileno fue (nl g-1 h-1) fue medida en
3 repeticiones de 1 fruta por tratamiento luego de cada
período de almacenamiento y durante 14 días de vida en
estante a 20 °C. Las frutas fueron colocadas en un frasco
hermético de 1.5 L durante 30 minutos. Se evaluó una
muestra de 1 ml de gas de espacio de cabeza a través de
cromatografía gaseosa (GC-14A, Shimadzu, Japón), usando
una columna de alúmina y un detector FID.
Determinación de la firmeza de la pulpa y del color
de la epidermis
Se evaluaron la firmeza y el color en tres repeticiones
de 20 frutos por tratamiento, inmediatamente después del
almacenamiento y luego de 7 a 14 días de vida en estante
a 20 °C. La firmeza (N) se midió en dos lados de cada fruta
usando un presiómetro electrónico (FTA14, Güss, Sudáfrica)
equipado con un émbolo de 8 mm. El color de la epidermis
se midió con un colorímetro (CR400, Minolta, Japón)
en dos lados opuestos de cada fruta y se expresó como
ángulo hue donde h° <102 indica que las frutas estaban
amarillas (Ekman et al., 2004).
Determinación de la escaldadura superficial
Se midió visualmente el porcentaje de frutas con escaldadura
superficial en tres repeticiones de 20 frutos por tratamiento,
inmediatamente después de cada período de almacenamiento
y luego de 7 y 14 días de vida en estante a 20 °C.
Análisis estadístico
Los datos fueron analizados por ANOVA y se sometieron
a separación de medias por el test DGC (0.05) (Di Rienzo
et al., 2002) usando el software INFOSTAT/ Professional
Version 2006p.1. En las cifras de producción de etileno se
presentan los valores DMS según el test de Fisher (0.05).
RESULTADOS
Producción de etileno luego del almacenamiento
En ambos experimentos la producción de etileno en las
frutas control fue detectada inmediatamente después de
retiradas del almacenamiento en frío y alcanzaron su pico
climatérico luego de 6 días (160 y 150 d de almacenamiento)
y luego de 2 días (230 y 210 d de almacenamiento) de
tiempo de conservación a 20 °C. Los tratamientos con 0.3
y 0.6 µl L-1 1-MCP inhibieron la producción de etileno hasta
el final del período experimental, y no se detectaron diferencias
entre las concentraciones aplicadas (figura 1 y 2).
Figura 1. Producción de etileno en peras Packhams Triumph sin
tratamiento (control), tratadas con 0.3 µl L-1 o 0.6 µl L-1 1-MCP (0.3
y 0.6, respectivamente), tratadas con aplicación simultánea de
0.3 µl L-1 1-MCP + 0.3 µl L-1 etileno (0.3+0.3ET), 0.6 µl L-1 1-MCP + 0.6
µl L-1 etileno (0.6+0.6ET), 0.6 µl L-1 1-MCP + 5% v/v CO2 (0.6+CO2)
y tratamiento de calentamiento durante dos semanas por 0.3 µl
L-1 1-MCP de fruta tratada (0.3+2S) o durante 2 ó 3 semanas por
0.6 µl L-1 1-MCP fruta tratada (0.6+2S y 0.6+3S, respectivamente).
Las evaluaciones se realizaron durante 14 días de vida en estante
20 °C luego de 160 (A) y 230 días (B) de almacenamiento en frío a
-0.5 °C (experimento 1). DMS según el test de Fisher (0.05)
Figura 2: Producción de etileno en peras Packham’s Triumph sin
tratamiento (control), tratadas con 0.3 µl L-1 1-MCP (0.3), tratadas
con aplicación simultánea de 0.3 µl L-1 1-MCP con 0.15 µl L-1
etileno (0.3+0.15ET) o con 5% v/v CO2 (0.3+CO2) y tratamientos
con calor durante 1, 2 y 3 semanas (0.3+1S, 0.3+2S y 0.3+3S,
respectivamente). Las evaluaciones se realizaron durante 14 días
de vida en estante a 20 °C luego de 150 (A) y 210 días (B) de
almacenamiento en frío a 0.5 °C (experimento 2). DMS según el
test de Fisher (0.05)
La aplicación simultánea de 1-MCP y etileno permitió
que se reanude la producción de etileno durante la vida en
estante, dependiendo de las concentraciones aplicadas y
del tiempo de almacenamiento. En el experimento 1 la fruta
tratada con 0.3+0.3 ET presentó una alta producción de etileno
al ser retirada de la cámara frigorífica y mostró un pico
marcado de etileno luego de los dos períodos de almacenamiento.
Esto sugiere que la aplicación simultánea a esta
concentración restaura por completo la capacidad de la fruta de producir etileno. Por el contrario, 0.6+0.6 ET produjo
un aumento de la producción de etileno en comparación
con la fruta con tratamiento 0.6, pero esas diferencias no
fueron significativas (figura 1). En el experimento 2 la fruta
tratada con 0.3+0.15 ET aumentó la producción de etileno
en comparación con los tratados con 0.3 µl L-1 1-MCP, pero
no alcanzó el pico climatérico (figura 2).
La eficacia de la aplicación simultánea de 1-MCP y CO2
dependió de la concentración de 1-MCP aplicada y de la
duración del almacenamiento. En el primer experimento,
el 5% de CO2 restauró parcialmente la producción de etileno
en fruta tratada con 0.6 µl L-1 1-MCP solo después de
230 días de almacenamiento (figura 1). Sin embargo, en el
segundo experimento, cuando se aplicó 0.3 µl L-1 1-MCP,
el tratamiento con 5% de CO2 permitió una mayor recuperación
de la producción de etileno, principalmente después
de 210 días de almacenamiento en frío (figura 2).
La eficacia de los tratamientos con calor dependió del
tiempo de exposición a 17 ºC y del tiempo de almacenamiento.
En el experimento 1 la eficacia de un período de
3 semanas (0.6+3S) para aumentar la producción de etileno
fue mayor que en el período de 2 semanas (0.6+2Sy 0.3+2S) (figura 1). Del mismo modo, en el experimento
2, la fruta almacenada por 150 días requirió 3 semanas
a 17 °C para recuperar la capacidad de producir etileno,
mientras que solo fueron necesarias 1 o 2 semanas
cuando la fruta se almacenó por más tiempo (figura 2).
Maduración de las frutas luego del almacenamiento
en frío
En peras, la firmeza óptima para alcanzar la textura y
jugosidad deseadas para su consumo es 18-27 N (Bai et
al., 2006; Kappel et al., 1995). De acuerdo con los resultados
presentados aquí, en ambos experimentos la fruta
control se ablandó más allá de los valores recomendados
para consumo luego de 7 días de vida en estante a 20 °C,
tras ambos períodos de almacenamiento. Por el contrario,
la fruta tratada con 0.3 y 0.6 µl L-1 nunca alcanzó la calidad
de consumo, ya que los valores de firmeza se mantuvieron
por encima de 50 N, incluso luego de 14 días de vida en
estante (tablas 1 y 2). En cierto modo, todas las estrategias
evaluadas fueron eficaces para modular el efecto del tratamiento
con 1-MCP en la firmeza, y el efecto fue mayor a
medida que aumentó el tiempo de almacenamiento en frío
(tablas 1 y 2).
Tabla 1. Firmeza y color de la epidermis de las peras Packham’s Triumph tratadas con diferentes estrategias para modular los efectos de
1-MCP (experimento 1). Las evaluaciones se realizaron después de un 160 y 230 días de almacenamiento a -0.5 ºC y después de 0,7 y
14 días de vida en estante a 20 ºC. Separación de medias DGC (0.05).
Tabla 2. Firmeza y color de la epidermis de las peras Packham’s Triumph tratadas con diferentes estrategias para modular los efectos de
1-MCP (experimento 2). Las evaluaciones se realizaron después de un 150 y 210 días de almacenamiento a -0,5 ºC y después de 0, 7 y
14 días de vida en estante a 20 ºC. Separación de medias DGC (0.05).
Al igual que lo observado para la producción de etileno,
la eficacia de la aplicación simultánea con etileno dependió
de la concentración usada de 1-MCP. En el primer experimento,
el tratamiento 0.3+0.3 ET permitió una recuperación
completa después de los dos períodos de almacenamiento,
y las frutas alcanzaron valores de firmeza similares
a los controles. Sin embargo, la fruta tratada con 0.6+0.6
ET requirió 14 o 7 días a 20 ºC para llegar a la calidad de
consumo después de 160 o 230 días de almacenamiento,
respectivamente (tabla 1). En el segundo experimento, la
fruta 0,3+0.15 ET se ablandó a una tasa menor que los
controles y alcanzó una firmeza inferior a 18 N después de
150 días de almacenamiento seguidos de 14 días de vida
en estante (tabla 2).
La aplicación simultánea con CO2 permitió una recuperación
del ablandamiento total en fruta tratada con 0.3 µl L-1
1-MCP (tabla 2), y parcial en fruta tratada con 0.6 µl L-1 de
1-MCP, por lo que estas últimas solo alcanzaron una firmeza
adecuada tras un período de almacenamiento más largo
(230 d) y 14 días de vida en estante (tabla 1).
El efecto de los tratamientos de calor sobre la capacidad
de reestablecer la maduración de la fruta fue mayor
cuanto mayor fue el período a 17 ºC y el tiempo de
almacenamiento en frío. En el primer experimento observamos
que 3 semanas a 17 ºC fueron efectivas para
modular los efectos de 1-MCP después de 160 días
de almacenamiento, mientras que 2 semanas a 17 ºC
fueron suficientes cuando el almacenamiento se extendió
hasta 230 días, independientemente de la dosis de
1-MCP aplicada (tabla 1). En el segundo experimento,
3 semanas a 17 ºC fue el único tratamiento de calentamiento
efectivo que permitió el ablandamiento correcto
dentro de los 7 días de vida útil después de 150 días de
almacenamiento, mientras que 2 semanas a 17 ºC fueron
suficientes después de 210 días de almacenamiento
(tabla 2).
Escaldadura superficial
En el primer ensayo la incidencia de escaldadura superficial
en el control fue 27% y 100%, después de 160 y
230 días de almacenamiento + 7 días de vida en estante,
respectivamente. En el segundo experimento, los porcentajes
en fruta control fueron 0% y 56% de frutos afectados
después de 150 y 210 días de almacenamiento seguido de
7 días de vida en estante (figura 3), lo que evidencia una
menor susceptibilidad a escaldado en fruta de esta temporada.
La aplicación de 0.3 µl L-1 y 0.6 µl L-1 1-MCP redujo
la incidencia de este desorden con un máximo de 8% de
fruta afectada después de 230 días de almacenamiento + 7
días de vida en estante en el experimento 1 y una completa
inhibición en el experimento 2.
Los tratamientos aplicados para restaurar la maduración
del fruto mantuvieron una baja incidencia de escaldado (figura 3) cuando la fruta fue almacenada hasta 150 ó 160
días. Cuando el período de almacenamiento se extendió
hasta 230 o 210 días, aumentó la incidencia de escaldado
y algunos de los tratamientos que habían demostrado ser
eficaces en la modulación de los efectos de 1-MCP sobre
la firmeza presentaron una alta incidencia de escaldado.
Figura 3. Incidencia de escaldado superficial en peras Packham’s
Triumph tratadas con diferentes estrategias para modular 1-MCP.
Los datos representan el porcentaje de fruta afectada con escaldadura
sobre el total de fruta evaluada. Las evaluaciones se realizaron
después de 7 días de vida en estante a 20 ºC, después de 160
y 230 días de almacenamiento en el experimento 1 (A) y después
de 150 y 210 días de almacenamiento en el experimento 2 (B).
Separación de medias por DGC (0.05).
La aplicación simultánea con etileno o con CO2 redujo el escaldado superficial con respecto a los controles, siendo 0.6+0.6ET, 0.6+5%CO2 y 0.3+0.15ET los tratamientos más eficaces en los experimentos 1 y 2, respectivamente. Por una parte, los tratamientos con calor fueron menos eficaces en el control de escaldado superficial y el porcentaje de frutos afectados aumentó a medida que se extendió la exposición a 17 ºC. Por otra parte, estos tratamientos aumentaron la incidencia de esta fisopatía en comparación con las frutas control en 2010 (figura 3).
DISCUSIÓN
Los resultados de este estudio muestran que el tratamiento
con 1-MCP es muy eficaz en la reducción de la
producción de etileno y en el retraso de la maduración en
las peras Packham’s Triumph, como ya fue observado en
diversos cultivares de pera (Calvo, 2004; Ekman et al.,
2004; Calvo y Sozzi, 2004; Chen y Spotts, 2005). Como se
esperaba, el tratamiento con 1-MCP inhibió la maduración
normal de la fruta y mantuvo los valores de firmeza por arriba
de 50 N, incluso después de 14 días de vida en estante.
Debido a que el 1-MCP compite con el etileno por los
sitios de unión, su eficacia depende de la concentración
aplicada hasta alcanzar la saturación de los receptores
(Ekman et al., 2004). Sin embargo, no se observaron diferencias
entre 0.3 y 0.6 ml L-1 1-MCP en este estudio, lo que
sugiere que 0.3 µl L-1 puede ser suficiente para bloquear
todos los receptores y reducir la producción de etileno en
las peras Packham’s Triumph.
Los resultados presentados aquí coinciden con observaciones
previas ya que el 1-MCP redujo la incidencia de
escaldadura superficial, pero impidió la maduración normal
de los frutos durante todo el período evaluado en ambos
experimentos, lo que demuestra la necesidad de adaptar
esta tecnología para su uso comercial. Las estrategias
competitivas de la aplicación de 1-MCP con etileno mostraron
ser efectivas para restaurar la maduración de la pera
luego de largos períodos de almacenamiento en frío, aunque
la efectividad del tratamiento dependió en gran medida
de las concentraciones usadas.
La aplicación simultánea de con etileno revirtió la inhibición
de la maduración en fruta tratada con 0.3 ml L-1 de
1-MCP después de 160 días de almacenamiento y fue también
efectivo para restablecer la maduración en la fruta tratada
con 0.6 ml de L-1 después de 230 días de almacenamiento.
Esto sugiere que una aplicación simultánea de 1-MCP y
etileno (relación 1:1) sería efectiva según la dosis aplicada
de 1-MCP y el tiempo de almacenamiento. Cuando se aplicaron
0.3 ml L-1 de etileno a la fruta tratada con 0.3 ml L-1 1-MCP,
la restauración de la maduración fue completa. Pero cuando la
concentración fue 0,15 ml L-1 de etileno, la restauración fue
parcial y fruta mostró una tasa de maduración intermedia
entre el control y la fruta tratada con 1-MCP. Entre estos tratamientos,
0.3+0.15 fue el tratamiento más interesante ya
que permitió un control completo del escaldado superficial.
Similarmente, la aplicación simultánea de 0.6 ml L-1 1-MCP
y 0.3 ml L-1 de etileno (relación 1:0.5) fue el tratamiento más
prometedor en peras Conference (Chiriboga et al., 2011).
Además, el tratamiento 1-MCP aplicado en combinación con
etileno (relación 1:1) mostró un efecto en la maduración de
las peras Packham’s Triumph, siendo esta respuesta intermedia
en comparación con el 1-MCP aplicado inmediatamente
después de la cosecha y las frutas control sin tratamiento
(Manriquez y Defilippi, 2011).
La aplicación simultánea de 1-MCP con 5% de CO2
también fue eficaz para reiniciar la maduración. Como
se observó con la aplicación de etileno, el efecto CO2
dependió de la concentración aplicada de 1-MCP y restauró
completamente la maduración en fruta tratada
con 0.3 µL L-1 1-MCP, pero solo parcialmente en fruta
tratada con 0.6 µl L-1 1-MCP. Hasta el alcance de nuestro
conocimiento, este sería el primer estudio que demuestra
la eficacia de la aplicación simultánea de CO2 y
1-MCP para revertir la inhibición en la maduración en
peras tratadas con 1-MCP tras largos períodos de almacenamiento.
Sin embargo, el mecanismo por el cual CO2
contrarresta el efecto inhibidor de 1-MCP, aún no está del
todo claro. Burg y Burg (1967) y Gorny y Kader (1997)
propusieron que la inhibición de la biosíntesis de etileno
por CO2 es mediada a través del sitio del receptor. Entonces,
por un lado, el efecto de la aplicación simultánea podría
explicarse a través de la competencia entre el CO2 y
1-MCP por los receptores de etileno. Por otro lado, también
se demostró que la inhibición por CO2 podría influir en la
producción de etileno más que en la percepción de etileno
(De Wild et al., 1999), principalmente a través de efectos
secundarios como cambios en el pH (Sisler y Wood, 1988).
También es importante usar una concentración de CO2
apropiada, ya que Chavez-Franco y Kader (1993) informaron
que en peras, la producción de etileno fue estimulada
por 1% de CO2 e inhibida por 5-20% de CO2.
Otra estrategia prometedora para restaurar la maduración
en peras tratadas con 1-MCP es exponer la fruta
a temperaturas en el rango de 15-20 ºC durante tiempos
variables. La exposición a altas temperaturas podría favorecer
la liberación de 1-MCP de los receptores o la síntesis
de nuevos receptores de etileno, o una interacción
entre ambos factores (Villalobos Acuña et al., 2011). Los
tratamientos con calor fueron eficaces para restaurar la
maduración de peras Blanquilla y Bartlett tratadas con
1-MCP, pero no lo fueron en cultivares Conference y Beurré
D’Anjou (Bai et al., 2006; Chiriboga et al., 2010). Los
resultados obtenidos en este estudio indican que esta estrategia
es también efectiva para restaurar la capacidad
de maduración de las peras Packham’s Triumph, siendo
0.3+1S el tratamiento más interesante, ya que permitió el
ablandamiento después de 230 días más vida en estante, e
incluso permitió controlar la escaldadura superficial. Por el
contrario, la fruta tratada con 0.3+2S y 0.3+3S recuperó la
capacidad de maduración, pero desarrolló más escaldadura
superficial que la fruta control. En peras Bartlett las combinaciones
más adecuadas para restaurar la capacidad de
maduración en frutas tratadas con 0.3 µl L-1 1-MCP fueron
10 días a 20 ºC o 20 días a 10 ºC después de 2 meses de
almacenamiento, y 10 días a 15 ºC después de 4 meses de
almacenamiento (Bai et al., 2006). En forma similar, de 5 a
15 días a 15 ºC fueron suficientes para que las peras Blanquilla
recuperaran su capacidad de maduración después
de 4 meses de almacenamiento en frío (Chiriboga et al.,
2007). Además de la duración de la exposición a la temperatura,
el cultivar y el tiempo de almacenamiento, Bai et al.
(2006) también observaron que los tratamientos con calor
son dependientes de la atmósfera, ya que la fruta almacenada
en atmósfera controlada requiere un almacenamiento
más largo que aquellas almacenadas en aire regular para
reiniciar el proceso de maduración.
Estudios previos mostraron que la inhibición en la síntesis
o acción del etileno reduce la producción de α-farnasenos
e inhibe, por lo tanto, la escaldadura superficial (Chen y
Spotts, 2005). En este estudio, los tratamientos que han
demostrado ser más eficaces en la restauración de la maduración
en la fruta tratada con 1-MCP fueron aquellos
con una mayor incidencia de escaldado, mientras que
aquellos que permitieron una restauración parcial, como
0.6+1-MCP+5%CO2 y 0.3+0.15ET, mantuvieron una incidencia
de escaldado inferior.
CONCLUSIÓN
Entre los tratamientos que permitieron la maduración
normal de las frutas, los tratamientos con calor mostraron
ser menos efectivos para controlar el escaldado superficial,
lo que lleva a concluir que la competencia por los sitios de
unión mediante etileno o CO2 es la estrategia más promisoria
ya que permite modular los efectos de 1-MCP al tiempo
que mantiene una baja incidencia de escaldadura superficial
en peras Packham’s Triumph.
La aplicación simultánea con etileno o CO2 es un método
sencillo para modular los efectos de 1-MCP en las peras,
pero una de las principales desventajas de esta estrategia
es que debe ser decidida antes de saber cuánto tiempo
se almacenará la fruta. Por el contrario, los tratamientos
con calor implican problemas logísticos (especialmente si
la fruta ya está embalada), pero tienen la ventaja de que se
realizan sobre la marcha del almacenamiento de acuerdo
con las necesidades del mercado.
Los resultados también muestran la importancia de considerar
la dosis de 1-MCP aplicada y la duración del almacenamiento
para decidir cuál es la mejor estrategia de
modulación en cada caso.
AGRADECIMIENTOS
Los autores quieren agradecer el financiamiento de INTA (PNFRU-53911) y de AgroFresh®.
BIBLIOGRAFÍA
1. BAI, J.; MATTHEIS, J.P.; REED, N. 2006. Re-initiating softening ability of 1-methylcyclopropene-treated ‘Bartlett’ and ‘d’Anjou’ pears after regular air or controlled atmosphere storage. Journal of Horticultural Science and Biotechnology 81:959-964.
2. BLANKENSHIP, S.M.; DOLE, J.M. 2003. 1-Methylcyclopropene: a review. Postharvest Biology and Technology 28:1-25.
3. BURG, S.P.; BURG, E.A. 1967. Molecular requirements for the biological activity of ethylene. Plant Physiology 42:144-152.
4. CALVO, G.; KUPFERMAN, E. 2012. Current DPA and ethoxyquin situation and alternatives to superficial scald control in apples and pears. Acta Horticulturae 945:51-54.
5. CALVO, G.; SOZZI, G.O. 2004. Improvement of postharvest storage quality of ‘Red Clapp´s’ pears by treatment with 1-methylcyclopropone at low temperature. Journal of Horticultural Science and Biotechnology 79:930-934
6. CALVO, G. 2004. Effect of 1-methylcyclopropene (1-MCP) on pear maturity and quality. Acta Horticulturae 628:203-211.
7. CHAVES-FRANCO, S.H.; KADER, A.A. 1993. Effects of CO2 on ethylene biosynthesis in ‘Bartlett’ pears. Postharvest Biology and Technology 3:183-190.
8. CHEN, P.M.; SPOTTS, R.A. 2005. Changes in ripening behaviour of 1-MCP-treated ‘d’Anjou’ pears after storage. International Journal of Fruit Science 5:3-18
9. CHIRIBOGA, M.A.; SCHOTSMANS, W.; LARRIGAUDIÈRE, C. 2010. Comparative study of techniques to restore the ripening process in 1-MCP treated ‘Blanquilla’ and ‘Conference’ pears. Acta Horticulturae 858:149-154
10. CHIRIBOGA, M.A.; SCHOTSMANS, W.; LARRIGAUDIÈRE, C.; DUPILLE, E.; RECASENS, I. 2011. How to prevent ripening blockage in 1-MCP-treated ‘Conference’ pears. Journal of the Science of Food and Agriculture 91(10):1781-1788.
11. CUCCI, A.; REGIROLI, G. 2011. Temperature and Ethylene: Two useful tools to be used in combination with Smart- Fresh for delivering optimal quality pears. Acta Horticulturae 909:679-686.
12. DE WILD, H.P.J.; WOLTERING, E.J.; PEPPELENBOS, H.W. 1999. Carbon dioxide and 1-MCP inhibit ethylene production and respiration of pear fruit by different mechanisms. Journal of Experimental Botany 50:837-844.
13. DI RIENZO, J.A.; GUZMAN, A.W.; CASANOVES, F. 2002. A multiple comparisons method based on the distribution of the root node distance of a binary tree obtained by average linkage of the matrix of euclidean distances between treatment means. JABES 7(2), 129-142.
14. EKMAN, J.H.; CLAYTON, M.; BIASI, W.V.; MITCHAM, E.J. 2004. Interactions between 1-MCP concentration, treatment interval and storage time for ‘Bartlett’ pears. Postharvest Biology and Technology 31:127-136.
15. GORNY, J.R.; KADER, A.A. 1997. Low O2 and elevated CO2 atmospheres inhibit ethylene biosynthesis in preclimacteric and climacteric apple fruit. Journal of the American Society of Horticultural Science 124:542-546
16. JIANG, Y.; JOYCE, D.C.; MACNISH, A.J. 1999. Responses of banana fruit to treatment with 1-methylciclopropene. Plant Growth Regulators 28:77-82
17. KAPPEL, F.; FISHERFLEMING, R.; HOGUE, E.J. 1995. Ideal pear sensory attributes and fruit characteristics, HortScience 30:988-993.
18. MANRÍQUEZ, D.; DEFILIPPI, B.G. 2011. Strategies for applying 1-MCP in Packham’s Triumph pears. Acta Horticulturae 909:699-703.
19. MITCHAM, E.J.; MATTHEIS, J.P.; BOWER, J.; BIASIL, B.; CLAYTON, M. 2001. Responses of european pears to 1-MCP. Perishables Handling 108:16-19.
20. SISLER, E.C.; WOOD, C. 1988. Interaction of ethylene and CO2. Physiologia Plantarum 73(3):440-444.
21. VILLALOBOS ACUÑA, M.G.; BIASIA, W.V.; MITCHAM, E.J.; HOLCROFT, D. 2011. Fruit temperature and ethylene modulate 1-MCP response in “Bartlett” pears. Postharvest Biology and Technology 60:17-23.