ARTÍCULOS ORIGINALES
Aumento de peso e inicio de la actividad sexual en machos caprinos
Criollos con distintas épocas de nacimiento en la provincia de
Tucumán (R. Argentina)
Adolfo C. de la Vega*, Osvaldo E. Arce*, Juan J. Jorrat* y Oscar R. Wilde*
*Facultad de Agronomía y Zootecnia, Universidad Nacional de Tucumán. adolfodelavega@gmail.com
Resumen
Se estudió la influencia de la época de nacimiento y el inicio de la actividad sexual (AS) sobre el aumento de peso de machos caprinos Criollos en dos grupos de 12 animales, nacidos en primavera y en otoño, respectivamente. A los cuatro meses de edad, los animales se trasladaron al módulo experimental, iniciándose las mediciones una semana después. A los seis meses de edad, se inició el entrenamiento de los animales para la extracción de semen con vagina artificial. El estudio estadístico se realizó siguiendo la metodología de modelos lineales mixtos. Las ecuaciones de predicción definidas para el peso corporal (PC) representaron un polinomio de grado 1. Se observó un intercepto menor y una mayor pendiente en el caso de los animales nacidos en otoño que, si bien iniciaron el estudio con menor peso, a los 18 meses alcanzaron valores similares a los de los animales nacidos en primavera. Para estos últimos, se observó que la recta modelada minimizó una caída de peso que se verificó en todos los animales y que coincidió con el inicio de la AS, recuperándose este en un promedio de 40 días. Esto sería determinante para marcar una menor pendiente en la curva modelada para los caprinos nacidos en primavera. Para los nacidos en otoño, la curva real se ajustó más apretadamente a la predictiva, ya que no se observaron importantes variaciones de peso, debido al inicio más tardío de la AS. Se concluye que la época de nacimiento incide en la velocidad de aumento del PC de los animales y que el inicio de la AS en los machos provoca una caída de peso pasajera, que en el modelado realizado determina una menor pendiente.
Palabras clave: Estacionalidad reproductiva; Crecimiento; Modelos mixtos; Machos caprinos.
Abstract
Weight gain and initiation of sexual activity in bucks native to Tucumán (Argentina), born at different
dates
This experiment studies the influence of birth date and the onset of sexual activity (AS) on weight gain in male goats native to Tucumán (Argentina). Two groups of 12 animals, born in spring and autumn respectively, were studied. Animals were taken to an experimental site at the age of four months and measurements began a week later. Their training for semen extraction with an artificial vagina began when goats were six months old. Data were analyzed using the linear mixed models method. Body weight (PC) prediction equations represented a first degree polynomial. Data of goats born in autumn showed a lower intercept and a steeper slope than that of spring born goats, which achieved similar body weight at 18 months old, even though they had lower body weight at the beginning of the study. Goats born in spring showed greater body weight loss than was predicted by the modeled curve. This weight loss was verified in all the animals at the onset of sexual activity, but weight was later regained in an average 40 days' time. This would determine the need to soften the slope of the modeled curve for spring born goats. For autumn born goats the observed curve adjusted better with the predicted curve, because these animals did not show relevant body weight losses as a consequence of a delayed onset of sexual activity. On the basis of these results it can be concluded that birth date influences weight gain speed in male goats and that the onset of their sexual activity causes temporary body weight loss, as reflected by a less steep slope in the modeled representation.
Key words: Reproductive seasonality; Growth; Mixed models; Male goats.
Introducción
Los caprinos son reproductores estacionales de
días cortos. Sin embargo, en zonas tropicales y subtropicales
dicha estacionalidad es nula o poco marcada,
por lo que se puede presentar actividad reproductiva
todos los meses del año (Pérez Llano and Mateos Rex,
1996; Chemineau et al., 1998). Esto mismo se observa
en majadas locales, en las cuales se registran nacimientos
a lo largo de todo el año (Molina et al., 1997;
Rabasa et al., 2001). Chemineau (1993), trabajando
con caprinos Criollos de Guadalupe, señala la ausencia
de estacionalidad en individuos adultos, pero indica
que es factible encontrar diferencias en la edad de
comienzo de la pubertad, según la época de nacimiento
de los animales.
Asimismo, existen evidencias que el peso al
nacimiento de los animales está influenciado por la época de parición (de Gea et al., 2005; Chagra Dib et
al., 2005) debido, principalmente en regiones tropicales
y subtropicales, a la incidencia de las altas temperaturas
sobre el consumo voluntario de los animales, cuando
las hembras cumplen con el período de gestación
durante el verano (Lu, 1989; Acharya et al., 1995;
Martín, 2002). En relación a este concepto, la época de
nacimiento puede condicionar de alguna manera el
desarrollo inicial de los animales. Asimismo, un peso
menor en el animal recién nacido puede generar, en
alguna medida, un crecimiento compensatorio (Mc
Donald et al., 1995; Molina et al., 2007).
También es conocido el hecho de que existe vinculación
entre el peso de los animales y el inicio de la
actividad reproductiva. Según Senger (1999), la hembra
necesita cierto grado de engrasamiento para iniciar
su pubertad, y es probable que en el macho se verifique
la misma situación, aunque por el momento el
mismo autor expresa que "el concepto de engrasamiento
para el inicio de la pubertad en los machos no
es entendido" (Senger, 1999). Los procesos reproductivos
necesitan de cierta cantidad de energía para llevarse
a cabo, energía que no está disponible durante
los primeros meses de vida del animal, ya que ella se
utiliza exclusivamente para el crecimiento. El umbral de
acumulación de grasa requerido no está bien determinado,
pero esta acción es reconocida por el hipotálamo,
ya que existen evidencias de que los pulsos de la
hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) estarían
influenciados por los niveles de glucosa y ácidos
grasos en sangre (Senger, 1999).
El objetivo del presente trabajo fue estudiar la
influencia de la época de nacimiento sobre el aumento
de peso de machos caprinos Criollos y determinar si el
inicio de la actividad sexual tiene alguna incidencia
sobre el peso de los animales, en base al modelado de
la curva de crecimiento..
Materiales y métodos
Este trabajo se llevó a cabo en el campo experimental
de la Facultad de Agronomía y Zootecnia de la
Universidad Nacional de Tucumán (UNT) (Finca "El
Manantial") ubicado a 26º51' latitud Sur y 65º17' longitud
Oeste y a una altitud de 440 m.s.n.m. en el pedemonte
húmedo perhúmedo de la provincia de Tucumán,
R. Argentina.
El pastizal natural del campo está compuesto por
gramíneas, leguminosas y latifoliadas, que se alternan a lo
largo del año constituyendo un tapiz vegetal compacto y con
un alto grado de consociación, asegurando una cobertura
de buena calidad y cantidad suficiente durante todas las
estaciones. Los valores de proteína bruta varían entre
9,97% y 20,13%, según las especies analizadas, y el contenido
de fibra cruda entre 27,18% y 35,00%. Los animales
pastoreaban libremente por el campo, por lo que tenían una
alta capacidad de selección del material consumido. Al pastoreo
diario, se sumó el aporte de heno de alfalfa a voluntad
durante las horas de encierre y el suministro de una ración
complementaria, en base a maíz (300 g/animal/día) y harina
de soja (200 g/animal/día).
Los animales eran del biotipo Criollo serrano, originarios
de la zona montañosa de la provincia de Tucumán,
pertenecientes a la majada experimental que la Facultad de
Agronomía y Zootecnia poseía en el Campo Experimental
Regional (CER) Leales del Instituto Nacional de Tecnología
Agropecuaria (INTA), ubicado en la llanura deprimida, a
27º11' latitud Sur y 65º17' longitud Oeste.
Dos grupos de 12 machos se diferenciaron de dicha
majada: uno de ellos compuesto por caprinos nacidos en
primavera y el otro, por machos nacidos en el otoño. Los
animales del primer grupo habían nacido entre el 13 de octubre
y el 8 de noviembre (27 días de dispersión) y los del
segundo, entre el 19 de abril y el 26 de mayo del año
siguiente (38 días de dispersión).
Los animales se trasladaron al módulo experimental
con cuatro meses de edad promedio y las mediciones se iniciaron
una semana después, utilizando una báscula tipo
romana con plataforma. Las experiencias se repitieron cada
14 días, hasta los 18 meses.
A los seis meses de edad, se inició el entrenamiento
de los animales para la extracción de semen con vagina artificial,
utilizando como súcubo una hembra estrogenizada
sujeta a un brete de caños. Ambas camadas recibieron el
mismo tratamiento en igualdad de oportunidades. Las
extracciones se realizaron cada 14 días, 24 horas después
de las pesadas.
Los machos que respondieron al estímulo montando
sobre el súcubo y eyaculando normalmente, se consignaron
como sexualmente activos (SA); en cambio,
los que no respondieron al estímulo se consideraron sexualmente inactivos (SI), hasta tanto esta situación
no se revirtiera. Todo reproductor ingresado a la categoría de SA se mantuvo en ella, aunque eventualmente
pudiera haber fallado en alguna extracción seminal. En
consecuencia, se define como inicio de la actividad
sexual (AS) el día en que el reproductor logra su primera
eyaculación completa con vagina artificial, montando
sobre una hembra súcubo y alcanzando el estatus de SA.
El estudio estadístico de la evolución del peso de los
animales nacidos en las diferentes estaciones consideradas
se realizó aplicando la metodología de modelos lineales
mixtos desarrollada por Pinheiro and Bates (2000), ya que
la base la constituyó un conjunto de datos con medidas
repetidas en el tiempo para cada animal y porque la inferencia
debió hacerse para la población de individuos de
ambas épocas de nacimiento. Para el estudio de los datos,
se utilizó el paquete estadístico R (R Development Core
Team, 2011). Los individuos participantes fueron considerados
como una muestra aleatoria dentro de cada época.
En dichos análisis se buscó modelar la curva marginal
(o curva respuesta), a partir de un ajuste individual para
cada animal. La primera medición obtenida fue considerada
para estos estudios como tiempo 0. Para la estimación de
los parámetros, se utilizó la técnica de verosimilitud restringida
(REML). Se utilizaron los paquetes nlme y lattice, incluidos
en R. El análisis se inició en forma descriptiva para
luego ajustar la curva de regresión individual, a fin de determinar
el grado del polinomio para la parte fija y decidir qué
efectos aleatorios debían incluirse en el modelo y con qué
estructura de covarianza. Una vez decidida la forma funcional
de la parte fija, se ajustó la parte aleatoria usando modelos
alternativos. La comparación de los modelos anidados
con idéntica parte fija y diferentes partes aleatorias se realizó
mediante tests de razón de verosimilitud y los criterios de
información de Akaike (AIC) y Bayesiano (BIC). La significancia
de los efectos fijos se determinó mediante tests F
condicionales (Pinheiro and Bates, 2000). Por último, para el
modelo de mejor ajuste obtenido se verificaron los supuestos
de distribución subyacentes, tanto para los errores como
para los efectos aleatorios.
El impacto del inicio de la AS sobre la evolución del
peso se determinó mediante la comparación de las curvas
individuales de aumento de peso con el momento en que
cada individuo lograba el estatus de SA.
Resultados y discusión
El modelo lineal mixto definido para el peso corporal
(PC) correspondió a polinomio de grado 1, tal como lo
representan las ecuaciones de predicción marginales determinadas
en el estudio (Tabla 1). La Figura 1 presenta las
curvas marginales modeladas, las cuales responden a las
ecuaciones de predicción definidas. En estas, se evidencia
un intercepto menor y una mayor pendiente en la evolución
del peso de los individuos nacidos en otoño: los animales
presentaban menor peso al inicio del estudio, pero alcanzaron
valores similares a los de los nacidos en primavera a
los 18 meses de edad. En la Figura 2 se observa la evolución
individual del peso (R2 = 0,92; p<0,001), con los animales agrupados por época de nacimiento.
Tabla 1. Ecuaciones de predicción definidas.
PC: peso corporal
Figura 1. Evolución marginal de los pesos de los animales evaluados según el modelo predictivo (Tucumán, 2009-2010).
Figura 2. Evolución del peso corporal (PC) por época de nacimiento, para cada animal evaluado (Tucumán, 2009-2010).
Se estableció, asimismo, una autocorrelación de
orden 1, es decir que cada medición tuvo una alta correlación
(r = 0,98) con la inmediata posterior. El tiempo (T) presentó
diferencias significativas en las sucesivas mediciones
efectuadas (p < 0,001). También se observó una fuerte
interacción entre época y tiempo (p < 0,001).
El polinomio de grado 1 definió una curva de crecimiento
lineal para ambas camadas, con diferencias significativas
entre épocas. Los animales nacidos en primavera
tuvieron mayor peso al comenzar el ensayo, que se corresponde
con el mayor peso al nacimiento observado en esa
camada. Esto está relacionado con la época de gestación:
en el caso de las madres de los machos nacidos en otoño,
cumplen esta etapa durante el verano, cuando las pasturas
tienen menor calidad y el consumo voluntario se encuentra
deprimido por las altas temperaturas, cuyos efectos se
potencian por los elevados porcentajes de humedad (Lu,
1989; Acharya et al., 1995; de Gea et al., 2005; Chagra Dib
et al., 2005).
Este menor peso inicial favorece la mayor velocidad
de aumento de peso que se observa, ya que los animales
más livianos tienen menores requerimientos para su mantenimiento
y experimentan lo que se califica como crecimiento
compensatorio (Mc Donald et al., 1995; Molina et
al., 2007).
La Figura 3 muestra que la curva de crecimiento
lineal (recta) definida para el grupo de nacimiento en primavera
minimiza una caída de peso, que puede notarse en
la curva real y verificarse en las curvas individuales de
todos los animales, que es coincidente con el inicio de la
AS. La curva de los valores observados corresponde al
promedio de todos los animales en cada fecha de medición.
Figura 3. Curvas predictiva y real de la evolución del PC en los machos nacidos en primavera (Tucumán, 2009-2010).
Si se observa lo graficado en la Figura 2, panel derecho,
se puede constatar que esta disminución de peso se
produjo en la totalidad de los individuos.
Esta caída se observó en la pesada correspondiente
al día 196 o 210 (341 ± 3,55 días de vida), alcanzando
su punto mínimo el día 224 para retornar posteriormente al
promedio previo. La recuperación de peso se verificó en la
pesada del día 238 o 252 (381 ± 3,55 días de vida). La pérdida
de peso promedio en la camada fue de 2,00 ± 0,78 kg
y, como se indicó anteriormente, fue coincidente con el inicio
de la actividad sexual de la mayoría del grupo, ya que
10 animales lograron su primer eyaculado en una fecha
intermedia entre el inicio de la pérdida de peso y el comienzo
de su recuperación. Los restantes machos iniciaron su
AS días después de haber comenzado a recuperar el peso.
Mayoritariamente, la pérdida de peso se verificó en la
pesada previa al inicio de la AS, recuperándose este en un
promedio de 40 ± 2,9 días.
La constatación de estos fenómenos de caída brusca
y pronta recuperación sería determinante para marcar
una menor pendiente en la curva general, favoreciendo la
diferencia de pendiente señalada entre ambas camadas.
La pérdida de peso en los días previos y posteriores a la
primera monta exitosa puede deberse a la situación de
estrés por la que atraviesa el animal y al gasto energético
que le demanda el inicio de la actividad sexual (Senger,
1999). Asimismo, numerosos autores asocian el inicio de la
actividad sexual con el peso corporal, marcando de alguna
manera la importancia que tiene esta variable para el establecimiento
del comportamiento reproductivo (Gibbons et
al., 2003 y 2009).
En el caso de los animales nacidos en otoño, la curva
real se ajustó más estrechamente a la predictiva (Figura 4),
ya que no se observaron importantes variaciones de peso.
Estos caprinos iniciaron su AS más tardíamente, a tal punto
que, concluido el estudio, solo cinco animales habían logrado
eyaculaciones completas. De estos, dos que iniciaron su AS a los 13 meses presentaron, en su curva individual, la
misma situación que los nacidos en primavera, pero con una
pérdida de peso de 0,5 kg. Un tercero, que inició su actividad
a los 14 meses, presentó una disminución de peso en la
semana posterior (0,75 kg). Los dos restantes alcanzaron el
estatus de SA con 18 meses ya cumplidos, sin alteraciones
en su curva de aumento de peso. Por esta razón, la curva
modelada no se vio afectada.
Figura 4. Curvas predictiva y real de la evolución del PC de los animales de la camada de otoño (Tucumán, 2009-2010).
El hecho que los machos nacidos en otoño que iniciaron su AS a temprana edad hayan presentado un comportamiento similar al del otro grupo, refuerza la teoría de la necesidad energética de los animales para iniciar su actividad reproductiva. No ocurre lo mismo cuando el estatus de SA se alcanza a una mayor edad.
Conclusiones
Se concluye que la época de nacimiento incide en
la velocidad de aumento de peso de los animales. En
ambos casos estudiados, el de animales nacidos en otoño y el de aquellos nacidos en primavera, la curva modelada
corresponde a un polinomio de grado 1 con una alta correlación
entre mediciones consecutivas. En tanto, el inicio de
la actividad sexual en los machos provocaría una caída de
peso pasajera, de rápida recuperación, que en el modelado
realizado se manifiesta por una menor pendiente de la
recta definida para primavera.
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