Phenacoccinae de Centro y Sudamérica (Hemiptera: Coccoidea: Pseudococcidae): Sistemática y Filogenia
Central and South American Phenacoccinae (Hemiptera: Coccoidea: Pseudococcidae): Systematics and Phylogeny
Granara De Willink, María Cristina y Claudia Szumik
CONICET-Instituto Superior de Entomología «Dr. Abraham Willink» (INSUE), Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán; Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 205, (4000) San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina; ewillink@arnet.com.ar y cszumik@csnat.unt.edu.ar
ABSTRACT. A systematic and cladistic study of the Neotropical Phenacoccus Cockerell is presented. A total of 18 new species of Phenacoccus are described and illustrated: Phenacoccus argentinus Granara de Willink, Ph. berberis Granara de Willink, Ph. chubutensis Granara de Willink, Ph. ornatus Granara de Willink, Ph. persimilis Granara de Willink (Argentina); Ph. erythrinus Granara de Willink (Brazil and Argentina); Ph. peruvianus Granara de Willink (Argentina and Peru); Ph. sisymbriifolium Granara de Willink (Argentina and Uruguay); Ph. chilindrinae Granara de Willink, Ph. cornicirculus Granara de Willink, Ph. ruellia Granara de Willink, Ph. setosus Granara de Willink, Ph. sonoraensis Granara de Willink (Mexico); Ph. hirsutus Granara de Willink (Puerto Rico); Ph. multicerarii Granara de Willink (Venezuela); Ph. sisalanus Granara de Willink (Haiti and Dominican Republic); Ph. toconaoensis Granara de Willink (Chile), and Ph. uruguayensis Granara de Willink (Uruguay). All the previously known species of Phenacoccus (24) for the region are diagnosed. Phenacoccus artemisiae Ehrhorn and Ph. graminicola Leonardi, recorded for the first time in Argentina, are redescribed and illustrated. Keys to the Neotropical Phenacoccinae genera and to the Neotropical species of Phenacoccus are included, as well as a list of Phenacoccus host plants which contains 48 plant families and 124 species. Finally a cladistic analysis on the Neotropical Phenacoccinae which includes the following genera: Phenacoccus Cockerell, Brasiliputo Williams & Granara de Willink, Brevennia Goux, Chileputo Williams & Granara de Willink, Heliococcus Šulc, Heterococcus Ferris, Mammicoccus Balachowsky, Peliococcus Borchsenius, Pellizzaricoccus Kozár, is discussed here. A data matrix of 60 taxa (10 genera) and 111 morphological characters is analyzed under the parsimony criteria, using the genus Puto Signoret as the outgroup. The results indicate that Phenacoccus is paraphyletic in terms of Brasiliputo, Brevennia, Pellizzaricoccus, Peliococcus, Heterococcus, Mammicoccus and Heliococcus. Only Mammicoccus and Peliococcus are monophyletic.
KEY WORDS. Mealybugs; Phenacoccus; Neotropical; Classification; Cladistic analysis.
RESUMEN. Se presenta un estudio sistemático y cladístico de las especies de Phenacoccus Cockerell neotropicales. Se describen e ilustran 18 especies nuevas: Phenacoccus argentinus Granara de Willink, Ph. berberis Granara de Willink, Ph. chubutensis Granara de Willink, Ph. ornatus Granara de Willink, Ph. persimilis Granara de Willink (Argentina); Ph. erythrinus Granara de Willink (Brasil y Argentina); Ph. peruvianus Granara de Willink (Argentina y Perú); Ph. sisymbriifolium Granara de Willink (Argentina y Uruguay); Ph. chilindrinae Granara de Willink, Ph. cornicirculus Granara de Willink, Ph. ruellia Granara de Willink, Ph. setosus Granara de Willink, Ph. sonoraensis Granara de Willink (México); Ph. hirsutus Granara de Willink (Puerto Rico); Ph. multicerarii Granara de Willink (Venezuela); Ph. sisalanus Granara de Willink (Haití y República Dominicana); Ph. toconaoensis Granara de Willink (Chile), y Ph. uruguayensis Granara de Willink (Uruguay). Todas las especies de Phenacoccus conocidas anteriormente para la región (24 en total) son diagnosticadas. También se citan, ilustran y describen Phenacoccus artemisiae Ehrhorn y Ph. graminicola Leonardi, encontradas por primera vez en la Argentina. Se incluyen claves de géneros de Phenacoccinae neotropicales y de las especies de Phenacoccus neotropicales y también una lista de plantas hospederas de los Phenacoccus, que contiene 48 Familias Botánicas y 124 especies. Finalmente se realizó un análisis cladístico de los Phenacoccinae neotropicales, que incluye además de Phenacoccus los siguientes géneros: Brasiliputo Williams & Granara de Willink, Brevennia Goux, Chileputo Williams & Granara de Willink, Heliococcus Šulc, Heterococcus Ferris, Mammicoccus Balachowsky, Peliococcus Borchsenius, Pellizzaricoccus Kozár. Una matriz de 60 taxones (que incluye 10 géneros) y 111 caracteres morfológicos, fue analizada mediante el criterio de parsimonia con el género Puto Signoret como taxón raíz. Los resultados obtenidos indican que Phenacoccus resulta parafilético en términos de Brasiliputo, Brevennia, Pellizzaricoccus, Peliococcus, Heterococcus, Mammicoccus y Heliococcus. Únicamente Mammicoccus y Peliococcus resultan monofiléticos.
PALABRAS CLAVE. Cochinillas harinosas; Phenacoccus; Neotropical; Clasificación; Análisis cladístico.
INTRODUCCIÓN
El género Phenacoccus Cockerell 1893,
es uno de los más antiguos y numerosos de
la familia Pseudococcidae; incluye
actualmente 186 especies (Ben-Dov, 1994;
Ben-Dov et al., 2005) con distribución en
todas las regiones zoogeográficas. Varias de
estas especies son importantes plagas de
cultivos agrícolas y plantas ornamentales. En
el estudio de cochinillas harinosas de Centro
y Sudamérica (Williams & Granara de
Willink, 1992) se citan, para la región
Neotropical, 22 especies de Phenacoccus.
Sin embargo, este número distaba de ser el
real dado que numerosas especies no
pudieron ser incluidas en ese momento. En
esta revisión se dan a conocer estas especies
y las encontradas desde 1992 hasta la fecha;
lo que duplicaría el número conocido de Phenacoccus para el continente americano.
Phenacoccus reúne numerosas especies
cuyos caracteres no siempre coinciden con Phenacoccus aceris Signoret, la especie tipo,
lo que motivó a diferentes autores a crear
otros géneros. Es el caso de Peliococcus, Borchsenius y de Pellizzaricoccus Kozár.
Además, si bien otros géneros de
Phenacoccinae están bien caracterizados, se
desconoce cuán definidos están otros, y cómo
son las relaciones entre ellos.
Con el objeto de analizar si los géneros
existentes, relacionados con Phenacoccus,
pueden contener las especies neotropicales
ya conocidas y las especies nuevas que se
incluyen en el presente trabajo, se realizó un
análisis filogenético de Phenacoccinae
utilizando los caracteres morfológicos de uso
común en la taxonomía de este grupo. Los
géneros de Phenacoccinae incluidos en este
estudio cladístico fueron seleccionados de
acuerdo al criterio de Koteja en Kosztarab &
Kozár (1988) para la región Neotropical
(Williams & Granara de Willink, 1992); por
lo tanto se incluye: Puto Signoret, Brasiliputo
Williams & Granara de Willink, Brevennia
Goux, Chileputo Williams & Granara de
Willink, Heliococcus Šulc, Mammicoccus
Balachowsky, Peliococcus, Pellizzaricoccus
y Phenacoccus.
MATERIAL Y MÉTODOS
Todas las descripciones y redescripciones
fueron realizadas sobre ejemplares de
hembras adultas. La descripción de la
posición del tipo en la preparación
microscópica es a ojo desnudo. El material
estudiado fue listado siguiendo a Kondo et
al. (2004), donde 1:1 es una preparación con
un ejemplar, 2(5) son dos preparados con 5
ejemplares en total; 1(1+3 inmd.) es un
preparado con un ejemplar adulto y 3
ejemplares inmaduros.
Las ilustraciones representan las
estructuras de las superficies dorsal y ventral
de las especies; los detalles laterales de las
estructuras del dibujo central no guardan
proporción entre sí, ya que sus medidas se
expresan en las descripciones
correspondientes y se realizaron con el objeto
de ilustrar las características y formas de ellas.
Se realizaron 21 figuras correspondientes a
las 18 especies nuevas y a las dos citas nuevas
para la región. Las figuras de las siguientes
especies fueron tomadas de los autores que
se dan a continuación: Ferris (1950): Ph.
capensis Ferris, Ph. defectus Ferris, Ph.
eremicus Ferris, Ph. franseriae Ferris, Ph.
helianthi (Cockerell), Ph. solani Ferris, Ph.
solenopsis Tinsley; McKenzie (1961): Ph.
eschscholtziae McKenzie; McKenzie (1964):
Ph. incomptus McKenzie; Miller & McKenzie
(1971): Ph. mexicanus (Miller & McKenzie);
Cox & Williams (1981): Ph. herreni Cox &
Williams, Ph. manihoti Matile-Ferrero, Ph.
parvus Morrison; Williams (1987): Ph.
baccharidis Williams, Ph. gossypii Townsend
& Cockerell, Ph. hurdi McKenzie, Ph.
madeirensis Green; Williams & Granara de
Willink (1992): Ph. crassus Granara de
Willink, Ph. gregosus Williams & Granara de
Willink, Ph. psidiarum Cockerell, Ph. similis
Granara de Willink, y Ph. tucumanus Granara
de Willink.
Las medidas que aparecen en el texto se
expresan en micrómetros (μm) y milímetros
(mm); los valores entre paréntesis
corresponden al rango de los paratipos,
tomados sobre un máximo de cinco, cuando
estos fueron disponibles.
En la lista de plantas hospederas
(Apéndice 3) se incluyeron todas las especies
citadas en Williams & Granara de Willink
(1992) para Phenacoccus, más los registros
adicionales de esta revisión.
Autoría de las especies: si bien este trabajo
fue realizado en colaboración con Szumik,
la autoría de todas las especies nuevas
corresponde a Granara de Willink.
El material estudiado, preservado en
preparaciones microscópicas permanentes,
pertenece a los siguientes museos: BME,
Bohart Museum of Entomology, University of
California, Davis, E.E.U.U., BMNH, British
Museum of Natural History, Londres, Reino
Unido, IMLA, Instituto y Fundación Miguel
Lillo, Tucumán, Argentina, MZSP, Museo de
Zoología de São Paulo, Brasil, UNAM,
Universidad Nacional Autónoma de México
y USNM, National Museum of Natural
History, Washington, E.E.U.U.
Terminología usada
Las siguientes abreviaturas serán utilizadas
en las descripciones: Cx: coxa, Tr: trocanter,
Fe: fémur, Ti: tibia, Ta: tarso, Ra: razón entre
la longitud de Tr+Fe y la longitud de Ti+Ta.
En general se siguió la terminología usada
en Williams & Granara de Willink (1992), sin
embargo, es necesario aclarar algunas
definiciones:
Cerarios marginales. Son estructuras
dorsales ubicadas en el margen del cuerpo,
formadas por dos o más setas cónicas o
lanceoladas, rodeadas por un grupo más o
menos compacto de poros triloculares y a
veces escasos poros circulares;
excepcionalmente, algunas especies de Phenacoccus, pueden tener una o más setas
flageladas, llamadas auxiliares que se
encuentran en el margen del cerario anal. Las
setas auxiliares no son características de
Phenacoccinae. En algunos géneros los poros
triloculares son muy escasos (en Brevennia)
o están completamente ausentes (en Heterococcus), y fueron remplazados por
poros quinqueloculares o multiloculares. Los
Phenacoccinae poseen hasta 18 pares de
cerarios, de los cuales normalmente cuatro
se encuentran en la cabeza, seis en el tórax
(dos por cada segmento), y ocho en el
abdomen, uno en cada segmento. El número
de cerarios puede variar entre uno a 18 pares,
incluso algunos pueden estar divididos (e.g.
en Chileputo). Para la numeración de los
cerarios se siguió a Williams (1985, 2004),
quien enumera desde la cabeza hacia el
lóbulo anal; de ese modo el cerario 1
corresponde al frontal, el 8 coincide
aproximadamente con la ubicación de la
coxa del segundo par de patas y el 18 se
encuentra en los lóbulos anales.
Cerarios dorsales. Están formados por
dos o tres setas, normalmente de tamaño y
forma similar a las de los cerarios marginales,
con dos o más poros triloculares cercanos a
la base de cada seta, sobre una dermis
membranosa o levemente esclerosada. Están
dispersos en la superficie dorsal.
Asociación de poros triloculares y una
seta en el dorso. Se nombró así a los
agrupamientos formados por una seta,
normalmente más grande que las restantes
de la superficie, y uno a tres poros triloculares
próximos a su base; pueden ser muy
conspicuos en algunas especies.
Conductos tubulares (Fig. 1). En
Phenacoccinae se pueden encontrar
diferentes tipos de conductos tubulares: los
más simples (Fig. 1A), una invaginación en
forma de tubo con una prolongación o
filamento glandular y con o sin glomérulo
terminal; los conductos con collar oral (Fig.
1B) que tienen una abertura externa más o
menos esclerosada (como en Ph. solani) o
muy esclerosada y ancha (como en Ph.
parvus); los conductos tubulares crateriformes
intermedios (Fig. 1C-D) son aquellos que, en
vista transversal, se distinguen por su abertura
externa con un borde angosto a veces poco
definido, mientras que en vista longitudinal
sobresalen de la superficie de la dermis como
empujándola, y ésta forma al descender por
el conducto un pequeño borde más o menos
angosto, no esclerosado. Según Kozár (1991)
este tipo de conducto representaría una etapa
previa a los crateriformes del género Heliococcus, que posee conductos de
distintos tamaños los cuales sobresalen de la
dermis como un cráter esclerosado, con
cuatro o ninguna seta en la base de dicho
borde. Brasiliputo se caracteriza por los
conductos tubulares con borde oral, en los
que un borde ancho sobresale de la dermis
alrededor de la abertura externa del
conducto.
Fig. 1. Tipos de conductos tubulares encontrados en Phenacoccus neotropicales: A, conducto tubular; B, conducto
tubular con collar oral; C, D, conductos tubulares crateriformes intermedios.
Círculo (Fig. 2). Estructura característica de Pseudococcidae, aunque también presente en Puto (Putoidae). Se encuentra normalmente en la línea media entre los segmentos III y IV del abdomen ventral. Entre los Phenacoccinae el círculo puede tener distintas formas y número, aunque puede faltar, como en Ph. eschscholtiziae y Ph. toconaoensis Granara de Willink sp. nov. El círculo puede estar en el segmento o en el espacio entre ellos, puede haber más de un círculo (Fig 2L); puede ser entero o fisurado internamente como en Ph. cornicirculus Granara de Willink sp. nov. (Fig. 2K). Además, puede contener protuberancias internas como en las especies de Mammicoccus, o poseen, como en algunos casos, un contorno oval y proyecciones laterales que lo asemejan a la forma de un yunque (Fig. 2C) con brazos más o menos desarrollados (Fig. 2F & G), o en forma de cuernos laterales (Fig. 2H-J). Algunos sobresalen de la dermis como un cráter y en otros el borde puede ser muy poco evidente o es muy esclerosado (Fig. 2D). Algunas especies poseen el círculo oval en los estados inmaduros y con proyecciones laterales en el adulto. En general, carece de línea intersegmental (excepto en Brasiliputo). Para el estudio cladístico se diferenciaron los siguientes estados: A-redondeado u oval con proyecciones cortas o apenas deformado (Fig. 2A-E) como: Ph. ornatus, Ph. tucumanus, Ph. sonoraensis Granara de Willink sp. nov.; Bcon proyecciones laterales anteriores largas, ligeramente curvadas (Fig. 2F-G) como Ph. sisalanus Granara de Willink sp. nov. y Ph. manihoti; C-con proyecciones laterales en punta (Fig. 2H-I) que están más o menos esclerosadas como Ph. solenopsis, Ph. psidiarum; D-con proyecciones en punta curvadas hacia atrás (Fig. 2J-K) como Ph. gregosus y Ph. cornicirculus.
Fig. 2. Tipos de círculos encontrados en los Phenacoccus neotropicales: A, Ph. ornatus; B, Ph. tucumanus; C, Ph.sonoraensis; D, Ph. persimilis; E, Ph. berberis; F, Ph. sisalanus; G, Ph. manihoti; H, Ph. solenopsis; I, Ph. psidiarum;
J, Ph. gregosus; K, Ph. cornicirculus; L, Ph. erythrinus (los tres círculos según su ubicación en los segmentos).
Poros discoidales vesiculares: este tipo de poros fue observado en Phenacoccus setosus Granara de Willink, sp. nov. Se caracterizan porque poseen un borde basal esclerosado y el área no esclerosada central es protuberante en forma de burbuja (esto se puede observar en algunos especímenes, en el margen del cuerpo), poros semejantes aunque con borde más desarrollado («coneshaped discoidal pores») fueron encontrados en una especie argentina del género Eurycoccus Ferris (Granara de Willink & Miller, 2004).
Análisis Filogenético
Se construyó una matriz de 60 especies
de los géneros: Brasiliputo, Brevennia,
Chileputo, Heliococcus, Mammicoccus,
Phenacoccus; de los géneros Peliococcus
Borchsenius, Pellizzaricoccus Kozár,
Heterococcus Ferris (no citados para la
región), y de Puto (familia Putoidae) para 111
caracteres morfológicos. Se tomaron aquellos
caracteres normalmente utilizados para
diferenciar especies y géneros de
Phenaccocinae: presencia, número y
composición de los cerarios; presencia,
disposición y tipos de poros y conductos;
número de segmentos antenales; presencia
de poros translúcidos en segmentos de las
patas; presencia y forma del círculo; etc. Se
analizaron 6 caracteres continuos siguiendo
el método propuesto por Goloboff et al.
(2006), implementado en TNT ver.1.0
(Goloboff et al., 2005). Estos caracteres (ver
Apéndice 2) aparecen expresados, en
general, en forma de rango. Los valores de
los rangos fueron reescalados (divididos por
10), de manera que estos caracteres no tengan
mayor peso que los caracteres discretos. La
matriz que se muestra en el Apéndice 2 describe estos caracteres continuos con el
número real de setas (sin reescalar). La matriz
(Apéndice 2) fue analizada bajo el criterio
de parsimonia (TNT ver.1.0, Goloboff et al.,
2005), utilizando pesos implicados (Goloboff,
1993) bajo seis valores de concavidad
diferentes (k = 4-9). Los algoritmos de
búsqueda utilizados para este análisis
consistieron en una combinación de treedrifting,
sectorial search, y tree-fusing
(Goloboff, 1999); estas búsquedas se dieron
por finalizadas cuando la longitud mínima
fue obtenida 20 veces.
Las sinapomorfías que se muestran en el
árbol consenso (Fig. 3) corresponden a las
comunes a todos los árboles óptimos bajo
k= 4-9.
Fig.3. Árbol consenso bajo concavidades 4 a 9.
Los soportes de Bremer absoluto y relativo (Goloboff & Farris, 2001) fueron utilizados para evaluar el apoyo de los grupos, se realizaron búsquedas de árboles subóptimos hasta 3 unidades de fit peores que los árboles óptimos. Esto se hizo incrementando gradualmente el valor de subóptimo en 25 vueltas, haciendo sucesivas de ramas de tipo TBR (cada vez utilizando los resultados previos como punto de partida, aumentando el valor de subóptimo, y el máximo número de árboles a retener en memoria). Además, se realizaron 500 réplicas de re-muestreo simétrico (Goloboff et al., 2003) cada una con 10 secuencias de adición al azar, seguidas de tbr y guardando 10 árboles por réplica. Finalmente, el soporte de cada grupo fue calculado mediante el valor de GC, que es la diferencia de frecuencias del grupo y del grupo contradictorio más frecuente (Goloboff et al, 2003). Los árboles que aquí se muestran (Figs. 3-6) fueron editados con los programas TNT y WinClada (ver. 1.00.08, Nixon, 2002).
Taxones. Los datos morfológicos de 32
(ver Apéndice 2) de las 60 especies incluidas
en el estudio cladístico fueron obtenidos del
trabajo de Williams & Granara de Willink
(1992). Las 60 especies analizadas
pertenecen a 10 géneros que se citan a
continuación:
- Brasiliputo Williams & Granara de Willink,
1992. Contiene hasta el momento la única
especie B. grandis (Hempel), conocida sólo
para la región Neotropical.
- Brevennia Goux, 1940. Contiene siete
especies en el mundo; está representado en
la región Neotropical por B. rehi (Lindinger)
de distribución mundial.
- Chileputo Williams & Granara de Willink,
1992, hasta el momento contiene a C.
chilensis (McKenzie), presente en el
neotrópico.
- Heliococcus Šulc, 1912. Está representado
en el mundo por 64 especies; para la región
Neotropical se conocen solamente dos: H.
corralesi Williams & Granara de Willink y H. deserticola Miller; ambas incluidas en el
análisis junto con la especie tipo H.
bohemicus Šulc.
- Mammicoccus Balachowsky, 1959.
Contiene tan sólo dos especies, M.
balachowskyi Miller & McKenzie y M.
murilloi Balachowsky, exclusivas de la región
Neotropical.
- Heterococcus Ferris 1918 y Miller (1975).
Contiene 12 especies en el mundo, se
incluyen en este análisis la especie tipo H.
arenae Ferris y Heterococcus sp. colectadas
en la región Neotropical la que será descripta
en el futuro.
- Phenacoccus Cockerell, 1893, es uno de
los géneros de la familia con mayor número
de especies. Hasta el momento se reconocen
186 especies en el mundo, de las cuales 22
fueron citadas para la región Neotropical; de
ellas sólo 10 son endémicas de esta región
(Ben-Dov, 1994). En el análisis se incluyen
42 especies (incluida la especie tipo), las
cuales representan el 20% de las especies
conocidas del género.
- Pellizzaricoccus Kozár, 1991, creado para
contener a P. gabrielis de la región Paleártica. - Peliococcus Borchsenius, 1948.Contiene
actualmente 50 especies (Ben-Dov, 1994) la
mayoría de ellas de la región Paleártica, y
solamente tres especies neárticas (Kosztarab,
1996). Este género no fue citado para la
región Neotropical, sin embargo en este
análisis se incluyó P. chersonensis Kiritshenko
(la especie tipo) y P. balteatus (Green).
- Puto Signoret, 1875, fue asignado como
taxón raíz en el análisis. Es uno de los géneros
más antiguos de Coccoidea, actualmente es
el tipo de la familia Putoidae (Beardsley,
1969) que está representado en las regiones:
Neártica, Neotropical y Paleártica. Contiene
14 especies en la región Neotropical pero
solamente siete son propias de la región. En
este estudio, se consideró la especie tipo Puto
antennatus (Signoret) (Marotta & Tranfaglia
1991) y dos especies neotropicales aún no
descriptas.
RESULTADOS
Estudio cladístico
En el estudio filogenético los árboles
óptimos resultantes, bajo las diferentes
concavidades (k=4-9), dieron el mismo
consenso estricto (Fig. 3). Phenacoccus
resulta parafilético (Fig. 3) en términos de los
géneros Pellizzaricoccus, Peliococcus,
Brevennia, Heteroccocus, Brasiliputo y
Heliococcus. Todos estos géneros
(Phenacoccus incluido) resultan agrupados
por no tener esclerosados los cerarios
dorsales (c. 7), y por poseer poros
multiloculares ventrales hasta, al menos, el
séptimo segmento abdominal (c. 93).
Los Phenacoccus (a excepción de Ph.
sisalanus, Ph. defectus, Ph. solani y Ph.
sonoraensis) resultan agrupados con los
restantes géneros por poseer conductos
tubulares dorsales con collar oral dispersos
(c. 58, 59 y 64) y por poseer poros discoidales
dorsales numerosos (c. 55); este grupo tiene
un apoyo mediano (Fig. 4). Otros tres
agrupamientos interesantes de destacar son:
(Fig. 3, A) el grupo formado por Ph.
eschscholtziae, Ph. incomptus con
Heterococcus y Brevennia, por poseer sólo
tres cerarios en el abdomen (c. 6), este grupo
tiene un apoyo inexistente (Fig. 4). El grupo
formado por Mammicoccus, Peliococcus y
algunas especies de Phenacoccus (Fig. 3, B)
comparten dos sinapomorfías con ajuste muy
pobre: en el abdomen (vista dorsal) los poros
multiloculares dorsales están asociados a
conductos con collar oral (c. 69) y sólo llegan
hasta el cuarto segmento (en vista ventral) (c.
93). Por último, Pellizzaricoccus,
Heliococcus, Brasiliputo y varias especies de
Phenacoccus (Fig. 3, C) resultan agrupados
por la presencia de conductos tubulares de
otro tipo (crateriforme intermedio,
crateriforme y con borde oral) (c. 58, 59, 62-
65 y 105), si bien este agrupamiento posee
bajo soporte (Fig. 4).
Fig.4. Bremer absoluto, Bremer relativo (los valores por arriba de la rama) y re-muestreo simétrico (el valor por debajo de la rama). Sólo se muestran los valores mayores a 0.15ó 30%.
Podría argumentarse que si se considera sólo la evidencia de la que disponían autores previos - cuando delimitaron estos géneros - Phenacoccus resultaría monofilético. Es decir, aquí ante nueva evidencia (las 18 especies nuevas) Phenacoccus resulta parafilético. Sin embargo, las especies previas de Phenacoccus no forman un grupo monofilético respecto de los restantes géneros (Fig. 5). Más aún, si reanalizáramos la matriz pero eliminando las 18 especies nuevas, Phenacoccus continúa siendo parafilético. Por tanto, si bien la presencia de estas especies nuevas modifica las relaciones del grupo, la parafilia de Phenacoccus no es producto exclusivo del «agregado» de éstas.
Fig.5. Árbol consenso cuando se desactivan las especies nuevas.
Algunas especies poseen una condici ón intermedia o difícil de definir en cuanto a los estados propuestos para los poros multilocualres dorsales (c. 47-48) y quinqueloculares ventrales (c. 87). El árbol obtenido (Fig. 6), cuando se desactivan estos tres caracteres, difiere tan sólo en la ubicación de cuatro especies: Ph. chubutensis Granara de Willink sp. nov. y Ph. chilindrinae Granara de Willink sp. nov., resultan grupo hermano de Pellizzaricoccus, Heliococcus y Brasiliputo (Fig. 6); Ph. argentinus Granara de Willink sp. nov. y Ph. peruvianus resultan agrupadas con Ph. hirsutus Granara de Willink sp. nov., Ph. hurdi y Ph. madeirensis (Fig. 6). El resto del cladograma presenta una resolución prácticamente idéntica al árbol obtenido con toda la evidencia (Fig. 3).
Fig.6. Árbol consenso cuando se eliminan del análisis los caracteres 47, 48 y 87.
Generalidades de Phenacoccinae
Todos los géneros incluidos poseen algunas o todas las características que se dan a continuación: setas dorsales lanceoladas o cónicas de distintos tamaños. Entre uno y 18 pares de cerarios marginales dorsales, es poco frecuente que estén divididos en un número mayor de 18 pares. Los cerarios están formados normalmente por dos (pueden llegar a 20) setas cónicas o lanceoladas y poros triloculares. Los cerarios dorsales, cuando están presentes, poseen dos o tres setas lanceoladas o cónicas y escasos poros triloculares. Las asociaciones de poros triloculares y una seta en el dorso poseen uno o dos poros triloculares y normalmente una seta de tamaño similar a la de los cerarios marginales. Los poros quinqueloculares pueden estar presentes, los poros multiloculares están presentes al menos en el abdomen ventral, usualmente los poros triloculares están presentes y los poros discoidales son de igual o menor tamaño que los triloculares, si bien suelen ser escasos. Los conductos tubulares pueden ser: (i) con collar oral, (ii) crateriforme intermedio, (iii) crateriforme o (iv) con borde oral. Los ostíolos dorsales están presentes, por lo menos el par abdominal. Normalmente poseen un círculo, aunque puede haber más de uno o ninguno. Los apéndices son largos y fuertes con poros translúcidos, generalmente en la tibia; digitígulas tarsales cortas terminadas en punta y uña con dentículo. Antenas con 6 a 9 segmentos, ojos protuberantes y anillo anal con poros y tres pares de setas.
Clave para los géneros de Phenacoccinae de la región Neotropical
1- Poros quinqueloculares dorsales presentes;
al menos un par de cerarios; poros
triloculares ausentes o escasos
..................................................... 2
1'- Poros quinqueloculares dorsales ausentes;
cerarios de tres a 18 pares; poros
triloculares presentes, numerosos
....................................................... 3
2 -Poros triloculares presentes; uña sin
dentículo; antena con seis o siete
segmentos. ................ Brevennia Goux
2'-Poros triloculares ausentes; uña con
dentículo; antena con ocho o nueve
segmentos ........... Heterococcus Ferris
3 - Al menos un círculo con protuberancias
internas presente ..............................
............. Mammicoccus Balachowsky
3'-Sin círculo con estas características.
...................................................... 4
4 - Conductos tubulares crateriformes con o
sin setas en el borde, presentes en una
o ambas superficies .........................
.............................. Heliococcus Šulc
4'- Sin conductos de este tipo ................... 5
5 -Conductos tubulares con borde oral
presentes ...........................................
Brasiliputo Williams & Granara de Willink
5'-Conductos de este tipo ausentes
........................................................ 6
6 - Con 18 o más pares de cerarios; poros
multiloculares ausentes, conductos
tubulares simples presentes ...............
Chileputo Williams & Granara de Willink
6'- Con 3 a 18 pares de cerarios; poros
multiloculares presentes en una o
ambas superficies; conductos
tubulares normalmente presentes, del
tipo: simples, con collar oral y
crateriformes intermedios en una o
ambas superficies..................
...................... Phenacoccus Cockerell
Género Phenacoccus Cockerell, 1893
Especie Tipo: Pseudococcus aceris Signoret, 1875.
Diagnosis. Cuerpo normalmente oval,
lóbulos anales parcialmente desarrollados, en
general, membranosos pero ocasionalmente
con una barra esclerosada. Antenas con
nueve segmentos, ocasionalmente reducida
a ocho segmentos; patas bien desarrolladas
con dentículo en la uña y habitualmente con
poros translúcidos en la tibia posterior.
Círculo entre los segmentos III y IV, pero
puede tener más de uno, en ese caso, están
presentes entre los segmentos II-III, III-IV y
IV-V, o en los segmentos II a V; la forma de
los mismos puede ser circular, oval o con
proyecciones laterales más o menos
desarrolladas; normalmente el círculo
correspondiente al segmento III es el de
mayor tamaño. Cerarios marginales desde
tres a 18 pares, cada cerario con dos o más
setas espiniformes lanceoladas o cónicas,
generalmente de mayor tamaño que las
dorsales; poros triloculares siempre presentes
y algunas veces uno o dos poros discoidales
de menor tamaño que los triloculares;
cerarios dorsales y asociaciones de poros
triloculares con una seta pueden estar
presentes o ausentes. Setas dorsales, por lo
general, lanceoladas y pequeñas de distintos
tamaños, algunas de tamaño similar a las de
los cerarios. Dos pares de ostíolos presentes.
Poros multiloculares normalmente ventrales,
poros quinqueloculares ventrales usualmente
presentes, aunque pueden faltar. Conductos
tubulares se presentan habitualmente con
collar oral, pero pueden estar ausentes.
(Modificado de Williams & Granara de
Willink, 1992)
Comentarios. Las siguientes variaciones
respecto de la especie tipo, fueron observadas
en las especies de la región Neotropical. Los
poros translúcidos pueden encontrarse
también en el fémur, o estar totalmente
ausentes de las patas. El círculo,
ocasionalmente está ausente. Los poros
multiloculares, cuando se encuentran en el
dorso, pueden estar dispersos y solitarios o
en grupos o bandas, asociados o no a los
conductos tubulares con collar oral. Los
conductos tubulares pueden ser de distintos
tipos, los crateriformes intermedios son muy
frecuentes y suelen estar mezclados con los
conductos tubulares con collar oral,
distribuyéndose en una o ambas superficies.
Clave para las especies de Phenacoccus de la región Neotropical
1- Círculo ausente ..............……….......… 2
1'- Círculo presente ................................. 5
2- Con 8 a 15 pares de cerarios …………. 3
2'- Con 16 a 18 pares de cerarios …..…… 4
3- Poros octoloculares y discoidales
presentes.......................................
.....…….......... Ph. incomptus McKenzie
3'- Poros octoloculares ausentes y poros
discoidales presentes……...................
................. Ph. eschscholtziae McKenzie
4- Poros translúcidos en tibia posterior; poros
quinqueloculares presentes .............
......................... Ph. artemisiae Ehrhorn
4'- Poros translúcidos en fémur y tibia
posteriores; poros quinqueloculares
ausentes ........................................
...................... Ph. toconaoensis sp. nov.
5- Círculo con línea intersegmental
................................ Ph. defectus Ferris
5'- Círculo sin línea intersegmental
........................................................... 6
6- Con dos o tres círculos ........................
............................Ph. erythrinus sp. nov.
6'- Con un círculo .................................. 7
7- Poros multiloculares dorsales ausentes
.......................................................... 8
7'- Poros multiloculares dorsales presentes
........................................................... 17
8- Conductos tubulares dorsales ausentes
........................................................... 9
8'- Conductos tubulares dorsales presentes
......................................................... 11
9- Poros multiloculares ventrales hasta el
segmento VII.......................... .............
............. Phenacoccus sisalanus sp. nov.
9' - Poros multiloculares ventrales hasta el
segmento I.................…………………10
10- Poros multiloculares ventrales en la zona
media del abdomen, hasta el segmento
IV; tibias posteriores con poros
translúcidos .... Phenacoccus solani Ferris
10'- Poros multiloculares ventrales en la zona
media del abdomen hasta el segmento VI
y marginales en todos los segmentos
abdominales; poros translúcidos en fémur
y tibias posteriores .....................
......................... Ph. sonoraensis sp. nov.
11- Poros quinqueloculares ausentes
............................ Ph. solenopsis Tinsley
11'-Poros quinqueloculares presentes
.......................................................... 12
12- Con tres pares de cerarios marginales
...................... Ph. uruguayensis sp. nov.
12'- Con 17 ó 18 pares de cerarios marginales
........................................................ 13
13- Cerarios dorsales presentes.........
................................ Ph. capensis Ferris
13'-Cerarios dorsales ausentes.
........................................................ 14
14 - Conductos tubulares dorsales numerosos
y dispersos en la superficie…
.......................... Ph. peruvianus sp. nov.
14'-Conductos tubulares dorsales en el
margen del cuerpo ........................... 15
15- Poros translúcidos ausentes en las tibias
posteriores .....................................
............... Ph. crassus Granara de Willink
15'- Poros translúcidos presentes en las tibias
posteriores ........................................ 16
16- Asociación de una seta con poros
triloculares presentes en el dorso…
.............................. Ph. parvus Morrison
16'-Asociación de una seta con poros
triloculares ausentes en el dorso…
............... Ph. similis Granara de Willink
17-Poros quinqueloculares ausentes
......................................................... 18
17'-Poros quinquelocuares presentes
.......................................................... 23
18- Con cerarios dorsales ...................... 19
18'-Sin cerarios dorsales ........................... 20
19- Todos los cerarios marginales con más
de 4 setas, y cerarios dorsales únicamente
en la línea media del tórax y segmento
VII del abdomen …..............................
......................... Ph. cornicirculus sp. nov.
19'- Cerarios marginales con 2 setas, excepto
los anales y cefálicos con 2 a 5 setas;
cerarios dorsales en los segmentos VII y
VIII del abdomen y dispersos en la
superficie dorsal, cerarios y asociaciones
de setas y poros triloculares
............................ Ph. multicerarii sp. nov.
20- Poros multiloculares dorsales en el
abdomen únicamente ……………..
........................... Ph. persimilis sp. nov.
20' - Poros multiloculares dorsales en la
cabeza, tórax y abdomen ................... 21
21- Todos los cerarios marginales con más
de 6 setas…………………….. ............
........Ph. mexicanus (Miller & McKenzie)
21'-Cerarios marginales con 2 a 6 setas
........................................................ 22
22- Grupos de 3 a 6 poros multiloculares
con un conducto central dispersos en toda
la superficie dorsal ......Ph. ornatus sp. nov.
22'-Grupos de poros multiloculares con un
conducto tubular forman una banda en
el margen del cuerpo........
................................. Ph. ruellia sp. nov.
23- Con cerarios dorsales .…………..….. 24
23'- Sin cerarios dorsales ..........……….. 27
24- Poros multiloculares dorsales en
abdomen únicamente ....................... 25
24'-Poros multiloculares dorsales en
abdomen y tórax ............................... 26
25- Cerarios dorsales en tórax y en los
segmentos VI y VII del abdomen, poros
multiloculares dorsales hasta el segmento
III, cerarios marginales con 2 setas
................................ Ph. franseriae Ferris
25'- Cerarios dorsales en tórax y ausentes en
abdomen en esa posición, poros
multiloculares dorsales en todos los
segmentos del abdomen, cerarios
marginales con 2 setas excepto en la
cabeza, y el anal con 3 .............…
.......................... P h. madeirensis Green
26- Con un cerario dorsal en el segmento
VII del abdomen; todos los cerarios
marginales con más de 3 setas ............
......................... Ph. psidiarum Cockerell
26' - Cerarios dorsales en la línea media del
tórax; cerarios marginales con 2 setas,
excepto el cerario ocular ......................
........ Ph. gossypii Townsend & Cockerell
27- Poros multiloculares dorsales escasos,
presentes en algunos segmentos del
abdomen …...................................... 28
27'-Poros multiloculares dorsales numerosos,
presentes en todos los s e g m e n t o s
abdominales, torácicos y ocasionalmente
cefálicos ............................................ 33
28 - Poros multiloculares ventrales en la zona
media del abdomen ......................... 29
28'- Poros multiloculares ventrales en
abdomen, llegan hasta el margen del
cuerpo . ............................................ 32
29- Con conductos tubulares dorsales en
margen únicamente ......................... 30
29'-Con conductos tubulares dorsales
dispersos en la superficie ..................... 31
30- Poros quinqueloculares en la cabeza,
por delante el clípeo 32-68........
.................. Ph. manihoti Matile-Ferrero
30'- Poros quinqueloculares en la cabeza, por
delante del clípeo 0-20….....................
................... Ph. herreni Cox & Williams
31- Conductos tubulares dorsales y ventrales
son numerosos en abdomen y tórax, poros
quinqueloculares alrededor de las partes
bucales únicamente .............................
........................... Ph. argentinus sp. nov.
31' - Conductos tubulares dorsales y ventrales
son numerosos en abdomen y escasos en
el tórax; poros quinqueloculares alrededor
de las partes bucales y en la zona media
del tórax .................. Ph. eremicus Ferris
32- Conductos tubulares ventrales presentes
en grupos marginales en el tórax y en la
cabeza detrás del ojo ..........................
............................... Ph. berberis sp. nov.
32'-Conductos tubulares ventrales presentes
pero aislados en el margen del tórax, y
ausentes en la cabeza detrás del ojo
................... Ph. sisymbriifolium sp. nov.
33-Poros multiloculares ausentes en la
cabeza ............................................. 34
33'-Poros multiloculares presentes en la
cabeza ............................................. 40
34- Cerario anal, penúltimo y antepenúltimo
cerarios con 4 a 14 setas …..............
......................... Ph. helianthi (Cockerell)
34'-Cerario anal con 2 a 5 ...................... 35
35- Con 15 ó 16 pares de cerarios ......... 36
35'-Con 18 pares de cerarios ................... 38
36-Algunos cerarios ausentes en el tórax;
poros multiloculares dorsales en el
abdomen; setas dorsales lanceoladas
pequeñas .....… Ph. chilindrinae sp. nov.
36'-Algunos cerarios reducidos en tórax;
poros multiloculares dorsales en tórax y
abdomen; setas dorsales atípicas
......................................................... 37
37- Setas lanceoladas y largas en cerarios y
en el resto de la superficie…
............................... Ph. setosus sp. nov.
37'-Setas cónicas y fuertes en cerarios y en
el resto de la superficie…
............................... Ph. hirsutus sp. nov.
38-Con poros translúcidos en tibia
......................................................... 39
38'-Con poros translúcidos en tibia y fémur
.......................................................... 42
39- Poros multiloculares dorsales y ventrales ausentes en cabeza y tórax ........……. 40
39'-Poros multiloculares dorsales y ventrales
presentes en tórax, y presentes o ausentes
en la cabeza ...................................... 41
40-Poros multiloculares dorsales numerosos
en doble vuelta; conductos tubulares
ventrales en la zona media del tórax,
escasos o ausentes .........................
........................ Ph. chubutensis sp. nov.
40'-Poros multiloculares dorsales escasos en
una vuelta; conductos tubulares ventrales
en la zona media del tórax, numerosos
............................... Ph. hurdi McKenzie
41-Cerario anal con dos setas; poros
multiloculares ausentes en la cabeza
....................... Ph. graminicola Leonardi
41'-Cerario anal con más de dos setas; poros
multiloculares presentes en la cabeza.......
.......... Ph. tucumanus Granara de Willink
42-Poros multiloculares por delante del
clípeo y frontales presentes ……….......
.............................................. Ph.
gregosus Williams & Granara de Willink
42'-Poros multiloculares delante del clípeo
y frontales ausentes..................
...................... Ph. baccharidis Williams
Phenacoccus argentinus Granara de Willink sp. nov. (Fig. 7)
Fig.7 . Phenacoccus argentinus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.
Diagnosis. Antena con nueve segmentos,
tibia con poros translúcidos. Círculo oval.
Dieciocho pares de cerarios, todos con dos
setas lanceoladas. Superficie dorsal: cerarios
dorsales ausentes, pero hay asociaciones de
poros triloculares y una seta de mayor
longitud, sobre una superficie protuberante
que son conspicuas en el abdomen y tórax;
conductos tubulares de tipo crateriforme
intermedio, son numerosos en el dorso,
forman grupos en la cabeza por detrás de los
cerarios postoculares y en la zona frontal;
poros multiloculares dorsales escasos y
solamente en el abdomen. Superficie ventral:
poros multiloculares ventrales en el abdomen
hasta el segmento IV, triloculares y discoidales
en ambas superficies, poros quinqueloculares
únicamente alrededor del aparato bucal;
conductos tubulares crateriformes
intermedios en el abdomen y tórax, en la
cabeza están ausentes o excepcionalmente
se encuentra uno.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en
forma oval de 2 (1,8) mm de largo y 1 (0,9)
mm de ancho. Antena con 9 segmentos,
longitud: 529 (490) µm. Patas bien
desarrolladas: Tr+Fe: 313 (343) µm, Ti+Ta:
411 (421) µm, Ra: 0,7 (0,8), uña con
dentículo, poros translúcidos a lo largo de la
tibia posterior, digitígulas tarsales delgadas
en punta, digitígulas ungueales delgadas con
ápice espatulado. Círculo oval de 86 (74) µm
de ancho con borde grueso, ubicado en el
segmento III. Dos pares de ostíolos con poros
y setas. Diámetro del anillo anal: 90 (82) µm
con poros y tres pares de setas, cada seta de
125 (105) µm de largo aproximadamente.
Cerarios: 18 pares, formados por dos setas
lanceoladas y siete a 10 poros triloculares,
algunos con un poro discoidal; cerario anal
con dos setas similares de mayor tamaño.
Superficie dorsal: conductos tubulares de tipo
crateriforme intermedio, numerosos y
dispersos en toda la superficie; en grupos sólo
en la región frontal y postocular. Poros
multiloculares muy escasos en la zona media
de los segmentos VI y VII del abdomen. Poros
triloculares, poros discoidales pequeños y
setas lanceoladas de distintos tamaños están
dispersos en la superficie. Las asociaciones
de poros triloculares y una seta en el dorso
son: de una seta con tres o cuatro poros
triloculares en una superficie levemente
protuberante, se distribuyen en una línea
sublateral en el abdomen y en el tórax, donde
son más numerosas. Superficie ventral: poros
multiloculares numerosos en el abdomen
únicamente, no llegan hasta el borde y se
extienden hasta el segmento IV; los segmentos
VI y VII con dos filas de poros en el margen
posterior y una en el margen anterior de los
segmentos. Poros triloculares y discoidales
pequeños, dispersos en la superficie; poros
quinqueloculares muy escasos, presentes
únicamente alrededor del aparato bucal.
Conductos tubulares de tipo crateriforme
intermedio presentes en el abdomen y tórax,
en la zona media y en grupos marginales pero
ausentes en la cabeza; conductos tubulares
del mismo tipo en la zona media del tórax,
aunque son más pequeños que los marginales
y los dorsales. Las setas de la superficie son
flageladas y largas.
Etimología. El epíteto específico hace
referencia al país donde fue encontrado. Distribución. Argentina.
Material tipo. Holotipo: ARGENTINA, Tucumán, Tafí, Tafí del Valle, Dique La
Angostura, I-1995, Eupatorium sp., G. de
Willink col. Paratipo en 1(2+1 inmd.) (IMLA).
Se señaló como Holotipo el ejemplar ubicado
en el medio de la preparación. Una hembra
adulta se encuentra a la izquierda del
holotipo y a la derecha, un ejemplar
inmaduro posiblemente del segundo estadio
de la hembra.
Consideraciones sistemáticas. Esta nueva especie puede parecerse a Ph. persimilis por poseer poros multiloculares dorsales en el abdomen y poros triloculares asociados a una seta, estos no son muy evidentes en Ph. persimilis, además no posee poros quinqueloculares ventrales y conductos tubulares ventrales en el tórax. Ph. argentinus resulta agrupada con Ph. peruvianus por varias sinapomorfías relacionadas a los poros discoidales en los cerarios, y la disposición de los conductos tubulares dorsales (Fig.3), si bien este agrupamiento no tiene apoyo (Fig. 4).
Phenacoccus artemisiae Ehrhorn, 1900 (Fig. 8)
Fig.8 . Phenacoccus artemisiae Ehrhorn, hembra adulta de Argentina.
Phenacoccus artemisiae Ehrhorn 1900: 313.
Diagnosis. Antenas con nueve segmentos, tibia con poros translúcidos pequeños y escasos, círculo ausente; dos pares de ostíolos. Cerarios, 18 pares o menos; cerario anal con dos o tres setas delgadas y largas, y escasos poros triloculares; los restantes cerarios son muy poco evidentes, formados por una o dos setas lanceoladas más pequeñas y dos a cinco poros; algunos cerarios del tórax pueden faltar o sus setas están muy separadas. Superficie dorsal: abdomen con poros multiloculares hasta el segmento V, conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio dispersos en toda la superficie. Superficie ventral: poros multiloculares numerosos en el abdomen hasta el segmento III, conductos tubulares de dos tamaños: los marginales que son crateriformes intermedios similares a los dorsales, y los más pequeños que son de tipo con collar oral y se encuentran formando líneas paralelas a la segmentación; poros quinqueloculares presentes en la zona media y sublateral de la cabeza, tórax y hasta el segmento V del abdomen.
Consideraciones sistemáticas. Ph.
artemisiae fue encontrada hasta el momento
en la región Neártica y se cita aquí por
primera vez para la región Neotropical. El
material estudiado de EE.UU. coincide con
los ejemplares encontrados en la Argentina.
Los ejemplares de Idaho difieren de los
restantes por poseer poros multiloculares
ventrales en el tórax, entre el margen del
cuerpo y las coxas. Todos los ejemplares
estudiados poseen conductos tubulares
crateriformes intermedios. Aparte de Ph.
artemisiae, en la región Neotropical, existen
varias especies de Phenacoccus que también
carecen de círculo, estas son: Ph.
eschscholtziae, Ph. incomptus, y Ph.
toconaoensis (ver discusión de Ph.
toconaoensis). El análisis filogenético
propondría que la ausencia del círculo se
originaría varias veces en forma
independiente (Fig. 3).
Distribución. Argentina, EEUU.
Material examinado. ARGENTINA,
Mendoza, X-2003, Tessaria absinthoides «pájaro bobo o brea», Becerra col. 1(1)
(IMLA). EEUU, Idaho, Holbrook Pass,
Oneida, #4, 14-IX-2002, raiz de Atemisia
tridentata, Parker & Miller, 1(2); Nevada, 29
millas E. Hawthorne Mineral Co., 1-VII-1980,
Chrysothamnus sp. D.R. Miller col., 1(1);
Oregon, 10 mi. W Valle Malheur Co., 4-VIII-
1970, Compositae, D.R. Miller col. # 1767,
1:2 (USNM).
Phenacoccus baccharidis Williams, 1987 (Fig. 9)
Fig.9. Phenacoccus baccharidis Williams, hembra adulta (Tomado de Williams 1987, Bulletin Entomological Research 77 Copyright CAB 1987, con el permiso de CAB International).
Phenacoccus baccharidis Williams, 1987: 338.
Diagnosis. Antena con nueve segmentos, fémur y tibia con poros translúcidos, círculo grande sin línea intersegmental, 18 pares de cerarios formados en su mayoría por dos setas lanceoladas, cerarios anales con tres a seis setas, con poros triloculares y discoidales, cerario ocular con tres setas. Superficie dorsal: conductos tubulares tipo crateriforme intermedio, asociados a poros multiloculares en bandas y grupos en la cabeza, tórax y abdomen; poros triloculares y discoidales pequeños dispersos en la superficie. Superficie ventral: poros quinqueloculares presentes en la zona media y sublateral de la cabeza, tórax y abdomen; poros multiloculares en líneas paralelas a la segmentación del abdomen, y en grupos marginales asociados a conductos del abdomen y tórax; conductos tubulares de dos tipos, los de mayor tamaño son de tipo crateriforme intermedio, normalmente marginales en el abdomen y tórax, se distribuyen por toda la superficie; y los de menor tamaño con collar oral que están presentes en líneas paralelas a la segmentación del abdomen (Williams, 1987) Distribución. Brasil (Williams & Granara de Willink, 1992).
Phenacoccus berberis Granara de Willink sp. nov. (Fig. 10)
Fig.10. Phenacoccus berberis Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.
Diagnosis. Antena con ocho segmentos,
patas fuertes con poros en el extremo distal
de las tibias y uña con dentículo, círculo oval
grande, 18 pares de cerarios cada uno con
dos setas generalmente, pero con más de dos
setas en la cabeza y en el lóbulo anal.
Superficie dorsal: poros multiloculares
dorsales presentes en líneas en los segmentos
V, VI, y VII; son escasos en el margen del
tórax. Conductos tubulares con collar oral,
en el abdomen poseen igual distribución que
los poros multiloculares, en el tórax y cabeza
son muy escasos. Superficie ventral: los poros
multiloculares llegan hasta el segmento IV y
marginalmente hasta el protórax, los
conductos tubulares con collar oral poseen
igual distribución que los poros
multiloculares, excepto detrás de los ojos,
con un grupo de aproximadamente 10
conductos tubulares. Conductos tubulares
con collar oral presentes en el abdomen,
poros quinqueloculares numerosos en la
zona media de la cabeza, tórax y abdomen
hasta el segmento VI.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en
forma oval de aproximadamente 2,4 mm de
largo y 1,3 mm de ancho. Antenas con ocho
segmentos, el 2º, 3º y 4º segmentos más largos
que los restantes, longitud: 588 µm. Patas
fuertes con escasos poros translúcidos en la
zona distal de la tibia: Tr+Fe: 353 μm, Ti+Ta:
411 μm, uña con dentículo. Círculo oval
grande de 117 μm de ancho, con borde bien
destacado, presente entre los segmentos III y
IV. Dos pares de ostíolos. Anillo anal con tres
vueltas de poros, diámetro aproximado de
121 µm, con tres pares de setas de 195 µm
de largo. Lóbulo anal con una seta apical
larga y dos setas de menor tamaño, todas
fuertes. Cerarios: 18 pares, cerario anal con
dos setas de 23 μm de largo
aproximadamente, y cuatro o cinco más
pequeñas todas lanceoladas; los cerarios
abdominales restantes con dos setas y nueve
a 11 poros triloculares; los torácicos con dos
o tres setas, los cefálicos con dos a cuatro
setas y menor número de poros triloculares.
Superficie dorsal: poros multiloculares
marginales en el abdomen, tórax y cabeza,
paralelos a la línea de segmentación en los
segmentos V al VII. Conductos tubulares con
collar oral, abertura externa bien esclerosada,
son marginales en el abdomen excepto desde
el segmento IV hacia los segmentos
posteriores del abdomen, donde pueden
tener algunos conductos paralelos a la línea
de segmentación. Poros triloculares y setas
lanceoladas pequeñas dispersas en la
superficie. Superficie ventral: poros
quinqueloculares en la zona media del
cuerpo, desde la cabeza hasta el segmento
VI del abdomen; poros multiloculares en el
abdomen hasta el segmento IV, y marginales
en los tres primeros segmentos y en el tórax.
Conductos tubulares con collar oral en el
abdomen, paralelos a la segmentación hasta
el segmento IV; grupos de conductos solos o
asociados con poros multiloculares en el
tórax, abdomen y en la cabeza detrás de los
ojos. Poros triloculares marginales en la
cabeza y tórax, y dispersos en el abdomen.
Setas de la superficie numerosas, en general
largas y fuertes, las de mayor tamaño se
encuentran en los segmentos abdominales,
entre las antenas miden entre 123 -128 μm de longitud.
Etimología. Fue tomado como epíteto
específico el nombre genérico de la planta
hospedera.
Distribución. Argentina.
Material tipo. Holotipo: ARGENTINA, Neuquén, próximo a Chapelco, 20-XI-1996, Berberis buxifolia, González col. 1(1 + 1
inmaduro, posiblemente de Planococcus)
(IMLA).
Consideraciones sistemáticas. La distribución de los grupos de conductos tubulares y poros multiloculares marginales, y los escasos poros translúcidos en el extremo distal de la tibia, diferencian esta especie de las otras de la región. Ph. berberis resulta agrupada (Fig. 3) con Peliococcus y con otras especies de Phenacoccus (Ph. ornatus, Ph. gregosus, etc.) por carecer de conductos tubulares en el tórax (c. 63), la presencia de poros multiloculares ventrales en margen de abdomen y tórax (c. 95 y 97), y por la presencia de agrupaciones de poros con conductos tubulares en la cabeza y tórax (c. 101 y 102). Este agrupamiento posee bajo apoyo (Fig. 4), si bien el grupo se recupera cuando se desactivan algunos caracteres (Fig. 6, ver resultados).
Phenacoccus capensis Ferris, 1950 (Fig. 11)
Fig. 11. Phenacoccus capensis Ferris, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects of
North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).
Phenacoccus capensis Ferris, 1950: 131.
Diagnosis. Antenas con nueve segmentos,
patas posteriores con poros translúcidos en
las tibias, uña con dentículo, círculo oval sin
línea intersegmental, dos pares de ostíolos,
cerarios: 18 pares formados por dos setas
lanceoladas. Superficie dorsal: cerarios
dorsales presentes en la línea media dorsal
del tórax y abdomen. Conductos tubulares
con collar oral de dos tamaños, escasos y
dispersos excepto marginalmente en los
últimos segmentos abdominales donde son
numerosos. Poros triloculares dispersos.
Superficie ventral: poros multiloculares hasta
el segmento V, poros quinqueloculares muy
numerosos en la cabeza, tórax y abdomen
hasta el segmento VII; conductos tubulares
con collar oral de dos tamaños, son escasos
en el tórax y abundantes en el abdomen.
Poros triloculares sólo en el margen (Williams
& Granara de Willink, 1992).
Consideraciones sistemáticas. Ph. capensis
resulta agrupada con Ph. franseriae (Fig. 3)
por poseer cerarios dorsales (c.34) presentes
en la línea media dorsal (c. 35), en el
abdomen y el tórax (c. 37 y 38) así como
asociaciones de setas dorsales con poros
triloculares (c.57). Este agrupamiento posee
un apoyo mediano a alto (Fig. 4) que también
se recupera cuando se desactivan caracteres
dudosos (Fig. 6, ver resultados).
Distribución. México (Williams & Granara
de Willink, 1992).
Phenacoccus chilindrinae Granara de Willink sp. nov. (Fig. 12)
Fig. 12. Phenacoccus chilindrinae Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.
Diagnosis. Antenas con nueve segmentos;
tibia con escasos poros translúcidos, con un
círculo oval, hasta 18 pares de cerarios pero
pueden faltar algunos torácicos, poros
multiloculares dorsales en el abdomen
únicamente, conductos tubulares
crateriformes intermedios numerosos en toda
la superficie dorsal. Superficie ventral con
poros multiloculares en el abdomen
únicamente, poros quinqueloculares
presentes en la cabeza, tórax y abdomen; con
conductos tubulares con collar oral y
conductos tubulares crateriformes
intermedios.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en
forma oval, elongado, de 2,5 (2-3) mm de
largo y 1,2 (1,2-1,5) mm de ancho. Ojos
prominentes. Antenas con nueve segmentos,
longitud: 392 (340-382) µm. Patas fuertes:
Tr+Fe: 294 (273-304) µm, Ti+Ta: 362 (331-
366) µm, uña 35 (31-35) µm con dentículo
poco evidente, Ra: 0,8 (0,8-0,8). Con 20
poros translúcidos en la tibia posterior.
Ostíolos poco conspicuos con poros y setas.
Anillo anal de 78 (83-88) µm de ancho,
desplazado hacia la superficie ventral, con
seis setas de alrededor de 86 µm de longitud.
Círculo grande y oval, ancho: 97 (82-93) µm.
Lóbulo anal con cuatro o cinco setas de
distinta longitud: la apical de 159 (147-188)
µm de largo aproximadamente y las restantes
de 10-61(20-69) µm de largo. Cerarios: 16
pares, pueden faltar algunos en el tórax o
estar reducidos a una seta lanceolada y dos
o tres poros triloculares. Cerario anal formado
por dos setas lanceoladas de 19 (17-19) µm
de largo, y tres de aproximadamente 17 (17)
µm cada una; los restantes cerarios están
formados por dos setas lanceoladas y cuatro
o cinco poros triloculares, a excepción del
preocular que tiene tres setas lanceoladas.
Superficie dorsal: poros triloculares dispersos
en la superficie, poros multiloculares
numerosos en el abdomen, en simple o doble
vuelta desde el VII hasta el III segmento. Los
conductos tubulares crateriformes
intermedios son escasos en la cabeza, y más
abundantes en líneas transversales en el tórax
y abdomen. Setas lanceoladas de distintos
tamaños, normalmente las mayores se
encuentran cercanas a uno o dos poros
triloculares, pero no parecen formar un
cerario. Superficie ventral: setas flageladas
largas en la zona media del cuerpo, y de uno
a tres marginales en los segmentos
abdominales. Poros triloculares en el margen
del cuerpo, los poros quinqueloculares son
abundantes en la zona media de la cabeza,
tórax y abdomen, poros multiloculares
presentes en doble vuelta en los segmentos
alrededor de la vulva y hasta el IV segmento,
llegando hasta el margen de los mismos; el
III segmento ocasionalmente presenta dos o
tres poros en el margen del cuerpo.
Conductos tubulares de dos tamaños: los
menores, con collar oral, en líneas
transversales en los segmentos abdominales;
los de mayor tamaño son de tipo crateriforme
intermedio similares a los dorsales, presentes
marginalmente en el abdomen, dispersos y
escasos en el tórax en la zona media y
marginal.
Etimología. Tomado de la locución mejicana
«chilindrina», cuyo significado es «cosa sin
importancia».
Distribución. México.
Material tipo. Holotipo: MÉXICO, Veracruz,
a 20 millas S. de Tecolutla, 27-II-1972, sobre
Distichlis sp., Miller & Parker col. 1(3)
(USNM). Se señaló como Holotipo el
ejemplar ubicado en el medio de la
preparación microscópica. Paratipos: 6(16)
(USNM), 1(2)(IMLA), 1(3)(BMNH) y
1(3)(UNAM). Todos de igual localidad,
hospedero y fecha que el Holotipo.
Consideraciones sistemáticas. Phenacoccus chilindrinae es similar a Ph. chubutensis, esta última especie posee mayor número de poros multiloculares, los cuales llegan hasta el segmento I en el dorso, y en el vientre hasta el II ó III. En el análisis cladístico (Fig. 3), Ph. chilindrinae resulta agrupada con Ph. chubutensis, Ph. hirsutus, Ph. hurdi y Ph. madeirensis por tener poros quinqueloculares ventrales en casi todos los segmentos abdominales (c. 88). Su ubicación no se mantiene cuando se desactivan ciertos caracteres (Fig. 6, ver resultados).
Phenacoccus chubutensis Granara de Willink sp. nov. (Fig. 13)
Fig. 13. Phenacoccus chubutensis Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.
Diagnosis. Antena con nueve segmentos;
tibias posteriores con poros translúcidos
escasos; con un círculo oval grande, cerarios:
18 pares, el cerario anal con dos setas de
mayor tamaño y tres menores. Poros
multiloculares dorsales son numerosos en el
abdomen y se encuentran en bandas en todos
los segmentos, excepto en el primer segmento
donde están presentes en un grupo marginal;
poros triloculares y discoidales dispersos;
conductos tubulares crateriformes
intermedios dispersos en toda la superficie,
conductos tubulares con collar oral en grupos
marginales en los últimos segmentos del
abdomen. Poros multiloculares en el
abdomen presentes únicamente hasta el
segmento II. Poros quinqueloculares muy
numerosos desde la cabeza hasta el segmento
VII del abdomen, poros triloculares y
discoidales dispersos. Conductos tubulares
con collar oral se hallan en el abdomen
medio, y conductos tubulares crateriformes
intermedios marginales, presentes en el
abdomen y tórax.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en
forma oval de 1,8 mm de largo y 1 mm de
ancho. Aparato bucal fuerte bien
desarrollado, de 390 µm de largo. Antena con
nueve segmentos y una longitud de 526 µm.
Patas bien desarrolladas: Tr+Fe: 312 µm, Ti:
261 µm. Digitígulas ungueales ensanchadas
en el ápice, las digitígulas tarsales terminan
en punta y son más cortas que la longitud de
la uña. Diámetro del anillo anal: 109 µm,
con tres vueltas de poros y seis setas de
aproximadamente 136 µm. Dos pares de
ostíolos bien desarrollados con poros y setas.
Círculo oval sin línea intersegmental, de 90
µm de ancho y ubicado en el III segmento
del abdomen. Lóbulos anales prominentes
con una seta apical de 214 µm, y tres setas
más cortas pero igualmente fuertes. Cerarios:
18 pares, normalmente con dos setas y
algunos torácicos y cefálicos con 3 setas,
todos con poros triloculares escasos, en
número de cinco a siete, y uno o dos poros
circulares. Cerario anal con dos setas
lanceoladas de 17 a 19 µm, y 2 ó 3 setas de
distintos tamaños (12 a 19 µm) igualmente
lanceoladas pero más delgadas. Los cerarios
con poros triloculares son escasos en número
de cinco a siete, y uno o dos poros circulares.
Superficie dorsal: poros triloculares
abundantes y dispersos, poros discoidales
escasos y dispersos, los poros multiloculares
forman bandas transversales en el borde
posterior de los segmentos abdominales, y
se extienden entre ambos márgenes del
cuerpo a excepción del segmento I, en el que
se encuentran formando un grupo marginal.
Conductos tubulares crateriformes
intermedios grandes, se encuentran en la
cabeza por delante de los ostíolos y entre las
antenas, en bandas transversales en el
abdomen y tórax. Los conductos tubulares
con collar oral son marginales y forman
grupos en los últimos segmentos del
abdomen. Setas de la superficie de distintos
tamaños, lanceoladas con una base alta y
fuerte aún en las más pequeñas, no están
asociadas a poros triloculares. Superficie
ventral: setas flageladas numerosas, en
general fuertes y largas. Poros triloculares y
discoidales dispersos en la superficie, poros
quinqueloculares de mayor tamaño que los
poros triloculares y ligeramente menores que
los poros multiloculares, ubicados en la zona
media de la cabeza, tórax y abdomen (hasta
el segmento VI); poros multiloculares
presentes hasta el segmento III, en doble fila
en el margen posterior de los segmentos,
excepto el VII segmento que posee poros en
el borde anterior y posterior. Conductos
tubulares de dos tipos: los conductos con
collar oral son abundantes en los segmentos
abdominales y forman grupos en los
márgenes, en la zona media del tórax son
escasos y dispersos; y conductos tubulares
crateriformes intermedios grandes, similares
a los dorsales, están presentes en las zonas
marginales del tórax y abdomen.
Etimología. El epíteto específico hace
referencia al nombre del hospedero.
Distribución. Argentina.
Material tipo. Holotipo: ARGENTINA, Neuquén, P.N. Nahuel Huapi camino
provincial a Pichi Laufen, 23-XI-1996, Maytenus chubutensis (Celastráceas), P.
González, 1(3:1+2 inmd.) (IMLA).
Otro material examinado. Argentina,
Mendoza, II-1999, Helianthus sp. (Asteracea)
«girasol», S. Gonzalez, 1(1) (IMLA).
Consideraciones sistemáticas. El holotipo posee solamente parte de una pata posterior, por ello faltan algunas medidas. Los ejemplares encontrados sobre «girasol» poseen una pequeña barra entre las 2 setas menores del lóbulo anal, poros multiloculares dorsales presentes en el protórax y mesotórax, aunque son escasos; cerario anal con 4 ó 5 setas, dos de tamaño similar; aparentemente poseen mayor número de poros quinqueloculares en la zona media del vientre, y círculo en forma de yunque. Para comentarios sobre la relación de Ph. chubutensis ver Ph. chilindrinae.
Phenacoccus cornicirculus Granara de Willink sp. nov. (Fig. 14 y 15)
Fig. 14. Phenacoccus cornicirculus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta sobre Desmodium sp.
Fig. 15. Phenacoccus cornicirculus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta sobre Lantana sp.
Diagnosis. Posee 18 pares de cerarios
marginales, todos con más de tres o cuatro
setas; cerarios dorsales presentes en el pro,
meso y metatórax, y en el segmento VII del
abdomen. Poros multiloculares dorsales se
observan en el abdomen y tórax, poros
triloculares y setas lanceoladas pequeñas se
distribuyen en toda la superficie dorsal. En
el vientre los poros multiloculares se
encuentran en el abdomen únicamente, poros discoidales ventrales dispersos, los
conductos tubulares de tipo crateriforme
intermedio son similares a los dorsales en los
márgenes del abdomen y tórax, abundantes
en el vientre, excepto en la cabeza, donde
son escasos. Los conductos tubulares con
collar oral más pequeños forman líneas
paralelas a la segmentación en el abdomen.
Poros quinqueloculares ausentes. Poros
translúcidos en la tibia posterior. Círculo
ancho con proyecciones laterales en forma
de cuerno.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en
forma oval de 2,4 (3,7) mm de largo y 1,1 (2)
mm de ancho. Aparato bucal: largo del
clípeo 226 (195) µm, largo del labio 226
(195) µm. Antenas con nueve segmentos,
longitud: 686 µm (rotas en paratipo). Patas
fuertes pero delgadas, con poros translúcidos
en las tibias posteriores; uña con dentículo
en la superficie ventral. Tr+Fe: 470 (451) µm,
Ti+Ta: 519 (509) µm, Ra: 0,9 (0,8), uña de
37 (24,5) µm. Las digitígulas tarsales son más
cortas que la longitud de la uña. Círculo oval
de 140 µm (en el paratipo está presente pero
no se pudo tomar medida) dividido en la zona
media, con proyecciones laterales en forma
de cuernos, que se extienden caudalmente,
de 206 µm ancho; ubicado entre los
segmentos III y IV. Anillo anal terminal y
dorsal, diámetro 90 µm (falta en paratipo),
con 6 setas de aproximadamente 164 µm de
largo. Dos pares de ostíolos con poros
triloculares y setas. Cerarios: 18 pares
marginales formados por tres a 14 setas
lanceoladas y 15 a 40 poros triloculares, los
cerarios cefálicos poseen cinco o seis setas;
los restantes cerarios tienen tres o cuatro setas
lanceoladas, el penúltimo ocho setas y el anal
con 14 setas de 10-24 (12-29) µm de
longitud, y aproximadamente 40 poros
triloculares. Cerarios dorsales en la línea
media del tórax y sobre el segmento VII del
abdomen, formados por tres o cuatro setas
lanceoladas de mayor longitud que las
restantes de la superficie, y poros triloculares
asociados. Superficie dorsal: con poros
triloculares dispersos en la superficie, poros
multiloculares en líneas paralelas a la
segmentación, presentes en una o dos vueltas
en todos los segmentos abdominales y hasta
el mesotórax. Conductos tubulares
crateriformes intermedios distribuidos en el
abdomen y tórax, en forma similar a los poros
multiloculares, aunque son más escasos. Las
setas de la superficie son cortas y lanceoladas,
las de mayor tamaño están agrupadas en la
superficie media dorsal y forman los cerarios
dorsales. Superficie ventral: poros triloculares
dispersos en la superficie, poros
quinqueloculares ausentes, poros
multiloculares presentes en la zona media del
abdomen en doble vuelta, en el margen
posterior de cada segmento hasta el III; grupos
de poros multiloculares se observan cerca de
los márgenes de los segmentos I al V.
Conductos tubulares de tipo crateriforme
intermedio, con un diámetro similar al de un
poro trilocular, presentes marginalmente en
el abdomen en grupos de hasta cuatro
conductos; en el tórax hay conductos
similares en la zona media y submarginal y
en el margen, en un grupo entre los cerarios
siete y ocho; en la cabeza son muy escasos.
Conductos tubulares con collar oral se
encuentran en filas paralelas a la
segmentación, en los segmentos abdominales
desde el III al VI, y en grupos marginales en
los segmentos III al VIII.
Etimología. El epíteto específico cornicirculus se refiere a la forma de la
estructura ventral que se encuentra entre los
segmentos III y IV del abdomen (círculo) y se
formó con las palabras latinas «cornus» =
cuerno y «circulus»,
Distribución. México.
Material tipo. Holotipo: MÉXICO,
Michoacán, a 10 Km al S. de Arteaga, 6-VII-
1967, sobre Desmodium sp., R. MacGregor
col., 1(2) (UNAM). Se señaló como holotipo
al espécimen de la derecha.
Otro material examinado. MÉXICO,
Cuernavaca, Morelos, VII-1953, Lantana
camara, N.L.H. Krauss, (#4126) 3(5) (USNM);
1(1) (BMNH); igual localidad y hospedero,
IX-1954, N.L.H. Krauss, # 5009, 1(1) (IMLA).
Consideraciones sistemáticas. Si bien se parece a Ph. psidiarum (Cockerell), también de México, por la distribución de poros multiloculares en el dorso, se diferencia porque Ph. psidiarum posee un cerarios dorsales solamente en el segmento VII y poros quinqueloculares en el vientre; Ph. cornicirculus posee cerarios dorsales en el tórax y abdomen, y carece de poros quinqueloculares. En el estudio cladístico Ph. psidiarium y Ph. cornicirculus resultan agrupadas por cinco sinapomorfías (ver Fig. 3). Este agrupamiento posee un apoyo elevado (Fig. 4).
Phenacoccus crassus Granara de Willink, 1983 (Fig. 16)
Fig. 16. Phenacoccus crassus Granara de Willink, hembra adulta (Tomado de Williams & Granara de Willink, 1992
Copyright CAB International 1992, con el permiso de CAB International).
Phenacoccus crassus Granara de Willink, 1983: 59.
Diagnosis. Antenas con ocho o nueve
segmentos; poros translúcidos ausentes o
escasos y muy pequeños en las tibias; círculo
oval pequeño. Cerarios: 18 pares con dos
setas lanceoladas, cerarios dorsales ausentes.
Poros triloculares dispersos, conductos
tubulares con collar oral muy escasos a lo
largo del margen del cuerpo; dos pares de
ostíolos. Superficie ventral con poros
multiloculares hasta el margen del cuerpo y
hasta el segmento III, poros quinqueloculares
presentes en la cabeza, tórax y abdomen;
conductos tubulares con collar oral escasos
en el abdomen y tórax (Williams & Granara
de Willink, 1992).
Distribución. Argentina (Williams & Granara
de Willink, 1992).
Consideraciones sistemáticas. Se asemeja a Ph. similis (ver en la discusión de esa especie).
Phenacoccus defectus Ferris, 1950 (Fig 17)
Fig. 17. Phenacoccus defectus Ferris, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects of
North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).
Phenacoccus defectus Ferris, 1950: 137.
Diagnosis. Antenas con nueve segmentos;
patas con muy escasos poros translúcidos en
las tibias posteriores y uña con dentículo.
Círculo grande con línea intersegmental.
Cerarios: 18 pares, cada uno normalmente
con dos setas lanceoladas; cerario anal con
dos setas lanceoladas y una larga flagelada,
con escasos poros triloculares. Conductos
tubulares dorsales ausentes, dos pares de
ostíolos. Poros multiloculares escasos,
presentes alrededor de la vulva únicamente;
conductos tubulares con collar oral escasos,
presentes en el abdomen solamente; poros
quinqueloculares ausentes (Williams &
Granara de Willink, 1992).
Distribución. México (Williams & Granara
de Willink, 1992).
Phenacoccus eremicus Ferris, 1950 (Fig. 18)
Fig. 18. Phenacoccus eremicus Ferris, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects of
North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).
Phenacoccus eremicus Ferris, 1950: 139.
Diagnosis. Antenas con nueve segmentos;
tibia con poros translúcidos, uña con
dentículo, con un círculo grande sin línea
intersegmental. Cerarios: 18 pares, cada uno
con dos setas, excepto algunos cefálicos que
poseen cuatro o cinco setas. Conductos
tubulares con collar oral escasos y dispersos
en la superficie, los poros multiloculares
forman bandas en el abdomen en los
segmentos V y VI; con dos pares de ostíolos.
Poros multiloculares en el abdomen ventral
hasta el segmento III, poros quinqueloculares
presentes en el tórax y abdomen, los
conductos tubulares con collar oral son
numerosos en el tórax y abdomen.
Distribución. Argentina, México (Williams
& Granara de Willink, 1992).
Material examinado. ARGENTINA, Tucumán, Piedra Tendida, X-1989, Cestrum
sp. G. de Willink, 1:1 (IMLA).
Phenacoccus erythrinus Granara de Willink sp. nov. (Fig. 19)
Fig. 19. Phenacoccus erythrinus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta
Diagnosis. Antena con nueve segmentos y
patas con poros translúcidos; con tres
círculos. Dorso con 18 pares de cerarios,
cada uno formado por dos setas lanceoladas,
excepto los cerarios anales que están
formados por dos setas grandes y cinco o
seis setas de menor tamaño; numerosos poros
multiloculares y conductos tubulares
crateriformes intermedios asociados,
presentes en la cabeza, tórax y abdomen; con
dos pares de ostíolos. Poros quinqueloculares
numerosos presentes en la cabeza, tórax y
abdomen; poros multiloculares y conductos
tubulares de tipo crateriforme intermedio
forman grupos delante del clípeo y por detrás
del primer par de patas, y grupos marginales
en el tórax y abdomen.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en
forma oval de 2,5 (2,5-3,7) mm de largo y
1,5 (1,5-2,5) mm de ancho. Ojos conspicuos.
Aparato bucal: longitud del clípeo 253 (226-
234) µm, longitud del labio 175 (105-199)
µm. Antenas delgadas con nueve segmentos
de 735 (588-735) µm de longitud. Patas
delgadas, largas, con escasos poros
translúcidos; Tr+Fe: 490 (431-490) µm, Ti+Ta:
588 (499-588) µm, Ra 0,8 (0,8-0,8); uña con
39 µm de largo, con dentículo prominente;
dos pares de ostíolos con setas y poros
triloculares, tres círculos ubicados entre los
segmentos II y III del abdomen en forma de
yunque, con un ancho aproximado de 168
µm (85-234), entre el III y IV en forma de
yunque con 292 (214-324) µm de ancho y
entre el del IV y V (el más pequeño) en forma
oval y 47 (109) µm de ancho. Anillo anal de
97 (70-117) µm de longitud, con tres vueltas
de poros y seis setas de aproximadamente
183 (148-175) µm de largo. Lóbulo anal con
cinco setas, la mayor es de 196 µm de largo,
y posee una corta esclerotización o barra
entre dos setas del lóbulo. Cerarios: 18 pares
formados por dos setas lanceoladas de 17 a
19 µm de largo y escasos poros triloculares,
algunos cefálicos y torácicos con tres setas.
Cerario anal con dos setas lanceoladas de 23
(24-29) µm de largo y cuatro o cinco setas
del mismo tipo, pero más pequeñas.
Superficie dorsal: con numerosos poros
triloculares y setas lanceoladas cortas de
distinta longitud, los poros multiloculares
forman grupos: en la cabeza, un grupo
postocular con aproximadamente 30 poros;
grupos laterales en el protórax y en la zona
media del protórax y mesotórax; en el
abdomen forman una banda continua de dos
o tres poros de ancho, que siguen la línea de
segmentación y llegan hasta el borde del
cuerpo. Conductos tubulares de tipo
crateriforme intermedio, se encuentran
asociados a los grupos de poros
multiloculares o cercanos a ellos, con
diámetro similar a un poro trilocular de 12 a
14 µm de largo. Segmento VIII del abdomen,
sin poros multiloculares o conductos.
Superficie ventral: poros triloculares dispersos
en la superficie, poros quinqueloculares en
la cabeza, tórax y abdomen hasta el VII
segmento; poros multiloculares con más de
10 lóculos presentes transversalmente en tres
o cuatro filas en el abdomen, en el borde
anterior y posterior de los segmentos
abdominales hasta el V segmento, en el borde
posterior en el III y IV segmento, y en grupos
marginales en los restantes segmentos
abdominales. En el tórax están presentes
marginalmente en todos los segmentos, se
encuentran en grupos por detrás del primero
y segundo par de coxas y en la cabeza,
lateralmente al clípeo. Conductos tubulares
similares a los dorsales, asociados a los
grupos de poros multiloculares; conductos
tubulares con collar oral presentes, paralelos
a la línea de segmentación en el abdomen, y
algunos dispersos en la zona media del tórax.
Setas flageladas largas de 110 (98 - 110) µm
de largo en el abdomen y de
aproximadamente 147 (110 - 147) µm en la
cabeza.
Etimología. El epíteto específico erythrinus,
fue tomado del nombre genérico de la planta
hospedera.
Distribución. Argentina, Brasil.
Material tipo. Holotipo: BRASIL, São Paulo,
Parque do Estado, 30-VII-1935, Erythrina
reticulata, Hambleton col., # 93, N 50 3325,
1(3) (USNM). Se eligió el espécimen del
medio como Holotipo. Paratipos: 1(3) iguales
datos que el Holotipo (MZSP).
Otro material examinado. ARGENTINA,
Tucumán, Montero, El Indio, 11-X-1995, Erythrina sp., Willink & De Haro cols., 1(1)
(IMLA). BRASIL, São Paulo, 19-XII-1934, Banisteria oxyclada, Hambleton col. # 90, N
50 3350, 1(2) (BMNH); Parque do Estado,
30-VII-1935, hospedero no identificado, 1(5:
5 inmd.) (USNM); E. reticulata y M.
haacatriga, N 50 3325, 1(3) (USNM).
Consideraciones sistemáticas. Entre las especies de la región Neotropical se aproxima a Ph. baccharidis, pero Ph. baccharidis posee un círculo, poros translúcidos en el fémur y tibia, y carece de poros multiloculares cercanos al clípeo, el protórax y mesotórax. Ph. erythrinus posee escasos poros translúcidos limitados a la tibia, dos o tres círculos, poros multiloculares y conductos tubulares en bandas en el abdomen (ventral y dorsal); los poros multiloculares marginales ventrales están asociados a conductos tubulares crateriformes intermedios. Ph. erythrinus resultó agrupada con Ph. ruellia (Fig. 3) por poseer conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio (c. 58, 66 y 108), y por la presencia de poros triloculares ventrales dispersos (c. 83). El apoyo de este agrupamiento es alto para el Bremer y casi inexistente para el remuestreo simétrico (Fig. 4).
Phenacoccus eschscholtziae McKenzie, 1961 (Fig. 20)
Fig. 20. Phenacoccus eschscholtziae McKenzie, hembra adulta (Tomado de McKenzie, H.L. 1964. Hilgardia 35(10).
Phenacoccus eschscholtziae McKenzie,
1961:30.
Phenacoccus advena McKenzie, 1964: 241;
sinonim. McKenzie 1967: 244.
Phenacoccus milleri McKenzie, 1964: 251;
sinonim. McKenzie 1967: 244.
Diagnosis. Antenas con nueve segmentos;
poros translúcidos presentes en las tibias
posteriores, uña con dentículo, círculo
ausente. Cerarios reducidos, tres a 15 pares
con dos setas lanceoladas, excepto el anal
con dos setas grandes y dos o tres de menor
tamaño, el cefálico con dos a tres setas
separadas entre ellas, todos con escasos poros
triloculares; cerario anal y penúltimo con
superficie levemente esclerosada. Los
conductos tubulares con collar oral son
dispersos y muy escasos, con dos pares de
ostíolos. Poros multiloculares presentes en
líneas paralelas a la segmentación, hasta el
segmento III; conductos tubulares con collar
oral aislados y muy escasos en el abdomen y
tórax, poros quinqueloculares ausentes
(Williams & Granara de Willink, 1992).
Distribución. México (Williams & Granara
de Willink, 1992).
Phenacoccus franseriae Ferris, 1921 (Fig. 21)
Fig. 21. Phenacoccus franseriae Ferris, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects of
North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).
Phenacoccus franseriae Ferris, 1921: 85; 1950: 143.
Diagnosis. Antena con nueve segmentos;
poros translúcidos en la tibia posterior; uña
con dentículo; un círculo grande y sin línea
intersegmental; con 18 pares de cerarios
marginales y cerarios dorsales en la línea
media dorsal de los segmentos VI y VII, y del
tórax; también hay setas asociadas a poros
triloculares dispersas en la superficie, poros
multiloculares dorsales desde el segmento VII
hasta el III. Los conductos tubulares con collar
oral dorsales son escasos en la cabeza y tórax,
en el abdomen algunos están asociados a los
poros multiloculares. Poros multiloculares
presentes en el abdomen únicamente, poros
quinqueloculares presentes en la zona media
del tórax y abdomen ventral, conductos
tubulares con collar oral de dos tamaños
presentes en el tórax y abdomen (Williams &
Granara de Willink, 1992).
Distribución. México (Williams & Granara
de Willink, 1992).
Phenacoccus gossypii Townsend & Cockerell, 1898 (Fig. 22)
Fig. 22. Phenacocus gossypii Townsend & Cockerell, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the
Scale Insects of North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright
1950).
Phenacoccus gossypii Townsend & Cockerell,
1898: 170; Fernald, 1903: 91; Williams
1987: 340 (designó Lectotipo).
Phenacoccus helianthi var. gossypii:
Cockerell 1899a: 391; 1899b: 7.
Diagnosis. Antenas con nueve segmentos,
tibias con poros translúcidos, círculo grande
sin línea intersegmental, con proyecciones
laterales. Dieciocho pares de cerarios
marginales, el anal con tres setas de tamaño
similar y otras próximas más pequeñas, con
poros triloculares discoidales, cerarios
dorsales en la línea media del tórax con
asociaciones de setas y poros triloculares
dispersos en la superficie, poros triloculares
y discoidales numerosos y diseminados, los
multiloculares son numerosos, se encuentran
en grupos en el tórax y en bandas en el
abdomen; conductos tubulares crateriformes
intermedios, asociados o no con los poros
multiloculares; dos pares de ostíolos
presentes. Poros quinqueloculares en la
cabeza, tórax y abdomen; los poros
multiloculares en el abdomen forman filas
que llegan hasta el margen, y en grupos
pequeños en el margen del tórax, conductos
tubulares de tipo crateriforme intermedio en
el tórax y abdomen; conductos tubulares con
collar oral en la zona media de los segmentos
abdominales (Williams & Granara de Willink,
1992).
Distribución. Bahamas, México (Williams
& Granara de Willink, 1992).
Phenacoccus graminicola Leonardi, 1908 (Fig. 23)
Fig. 23. Phenacoccus graminicola Leonardi, hembra adulta de Argentina.
Phenacoccus graminicola Leonardi, 1908:
160; Marotta, 1992: 85 (designó
Lectotipo)
Phenacoccus graminosus McKenzie, 1960:
717; Tranfaglia, 1976: 137 (=Phenacoccus
graminicola).
Caulococcus graminicola: Tang, 1992: 427.
Caulococcus es considerado por
numerosos autores sinónimo subjetivo de Phenacoccus (Ben-Dov, 1994)
Diagnosis. Antenas con nueve segmentos;
patas con poros translúcidos en la tibia; uña
con dentículo; un círculo oval entre los
segmentos III y IV. Anillo anal con poros y
seis setas. Dieciocho pares de cerarios: el anal
con dos setas lanceoladas y uno o dos mucho
más pequeñas, los restantes cerarios del
abdomen y tórax presentan dos setas; cerarios
cefálicos con tres o cuatro setas. Dos pares
de ostíolos. Superficie dorsal con poros
triloculares y circulares dispersos en la
superficie, los poros multiloculares forman
bandas paralelas a las líneas de segmentación
en el abdomen; en el tórax son numerosos
en el margen, aunque se extienden en menor
número hacia la zona media del cuerpo;
ausentes en la cabeza. Los conductos
tubulares con collar oral y los de mayor
tamaño, de tipo crateriforme intermedio,
poseen igual distribución que los poros
multiloculares. Superficie ventral: poros
triloculares y poros circulares presentes en
la zona submarginal de la cabeza y tórax,
dispersos en el abdomen; poros
quinqueloculares presentes en el tórax y en
el abdomen hasta el VI segmento y en la zona
que rodea al clípeo, poros mutiloculares en
todos los segmentos del abdomen y en grupos
marginales en el tórax. Conductos tubulares
de dos tamaños: los más grandes de tipo
crateriforme intermedio, se distribuyen en
forma similar a los poros multiloculares; y
los de menor tamaño con collar oral, se
encuentran en la zona media del tórax y
abdomen y en el margen de éste ultimo.
Distribución. Argentina.
Material examinado. ARGENTINA, Tucumán, Trancas, Ticucho, 1994, Porlieria
microphylla, Terán col., 1(1) (IMLA). EEUU,
California, Arcata Hmbldt. 5-VIII-1964,
under boards, J. Spallin & T.R. Haig, 1(1)
(USNM).
Consideraciones sistemáticas. Ph. graminicola se asemeja a Ph. gossypii porque posee similar distribución de poros multiloculares y conductos tubulares, pero Ph. gossypii posee cerarios dorsales y círculo en el espacio intersegmental, mientras que Ph. graminicola carece de cerarios dorsales y el círculo se encuentra en el segmento III. Se asemeja también a Ph. baccharidis, pero esta especie posee poros translúcidos en el fémur y tibia de las patas posteriores y tiene un cerario anal con cuatro o cinco setas, mientras que Ph. graminicola posee poros en la tibia de las patas posteriores únicamente y el cerario anal con dos setas lanceoladas. Estas tres especies resultan agrupadas en el estudio filogenético por poseer poros multiloculares y conductos tubulares crateriformes intermedios en el dorso del tórax y abdomen (c. 68 y 69, Fig. 3). Este agrupamiento tiene un ajuste mediano (Fig. 4) y también se recupera en el análisis que no incluye tres caracteres dudosos (Fig. 6). La especie está citada para las regiones: Neártica (California), Paleártica, Australiana, Etiópica y en Nueva Zelanda. Esta es la primera cita para la región Neotropical. La planta hospedera, Porlieria microphylla (Zygophyllaceae) es una maleza nativa usada como forrajera y medicinal, que se distribuye desde el norte de Argentina hasta Buenos Aires (Boelcke, 1981).
Phenacoccus gregosus Williams & Granara de Willink, 1992 (Fig. 24)
Fig. 24. Phenacoccus gregosus Williams & Granara de Willink, hembra adulta (Tomado de Williams & Granara de
Willink, 1992 Copyright CAB International 1992, con el permiso de CAB International).
Phenacoccus gregosus Williams & Granara de Willink, 1992: 362.
Diagnosis. Antenas con nueve segmentos.
Poros translúcidos en el fémur y tibia
posteriores. Círculo grande con proyecciones
laterales y sin línea intersegmental, dos pares
de ostíolos, anillo anal terminal con poros y
seis setas. Cerarios: 18 pares, formados por
cuatro o más setas lanceoladas. Poros
triloculares y poros discoidales de menor
tamaño, numerosos y dispersos; poros
multiloculares asociados con conductos
tubulares crateriformes intermedios que
forman grupos conspicuos en la cabeza, tórax
y abdomen; conductos tubulares con collar
oral en el margen del segmento VIII. Grupos
de poros multiloculares y conductos
tubulares crateriformes intermedios están
presentes en la zona frontal y anterior al
clípeo, son marginales en el tórax y en el
abdomen en la zona media de los segmentos
II al V, y en el margen de los segmentos; poros
multiloculares presentes en bandas en la zona
media del abdomen; grupos de conductos
tubulares con collar oral presentes en los
márgenes de los tres últimos segmentos del
abdomen y poros quinqueloculares presentes
en la cabeza, tórax y abdomen (Williams &
Granara de Willink, 1992).
Distribución. Costa Rica, México (Williams
& Granara de Willink, 1992).
Consideraciones sistemáticas. Ph. gregosus es muy similar a Ph. baccharidis, ambas especies poseen poros translúcidos en el fémur y tibia de las patas posteriores,con similar distribución de poros multiloculares. Sin embargo, se diferencia de Ph. baccharidis porque ésta carece de los grupos de poros y conductos tubulares entre las antenas y los laterales al clípeo. Ph. gregosus resulta grupo hermano de Ph. erythrinus y Ph. ruellia, porque posee en la región ventral de la cabeza poros multiloculares y conductos de tipo crateriforme intermedio (Fig. 3). Este agrupamiento está muy bien soportado (Fig. 4).
Phenacoccus helianthi (Cockerell, 1893) (Fig. 25)
Fig. 25. Phenacoccus helianthi (Cockerell), hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale
Insects of North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).
Pseudococcus helianthi Cockerell, 1893: 352.
Phenacoccus helianthi: Cockerell, 1894: 285;
McKenzie, 1967: 257.
Diagnosis. Antena con nueve segmentos;
poros translúcidos en tibias posteriores y uña
con dentículo. Círculo oval con proyecciones
laterales, sin línea intersegmental. Cerarios:
18 pares, el penúltimo y el anal con seis a 15
setas lanceoladas; los cefálicos y algunos
abdominales tienen más de dos setas. Sin
cerarios dorsales ni setas asociadas a poros
triloculares, los poros multiloculares son
numerosos en el tórax y abdomen, los
conductos tubulares con collar oral son muy
escasos en la cabeza y numerosos en el tórax
y abdomen. Dos pares de ostíolos. Poros
multiloculares en el abdomen únicamente,
poros quinqueloculares en el vientre,
conductos tubulares con collar oral de dos
tamaños dispersos en la zona media y lateral
en el tórax, y en el abdomen.
Distribución. México (Williams & Granara
de Willink, 1992).
Phenacoccus herreni Cox & Williams, 1981 (Fig. 26)
Fig. 26. Phenacoccus herreni Cox & Williams, hembra adulta (Tomado de Cox & Williams 1981, Bulletin Entomological Research 71 Copyright CAB 1981, con el permiso de CAB International).
Phenacoccus herreni Cox & Williams, 1981: 251.
Diagnosis. Antenas con nueve segmentos;
poros translúcidos ausentes; uña con
dentículo; un círculo grande con
proyecciones laterales, y sin línea
intersegmental. Cerarios: 18 pares con dos
setas lanceoladas; conductos tubulares con
collar oral marginales y son escasos a lo largo
del cuerpo; poros multiloculares ausentes en
la cabeza y tórax, asociados a conductos
tubulares únicamente en el abdomen, aunque muy escasos. Dos pares de ostíolos.
Poros multiloculares en el abdomen
únicamente hasta el segmento IV, poros
quinqueloculares escasos en la cabeza, pero
son más numerosos en el tórax y abdomen;
conductos tubulares con collar oral de dos
tamaños en el abdomen, son escasos en la
cabeza y tórax (Williams & Granara de
Willink, 1992).
Distribución. Argentina, Bolivia, Brasil,
Colombia, Grenada, Guyana Francesa,
Guyana, Tobago (Williams & Granara de
Willink, 1992).
Consideraciones sistemáticas. Es semejante a Ph. sisymbriifolium ya que posee similar distribución de conductos tubulares y poros multiloculares dorsales, pero Ph. sisymbriifolium posee conductos tubulares crateriformes intermedios. Cox & Williams (1981) realizaron crías a distintas temperaturas de Ph. herreni y Ph. manihoti, las que son también muy similares, y sólo pudieron separarlas por la cantidad de poros quinqueloculares presentes delante del clípeo, que varía entre cero a 20 en Ph. herreni y entre 32 a 68 en Ph. manihoti. En el estudio filogenético Ph. herreni no resulta agrupada con ninguna de estas dos especies (Fig. 3).
Phenacoccus hirsutus Granara de Willink sp. nov. (Fig. 27)
Fig. 27. Phenacoccus hirsutus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.
Diagnosis. Patas posteriores con poros
translúcidos en la tibia; un círculo grande;
con 16 pares de cerarios marginales, las setas
de la superficie dorsal son cónicas y de
distintos tamaños, algunas grandes asociadas
a tres o cuatro poros triloculares, pero que
no forman cerarios dorsales, salvo
excepcionalmente; poros multiloculares
presentes en toda la superficie dorsal, excepto
en la cabeza; conductos tubulares
crateriformes intermedios con igual
distribución que los poros multiloculares, a
excepción de uno ocasionalmente presente
en la cabeza; poros discoidales pequeños y
escasos. Poros multiloculares presentes en el
abdomen y poros quinqueloculares presentes
en toda la zona media ventral de la cabeza,
tórax y abdomen; poros triloculares presentes
en el margen del cuerpo únicamente,
conductos tubulares con collar oral presentes
en la cabeza aunque muy escasos, en el tórax
son marginales y en el abdomen conductos
crateriformes intermedios y con collar oral.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo con
forma oval, alargado de 2 (2) mm de largo y
1 (1) mm de ancho. Aparato bucal: clípeo de
183 (176) µm de largo y labio de 168 (176)
µm de largo. Ojos prominentes. Antenas con
nueve segmentos, longitud: 519 µm. Patas
largas delgadas, Tr+Fe: 320 (321) µm, Ti+Ta:
413 (399) µm, uña con dentículo, Ra 0,7
(0,8), tibias posteriores con poros translúcidos
pequeños. Ostíolos poco conspicuos, con dos
o tres setas y poros triloculares en los labios
de cada ostíolo. Anillo anal: diámetro 97 (94)
µm, con tres vueltas de poros y tres pares de
setas de 148 (132) µm aproximadamente.
Círculo en forma de yunque, con 117 (109)
µm de ancho. Cerarios: 16 pares formados
por dos setas fuertes cónicas de
aproximadamente 17(17) µm, separadas
entre sí; cada cerario con escaso número de
poros triloculares y un poro discoidal, los
cerarios frontales no están diferenciados pero
hay setas cónicas grandes con poros cercanos
a su base. El cerario anal posee tres o cuatro
setas de distintos tamaños que miden 12-22
(10-14) µm de largo. Cerarios dorsales
ausentes, pero hay asociaciones de setas con
poros triloculares. Superficie dorsal: poros
triloculares dispersos en la superficie, poros
multiloculares presentes en bandas paralelas
a la segmentación, son escasos en el tórax y
abundantes en el abdomen, pero están
ausentes en la cabeza. Conductos tubulares
crateriformes intermedios con un diámetro
similar a un poro trilocular, están dispersos
en la superficie y en el abdomen forman
líneas paralelas a la segmentación. Setas de
la superficie lanceoladas o cónicas de
distintos tamaños, y algunas cónicas grandes
de tamaño similar a la de los cerarios, cada
seta está asociada a poros triloculares.
Superficie ventral: poros multiloculares
ausentes en el tórax y cabeza, pero en el
abdomen forman líneas paralelas a la
segmentación en el margen posterior de cada
segmento y hasta el segmento II. Poros
quinqueloculares presentes en zona media y
sublateral de la cabeza, tórax y abdomen
hasta el segmento VII. Poros triloculares
presentes en la zona submarginal a lo largo
de todo el cuerpo. Poros preantenales, tres;
poros circulares muy pequeños, escasos y
dispersos en la superficie. Setas de la
superficie flageladas. Los conductos tubulares
con collar oral son pequeños en la zona
media del abdomen y tórax, los de mayor
tamaño, de tipo crateriforme intermedio, se
encuentran lateralmente en los segmentos
abdominales, tórax y cabeza. Lóbulos anales
con cuatro setas de distinta longitud, la apical
de aproximadamente 234 µm (está quebrada
en el paratipo) y las restantes 19-78 (24-90)
µm de largo. Setas cisanales 39 - 47 (56-63)
µm de largo.
Etimología. El epíteto específico viene del
latín «hirsutus» = espinoso, con púas, hace
referencia a las setas dorsales.
Distribución. Puerto Rico.
Material tipo. Holotipo. PUERTO RICO,
Faro de Cabo Rojo, 4-I-1946, Corchorus
hirsutus, Wolcott col., 1(3) (USNM). Se eligió
como Holotipo el ejemplar de la izquierda.
Consideraciones sistemáticas. Esta nueva
especie se diferencia de todas las demás
especies de la región porque posee setas
dorsales cónicas, algunas de ellas con poros
triloculares muy cercanos a su base,
excepcionalmente con uno o dos cerarios
dorsales. Ph. hirsutus resulta agrupada con
Ph. hurdi y Ph. madeirensis (Fig. 3) por poseer
poros discoidales en los cerarios (c. 19, 23,
31) y por la forma del círculo (c. 77, 81).
Phenacoccus hurdi McKenzie, 1964 (Fig. 28)
Fig. 28. Phenacoccus hurdi McKenzie, hembra adulta (Tomado de McKenzie, H.L. 1964. Hilgardia 35(10).
Phenacoccus hurdi McKenzie, 1964: 247.
Diagnosis. Antena con nueve segmentos;
pata posterior con poros translúcidos en la
tibia; uña con dentículo; un círculo oval,
anillo anal dorsal, con 17 ó 18 pares de
cerarios formados por dos setas lanceoladas,
excepto algunos cerarios cefálicos con tres
setas. El cerario anal presenta dos setas de
mayor tamaño y dos más pequeñas, con
poros triloculares y un poro discoidal, poros
multiloculares escasos y dispersos en el
abdomen, conductos tubulares crateriformes
intermedios dispersos en la cabeza, tórax y
abdomen; poros triloculares y discoidales, así
como setas pequeñas o lanceoladas están
dispersas en toda la superficie. Con dos pares
de ostíolos. Superficie ventral con poros
multiloculares en el abdomen únicamente,
poros quinqueloculares en la cabeza, tórax
y abdomen; conductos tubulares
crateriformes intermedios en la cabeza y
tórax, presentes marginalmente en el
abdomen; conductos tubulares con collar
oral en el abdomen marginal y en la zona
media de los segmentos, poros triloculares y
poros discoidales dispersos. Con dos pares
de ostíolos (Williams & Granara de Willink,
1992).
Distribución. México (Williams & Granara
de Willink, 1992).
Phenacoccus incomptus McKenzie, 1964 (Fig. 29)
Fig. 29. Phenacoccus incomptus McKenzie, hembra adulta (Tomado de McKenzie, H.L. 1964. Hilgardia 35(10).
Phenacoccus incomptus McKenzie, 1964: 247.
Diagnosis. Antena con nueve segmentos.
Poros translúcidos en las tibias posteriores,
uña con dentículo. Círculo ausente. Cerarios
marginales reducidos a ocho pares formados
por dos setas lanceoladas y algunos poros
triloculares, los últimos del abdomen
presentan una superficie levemente
esclerosada, el anal con dos setas lanceoladas
y una seta más corta y delgada pero también
lanceolada; cerarios dorsales ausentes. Los
conductos tubulares con collar oral son
escasos, poros octoloculares de menor
tamaño que los multiloculares están presentes
y dispersos en la superficie. Dos pares de
ostíolos. Poros multiloculares hasta el
segmento III, pero no son numerosos; poros
octoloculares presentes, conductos tubulares
con collar oral en la cabeza, tórax y
abdomen, aunque muy escasos y pequeños
(Williams & Granara de Willink, 1992).
Distribución. México (Williams & Granara
de Willink, 1992).
Consideraciones sistemáticas. Esta especie es muy similar a Ph. eschscholtziae McKenzie presente en la región Neotropical. Ambas poseen un número reducido de cerarios, escasos conductos tubulares con collar oral en el dorso, poros multiloculares en el abdomen ventral únicamente, poros translúcidos numerosos en la tibia, poseen uñas con dentículo y carecen de círculo. Aparentemente el único carácter que puede diferenciarlas es la presencia de poros discoidales con ocho lóculos que están presentes en Ph. incomptus y ausentes en Ph. eschscholtziae (McKenzie, 1967 y Williams & Granara de Willink, 1992). Ph. incomptus y Ph. eschscholtziae aparecen agrupadas con los géneros Heterococcus y Brevennia (Fig. 3) por poseer tan sólo tres cerarios en el abdomen (c. 6).
Phenacoccus madeirensis Green, 1923 (Fig. 30)
Fig. 30. Phenacoccus madeirensis Green, hembra adulta (Tomado de Williams 1987, Bulletin Entomological Research 77 Copyright CAB 1987, con el permiso de CAB International).
Phenacoccus madeirensis Green, 1923: 90.
Phenacoccus grenadensis Green & Laing,
1924: 416; Williams 1987: 347(designó
Lectotipo) (=Phenacoccus madeirensis).
Phenacoccus harbisoni Peterson, 1965: 96;
Williams 1987: 347 (=Phenacoccus
madeirensis).
Diagnosis. Antena con nueve segmentos;
tibias posteriores con poros translúcidos; un
círculo grande en forma de yunque. Cerarios:
18 pares formados en general por dos setas,
excepto alguno de la cabeza y el anal con
tres o cuatro setas, cerarios dorsales y
asociaciones de poros triloculares y setas se
encuentran en la línea media dorsal del tórax,
y varios dispersos en el tórax y los primeros
segmentos abdominales. Poros triloculares y
poros discoidales presentes, poros
multiloculares en bandas o grupos en el
abdomen, conductos tubulares crateriformes
intermedios aislados y escasos en la cabeza
y tórax, son más abundantes en el abdomen
y también están en el segmento VIII. Dos
pares de ostíolos. Poros triloculares y poros
discoidales presentes, poros multiloculares se
encuentran en el abdomen únicamente en
la zona media de los segmentos y en grupos
en el margen de los cinco primeros
segmentos. Hay conductos tubulares con
collar oral en la zona media del abdomen y
conductos tubulares crateriformes
intermedios en el tórax y en el margen del
abdomen, poros quinqueloculares
numerosos en la cabeza, tórax y abdomen.
Comentario. Se cita por primera vez para la
Argentina sobre diversos hospederos.
Distribución. Argentina, Bahamas,
Barbados, Bermuda, Bolivia, Brasil,
Colombia, Costa Rica, Cuba, Dominica,
Ecuador, Grenada, Guadalupe, Guatemala,
Guyana, Haití, Isla Caimán, Islas Vírgenes,
Jamaica, México, Montserrat, Nevis, Panamá,
Paraguay, Perú, Puerto Rico, St. Kitts, St.
Lucia, Tobago, Trinidad y Venezuela
(Williams & Granara de Willink, 1992).
Material examinado. ARGENTINA, Tucumán, XI-1997, Chrysanthemum sp. «
margarita» 1(5); IX-2000, Pelargonium
hortorum, 1(3) ; 4-XII-2001, Pelargonium
hortorum, 1(3); II-2002, Ageratum
houstonianum 2(6); IV-2002, Gardenia
jasminoide 1(2), G de Willink (IMLA).
Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero, 1977 (Fig. 31)
Fig. 31. Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero, hembra adulta (Tomado de Cox & Williams 1981, Bulletin Entomological Research 71 Copyright CAB 1981, con el permiso de CAB International).
Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero, 1977: 146.
Diagnosis. Antena con nueve segmentos;
patas sin poros translúcidos. Círculo grande
con proyecciones laterales. Cerarios: 18 pares
marginales formados por dos setas, cerarios
dorsales o setas asociadas con poros
triloculares ausentes, las setas del cuerpo son
lanceoladas y pequeñas; conductos tubulares
con collar oral numerosos, presentes
marginalmente a lo largo de todo el cuerpo;
poros multiloculares escasos con igual
distribución que los conductos tubulares. Dos
pares de ostíolos. Poros multiloculares
presentes en el abdomen únicamente hasta
el segmento IV; se encuentran poros
quinqueloculares en todo el vientre, son
numerosos por delante del clípeo; conductos
tubulares con collar oral en la cabeza, tórax
y abdomen, en este último los hay de dos
tamaños; los de mayor tamaño son
marginales.
Distribución. Argentina, Bolivia, Brasil,
Paraguay (Williams & Granara de Willink,
1992).
Phenacoccus mexicanus (Miller & McKenzie, 1971) (Fig. 32)
Fig. 32. Phenacoccus mexicanus (Miller & McKenzie), hembra adulta (Tomado Miller & McKenzie 1971, Hilgardia 40(17).
Cataenococcus mexicanus Miller &
McKenzie, 1971: 566.
Paraputo mexicanus: Matile Ferrero, 1978: 52.
Phenacoccus mexicanus: Williams & Granara
de Willink, 1992: 377.
Diagnosis. Antena con ocho segmentos;
patas con poros translúcidos en las tibias
posteriores y algunos en el fémur; uña sin
dentículo. Círculo pequeño sin línea
intersegmental. Con 17 ó 18 pares de cerarios
formados por cuatro a nueve setas, el cerario
anal con cuatro o cinco setas y algunos
cerarios cefálicos tienen mayor número de
setas. Las setas de la superficie dorsal son
pequeñas, lanceoladas o cónicas; poros
multiloculares numerosos, distribuidos en
bandas transversales en todo el cuerpo;
conductos tubulares con collar oral asociados
a los poros multiloculares y con igual
distribución; dos pares de ostíolos. Los poros
multiloculares y los conductos tubulares
forman grupos similares a los dorsales en el
protórax y en todos los segmentos
abdominales, poros quinqueloculares
ausentes, poros triloculares y circulares
numerosos, conductos tubulares con collar
oral presentes en grupos, en el margen del
abdomen; setas de la superficie flageladas
(Williams & Granara de Willink, 1992).
Distribución. México (Williams & Granara
de Willink, 1992).
Phenacoccus multicerarii Granara de Willink sp. nov. (Fig. 33)
Fig. 33. Phenacoccus multicerarii Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.
Diagnosis. Posee 18 pares de cerarios
formados en general por dos setas, excepto
el anal y algunos cefálicos que presentan más
setas; el anal con dos setas de mayor tamaño
y tres setas lanceoladas menores de distinta
longitud; cerarios dorsales y setas asociadas
a poros triloculares, numerosos. Poros
multiloculares dorsales en todos los
segmentos abdominales con igual
distribución que los conductos tubulares. Los
conductos tubulares crateriformes
intermedios son numerosos en el mesotórax,
metatórax y abdomen, más escasos y
presentes marginalmente en el protórax y
cabeza. Vientre con poros multiloculares en
todos los segmentos abdominales, y
conductos tubulares de dos tipos: con collar
oral y crateriforme intermedio en el tórax y
abdomen. Poros quinqueloculares ausentes.
Patas sin poros translúcidos. Un círculo oval
redondeado sin línea intersegmental.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo con
forma oval de 2,8 (2,8-3,42) mm de largo y
1,7 (1,4-1,9) mm de ancho. Aparato bucal:
el clípeo mide 203 (184-207) µm de largo y
el labio 148 (156-203) µm de largo. Ojos
protuberantes. Antenas con nueve segmentos
y 470 µm (470-499) de largo. Patas bien
desarrolladas sin poros translúcidos y con
dentículo en la superficie ventral de la uña.
Tr+Fe: 343 (320-343) µm, Ti+Ta: 362 (362-
382) µm, uña de 31 (32-34) µm de largo, Ra:
0,9 (0,8). Dos pares de ostíolos, con setas y
poros triloculares. El círculo es oval sin línea
intersegmental, situado entre los segmentos
III y IV, mide 117 (105-124) µm de ancho. El
anillo anal tiene un diámetro de 97 (94 - 97)
µm, posee dos vueltas externas de poros y
seis setas de aproximadamente 121 (117-129)
µm de largo. Lóbulos anales con cuatro setas,
tres de ellas cortas y la apical de
aproximadamente 195 (171 sólo un paratipo
contó con la seta apical) µm de largo. Tiene
18 pares de cerarios formados por dos setas
lanceoladas y escasos poros triloculares sobre
una superficie levemente esclerosada y
protuberante, el cerario ocular cuenta con
tres a cinco setas y el cerario anal con dos
setas lanceoladas, además, tres o cuatro
similares más pequeñas. Cerarios dorsales y
setas asociadas a poros triloculares, presentes
en todos los segmentos abdominales, tórax y
cabeza; están formados por una o dos setas
lanceoladas, y cuatro a 10 poros triloculares
sobre una superficie esclerosada,
protuberante, cuya distribución es la
siguiente: un cerario en la línea media de los
segmentos VII, VIII y IX (el del segmento VIII
es el de mayor tamaño), con tres setas
lanceoladas; en el resto de la superficie dorsal
forman una línea submedial y lateral en el
abdomen y, aproximadamente con igual
posición, en el tórax; en la cabeza se
encuentran dos pares cercanos a la línea
media. Superficie dorsal: poros triloculares y
poros discoidales dispersos en la superficie.
Conductos tubulares de tipo crateriforme
intermedio se encuentran en todos los
segmentos abdominales, formando líneas
paralelas al margen de los segmentos; en el
meso y metatórax poseen aproximadamente
igual distribución; un grupo de tres o cuatro
se encuentran próximos al cerario 14 y un
conducto por detrás del posocular. Los poros
multiloculares forman líneas en todos los
segmentos abdominales con igual
distribución que los conductos tubulares. Las
setas de la superficie son lanceoladas y de
distintos tamaños: las de mayor tamaño están
siempre próximas a uno o dos poros
triloculares, o formando los cerarios dorsales
en el abdomen y cefalotórax. Superficie
ventral: poros triloculares y poros discoidales
dispersos en la superficie, poros
multiloculares en doble vuelta en todos los
segmentos abdominales, excepto en el I y II,
donde forman una sola vuelta en el margen
posterior del segmento. Poros
quinqueloculares ausentes. Conductos
tubulares con collar oral de dos tamaños: de
diámetro menor que un poro trilocular se
encuentran en la zona media del tórax y del
abdomen, pero están ausentes en la cabeza;
los de diámetro mayor de tipo crateriforme
intermedio forman grupos marginales en el
abdomen y tórax.
Etimología. El epíteto latino específico
«multicerarii», hace referencia a los
numerosos cerarios dorsales presentes.
Distribución. Venezuela.
Material tipo. Holotipo. VENEZUELA,
Caracas, 1949, planta no determinada,
Macuzzi col., 1(2) (UCD). Se señaló como
holotipo el ejemplar de la derecha. Paratipos:
2(4) (IMLA; BMNH).
Consideraciones sistemáticas. Phenacoccus multicerarii se aproxima a Ph. alleni McKenzie de la región Neártica, pero en Ph. alleni los cerarios dorsales están ausentes o en número muy escaso (numerosos en Ph. multicerarii); además Ph. alleni posee poros translúcidos en las tibias posteriores, ausentes en Ph. multicerarii.
Phenacoccus ornatus Granara de Willink sp. nov. (Fig. 34)
Fig. 34. Phenacoccus ornatus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.
Diagnosis. Tiene 18 o menos pares de
cerarios, ya que algunos del tórax están
reducidos a una seta; el cerario anal con seis
setas lanceoladas delgadas y los restantes
poseen dos setas muy pequeñas con escasos
poros triloculares. Dos pares de ostíolos, con
poros triloculares y poros circulares escasos
y muy pequeños; con grupos de tres a seis
poros multiloculares con un conducto tubular
con collar oral asociado. Antena con nueve
segmentos, patas delgadas y largas con poros
translúcidos en número muy reducido en la
tibia, uña con dentículo, un círculo
redondeado, con grupos de poros y
conductos tubulares con collar oral
marginales, presentes a lo largo del cuerpo y
en la zona media del tórax y los primeros
segmentos abdominales. Poros multiloculares
presentes en el abdomen hasta el segmento
IV. Poros quinqueloculares ausentes,
conductos tubulares ausentes, excepto
aquellos asociados con poros multiloculares.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo con
forma oval de 2,2 (2,2-2,8) mm de largo y
1,2 (1,0-1,4) mm de ancho. Antenas con
nueve segmentos y 558 (558-597) µm de
largo. Patas bien desarrolladas Tr+Fe: 351
(351-392) µm, Ti+Ta: 417 (417- 470) µm, Ra:
0,8 (0,8-0,8), uña de 32 (32) µm de largo con
dentículo, poros translúcidos escasos
(aproximadamente 10) en la zona distal de
la tibia. Dos pares de ostíolos con poros
triloculares y setas. Anillo anal de 54 (54-78)
µm de diámetro, con dos vueltas de poros y
seis setas largas de 89 (89-117) µm. Se
observan 16 a 18 pares de cerarios, el cerario
anal formado por seis setas lanceoladas de
distintos tamaños, aproximadamente 20
poros triloculares y uno o dos poros
circulares, los cerarios restantes son muy
poco evidentes, con dos setas lanceoladas
mucho más pequeñas que las del cerario
anal, y dos a cuatro poros triloculares; pueden
faltar algunos cerarios del tórax. Lóbulo anal
con tres setas, la apical de 195 (98-127) µm.
Círculo redondeado de 62 (59-78) µm de
ancho. Superficie dorsal: setas lanceoladas
pequeñas de distintos tamaños, poros
triloculares y circulares pequeños dispersos
en toda la superficie. Los poros multiloculares
forman grupos de tres hasta seis poros
(aunque predominan los de cuatro o cinco)
con un conducto tubular con collar oral en
el centro del grupo, están dispersos en el tórax
y abdomen, son más escasos en la cabeza.
Superficie ventral: poros triloculares y poros
circulares en la zona marginal del cuerpo y
en los últimos segmentos abdominales, setas
flageladas en la zona media del cuerpo, poros
multiloculares hasta el segmento IV del
abdomen presentes en línea paralela a la
segmentación, conductos tubulares ausentes,
excepto aquellos asociados a los poros
multiloculares; asociados a conductos
tubulares, en la zona media y marginal del
tórax y en los primeros segmentos
abdominales; poros quinqueloculares
ausentes.
Etimología. El epíteto específico «ornatus»
es de origen latino, significa adornado,
elegante.
Distribución. Argentina.
Material tipo. Holotipo. ARGENTINA, La
Rioja, Cuesta de Miranda, 21-9-1991,
Zuccagnia punctata, Claps L. col. 1(1)
(IMLA). Paratipos: con iguales datos de
colección que el Holotipo 1(3) (IMLA).
Otro material examinado. ARGENTINA:
Salta, Cafayate, Chimpas, 16-X-1988, Suaeda
divaricata, Claps 1(1), 2(4 inmad.) (IMLA).
Consideraciones sistemáticas. Phenacoccus ornatus es muy similar a Peliococcus saratoguensis (Rau) de la región Neártica, y a P. balteatus (Green) de la Paleártica, porque ambos poseen una distribución similar de los grupos de poros multiloculares (tres a 10) alrededor del conducto tubular, pero difieren porque las especies de Peliococcus poseen poros quinqueloculares y conductos tubulares ventrales aislados, en el abdomen. Kosztarab (1996) cita tres especies de Peliococcus para la fauna Neártica, todas con grupos compactos de no más de 10 poros multiloculares alrededor de un conducto central. Ph. ornatus resulta agrupada con otras especies de Phenacoccus que son grupo hermano de Peliococcus (ver Fig. 3).
Phenacoccus parvus Morrison, 1924 (Fig. 35)
Fig. 35. Phenacoccus parvus Morrison, hembra adulta (Tomado de Williams & Cox 1984, The Entomologist's Monthly Magazine 120 Copyright CAB 1984, con el permiso de CAB International).
Phenacoccus parvus Morrison, 1924: 147;
1992: 379; Williams & Cox, 1984: 139;
Williams & Granara de Willink, 1992:
379.
Phenacoccus surinamensis Green, 1933: 51;
Cox & Williams, 1981: 256; Williams &
Cox, 1984: 139 (=Phenacoccus parvus).
Diagnosis. Dieciocho pares de cerarios
formados por dos setas lanceoladas a
excepción de los cefálicos, que pueden tener
más; los cerarios dorsales están ausentes, pero
hay setas dorsales más grandes que las
restantes de la superficie con poros
triloculares cercanos a su base; conductos
tubulares con collar oral a lo largo del margen
del cuerpo, un grupo numeroso cercano al
cerario ocho; poros triloculares dispersos en
la superficie; dos pares de ostíolos. Un círculo
pequeño sin línea intersegmental, poros
multiloculares en el abdomen hasta el
segmento IV, poros quinqueloculares en la
zona media y sublateral de la cabeza, tórax
y abdomen; conductos tubulares con collar
oral de dos tamaños, son escasos en la
cabeza y tórax, pero abundantes en el
abdomen; poros translúcidos ausentes en las
tibias posteriores, uña con dentículo, antena
con nueve segmentos.
Distribución. Antigua, Argentina, Barbados
Belice, Bermuda, Chile, Costa Rica,
Dominica, Guadalupe, Guyana, Islas
Caimán, Islas Galápagos, Islas Vírgenes,
Martinica, México, Nevis, Nicaragua,
Panamá, Paraguay, Puerto Rico, Santa Lucía,
San Vincent, Surinam, Trinidad (Williams &
Granara de Willink, 1992).
Material examinado. ARGENTINA, Tucumán, S.M. de Tucumán, IV-2005,
«saetilla», G. de Willink, 1(9) (IMLA).
Consideraciones sistemáticas. Ph. parvus se aproxima a Ph. similis, pero se diferencian porque la primera especie posee setas dorsales asociadas a poros triloculares, de las que carece Ph. similis (este carácter varía de acuerdo a la edad del ejemplar, ya que en las hembras jóvenes podría decirse que hay esta asociación, pero no se observa en ejemplares distendidos como las hembras ya oviplenas). Ambas especies resultan agrupadas junto con Ph. crassus en el estudio filogenético (Fig. 3). Se asemeja a Ph. peruvianus pero esa especie posee conductos tubulares crateriformes intermedios que están dispersos en toda la superficie dorsal, mientras que en Ph. parvus los conductos tubulares dorsales son de tipo con collar oral y marginales únicamente.
Phenacoccus persimilis Granara de Willink sp. nov. (Fig. 36)
Fig. 36. Phenacoccus persimilis Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.
Diagnosis. Se pueden observar 18 pares de
cerarios formados por dos setas lanceoladas
delgadas y cuatro o cinco poros triloculares;
cerario anal con dos setas de mayor tamaño
y dos más pequeñas del mismo tipo. Cerarios
dorsales ausentes, pero con asociaciones de
poros triloculares y setas en el abdomen y
tórax, no así en la línea media dorsal. Poros
multiloculares escasos, presentes únicamente
en los últimos cerarios abdominales, poros
triloculares y discoidales de igual o menor
tamaño dispersos en la superficie. Conductos
tubulares con collar oral y setas lanceoladas
de distintos tamaños se encuentran dispersos
en la superficie. Dos pares de ostíolos. Anillo
anal con tres vueltas de poros y seis setas.
Antena con ocho o nueve segmentos. Patas
con poros translúcidos en las tibias
posteriores. Círculo oval redondeado en el
segmento III del abdomen. Poros
multiloculares hasta el segmento III del
abdomen. Poros triloculares y discoidales
dispersos, poros quinqueloculares ausentes.
Conductos tubulares con collar oral presentes
en el abdomen y ausentes en la cabeza y
tórax.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo oval
de 1,6 (1,6-2,1) mm de largo y 0,7 (0,7-1,2)
mm de ancho. Antenas con nueve segmentos
de 451 (460-503) µm de largo. Patas
posteriores con poros translúcidos en las
tibias, la longitud del Tr+Fe: 304 (300-347)
µm, Ti+Ta: 359 (359-421) µm, Ra: 0,8 (0,8),
uña de 32 (29) µm de largo con dentículo.
Digitígulas tarsales en punta y ungueales,
delgadas, con el extremo espatulado
delgadas, con el extremo espatulado. Dos
pares de ostíolos poco conspicuos con setas
y poros. Anillo anal terminal con dos o tres
vueltas de poros, un diámetro de 83 (86) µm
y tres pares de setas de 115 (105-117) µm de
largo. Círculo oval presente en el segmento
III del abdomen, el borde del círculo es
grueso y en los paratipos se observa una base
amplia, por ello se tomaron las medidas
internas y externas, con 37 (29) (98(58) - 122
(71)) µm de ancho. Cerarios: 18 pares
formados por dos setas lanceoladas, cuatro
o cinco poros triloculares y un poro discoidal,
excepto el cerario anal que tiene mayor
número de poros triloculares y dos o tres setas
de menor tamaño. Cerarios dorsales ausentes,
pero con numerosas asociaciones de tres o
cuatro poros triloculares con una seta
lanceolada de mayor tamaño. Lóbulos anales
ventrales con poros multiloculares y
conductos, con tres setas en el extremo, la
apical de 208 (172-211) µm de largo.
Superficie dorsal: poros multiloculares
escasos, no llegan al margen del cuerpo en
los segmentos V, VI y VII del abdomen.
Conductos tubulares con collar oral en la
cabeza, tórax y abdomen, setas lanceoladas
delgadas, de distintos tamaños, las mayores
pueden estar asociadas a poros triloculares,
que están dispersos en toda la superficie
dorsal. Superficie ventral: setas de la
superficie flageladas en la zona media y
lateral del cuerpo. Poros triloculares y poros
discoidales de igual tamaño o discoidales de
menor tamaño que los poros triloculares
dispersos en toda la superficie, poros
quinqueloculares ausentes, poros
multiloculares hasta el segmento III del
abdomen forman líneas paralelas a la
segmentación, y se encuentran en doble
vuelta en el margen posterior y en el margen
anterior de los segmentos VI y VII. Conductos
tubulares con collar oral forman en el
abdomen líneas paralelas a la segmentación,
y grupos en los márgenes laterales de los
segmentos, en el tórax son raros y se
encuentran en la zona media.
Etimología. El epiteto especifico viene del
latín «persimilis» = muy parecido, nombrado
por su semejanza con Ph. hurdi.
Distribución. Argentina.
Material tipo. Holotipo. ARGENTINA,
Tucumán, Tafí del Valle (2.600 msnm), XI-
2003, en raiz de planta no determinada, G.
de Willink, 1(1) (IMLA). Paratipos: con iguales
datos de colección que el Holotipo 1(2)
(IMLA).
Consideraciones sistemáticas. Phenacoccus persimilis se asemeja a Ph. hurdi en algunos caracteres, pero Ph. hurdi posee poros quinqueloculares y carece de asociaciones de poros triloculares y seta en la superficie dorsal (caracteres presentes en Ph. persimilis). En el estudio filogenético estas especies ocupan ubicaciones muy lejanas (Fig. 3).
Phenacoccus peruvianus Granara de Willink sp. nov. (Figs. 37 y 38)
Fig. 37. Phenacoccus peruvianus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta de Perú.
Fig. 38. Phenacoccus peruvianus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta de Argentina.
Diagnosis. Hasta 18 pares de cerarios
formados por dos setas lanceoladas, el cerario
anal con dos setas lanceoladas y tres o cuatro
más separadas y de menor tamaño, con poros
triloculares y un poro circular. Conductos
tubulares crateriformes intermedios y con
collar oral son abundantes y dispersos en el
dorso. No se observan setas dorsales
asociadas con poros ni cerarios dorsales.
Poros triloculares y circulares dispersos, poros
multiloculares normalmente ausentes,
aunque ocasionalmente hay algunos
presentes. Con un círculo oval o en forma de
yunque. Poros multiloculares presentes en el
vientre únicamente hasta el segmento IV.
Poros quinqueloculares numerosos presentes
en la cabeza, tórax y abdomen. Poros
triloculares y poros circulares dispersos,
ausentes en la zona media del tórax.
Abdomen ventral con conductos tubulares
que siguen la línea de segmentación, son
escasos en la zona media del tórax;
conductos tubulares con collar oral y
conductos tubulares crateriformes
intermedios forman grupos en el margen del
abdomen, cercanos al cerario 7, están
ausentes en la cabeza. Poros translúcidos
presentes en la tibia posterior, aunque
escasos.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en
forma oval de 2 (2-3) mm de largo y 1 (1,1-
1,7) mm de ancho. Antena con nueve
segmentos y 460 (442-529) µm de largo.
Patas bien desarrolladas, la tibia con poros
translúcidos muy pequeños y escasos; Tr+Fe:
339 (284-352) µm, Ti+Ta: 390 (343-411) µm,
Ra: 0,8 (0,8-0,8), uña de 31 (32) µm de largo
con dentículo. Aparato bucal bien
desarrollado, clípeo de 187 (162-183) µm y
el labio de 156 (172-196) µm de largo.
Círculo de 117 (66-156) µm de ancho en
forma de yunque en el segmento III. Ostíolos:
dos pares con poros triloculares y setas. Anillo
anal de 97 (82-101) µm de ancho con poros
y seis setas de aproximadamente 120 (98 -
136) µm de longitud. Ojos conspicuos y
grandes. Lóbulos anales con tres a cinco setas,
la apical mide 184 (164-196)) µm y las otras
15-86 (22-81) µm. Cerarios en número de
17 ó 18 pares formados por dos setas
lanceoladas que miden 12-17 (12-19) µm de
largo separadas entre sí, y entre cinco a ocho
poros triloculares y un poro circular; el
cerario del lóbulo anal presenta dos setas
cerarias lanceoladas de 22 (19-24) µm de
largo, con una seta similar pero más delgada,
separadas de las dos setas cerarias mas
gruesas y dos o tres setas más cortas.
Superficie dorsal: poros triloculares y poros
discoidales dispersos en la superficie,
numerosos conductos tubulares con collar
oral ancho y filamento corto, con glomérulo
poco conspicuo; los conductos tubulares
crateriformes intermedios son de diámetro
similar al de un poro trilocular con filamento
largo y glomérulo desarrollado, están
presentes en bandas paralelas a la
segmentación en toda la superficie, con un
grupo cercano al cerario siete. Setas
lanceoladas de menor tamaño que las de los
cerarios dispersas en la superficie. Cerarios
dorsales y asociación de setas con poros
triloculares, ausentes. Superficie ventral:
poros triloculares dispersos en el abdomen y
presentes marginalmente en la cabeza y
tórax, están ausentes en la zona media del
tórax. Numerosos poros quinqueloculares se
distribuyen en la zona media del cuerpo en
la cabeza, tórax y en el abdomen hasta el
segmento VII, aunque en este último son
escasos. Poros multiloculares rodean la vulva
y se extienden por la zona media del
abdomen hasta el segmento IV, paralelos a
la línea de segmentación y en el margen
posterior de cada segmento, a excepción del
VII en el que se encuentran en ambos
márgenes. Conductos tubulares con filamento
largo y glomérulo desarrollado pero de menor
tamaño que los marginales, forman una línea
transversal en los segmentos del abdomen
hasta el IV, en la zona media del tórax son
escasos. En el margen del abdomen hay
grupos de conductos tubulares con collar oral
y conductos tubulares crateriformes
intermedios con filamento largo y glomérulo
desarrollado, de tamaño ligeramente mayor
que los anteriores; en el tórax, un grupo de
conductos de ambos tipos se encuentra
cercano al margen, próximo al cerario siete.
Etimología. El nombre hace referencia al
país de la localidad tipo.
Distribución. Argentina, Perú.
Material tipo. Holotipo. PERÚ, Lima, VII-
1975, Alternanthera sp., O. Olivares col. 75-
10053, 1(1+ 1inmad.) (USNM). Paratipos:
con iguales datos de colección que el
Holotipo, 3(6: 4 + 2 machos adultos)
(USNM).
Otro material examinado. ARGENTINA, Santiago del Estero, Río Hondo, 23-IX-90, Baccharis sp., 1:1; 21-X-1991, 3(7: 4 + 2
hembras inmd. + 1 macho inmd.)(IMLA); VII-
95, 4:4+2 inmd; Tucumán, Tafí Viejo: Villa
Carmela, XI-1988, Baccharis sp., 2(3) (IMLA);
Departamento Tafí: Tafí del Vallle, La
Angostura, XII-1993, Eupatorium sp.,
6(11:8+3 inmd.) (IMLA); Burruyacu: Piedra
Tendida, 28-X-1989, Cestrum sp., G. de
Willink 1(1) (IMLA).
Consideraciones sistemáticas. Ph. peruvianus es similar a Ph. colemani Ehrhorn, a la que McKenzie (1967) describe como una especie con mucha variabilidad. Se diferencia de ella porque Ph. colemani posee el círculo entre los segmentos III y IV, los poros multiloculares están presentes hasta el segmento V o VI y por el menor número de conductos tubulares dorsales y ventrales. Ph. peruvianus posee mayor cantidad de conductos tubulares con collar y conductos tubulares crateriformes intermedios en ambas superficies, los poros multiloculares son numerosos hasta los segmentos III ó IV, los poros quinqueloculares están presentes en la cabeza, en la zona media y sublateral del tórax y hasta el segmento VI en el abdomen; el círculo es oval o en forma yunque pero nunca con línea intersegmental, los poros translúcidos en las tibias posteriores son más escasos, el cerario anal tiene dos setas lanceoladas conspicuas y tres o cuatro de menor tamaño cercanas a él. Ph. peruvianus resulta agrupada con Ph. argentinus (Fig. 3). En los ejemplares de Ph. peruvianus de la Argentina el círculo es redondeado u oval, posee mayor número de poros multiloculares y en algunos ejemplares se observan poros multiloculares dorsales aislados en el abdomen; sin embargo, la distribución de conductos tubulares y poros quinqueloculares es muy similar en los ejemplares de Argentina y Perú. Se decidió analizar codificando ambas formas como dos especies, pero las dos formas resultaron agrupadas (Fig. 3), por lo que se consideraron variaciones de la especie.
Phenacoccus psidiarum Cockerell,1903 (Fig. 39)
Fig. 39. Phenacoccus psidiarum Cockerell, hembra adulta (Tomado de Williams & Granara de Willink, 1992,
Copyright CAB International 1992, con el permiso de CAB International).
Phenacoccus gossypii var. psidiarum
Cockerell, 1903: 164.
Phenacoccus psidiarum: Ferris, 1953: 400.
Diagnosis. Cerarios: 18 pares formados por
tres o más setas, el penúltimo cerario y el
anal tienen ocho a 11 setas, con poros
triloculares y discoidales al menos en el
último; cerario dorsal con cinco setas en la
línea media del segmento VII; poros
triloculares y discoidales dispersos en el
cuerpo; poros multiloculares en el tórax y
abdomen asociados con conductos
tubulares; conductos tubulares con collar
oral y algunos de tipo crateriforme
intermedio, dos pares de ostíolos. Antenas
con nueve segmentos, círculo grande con
proyecciones laterales sin línea
intersegmental, poros multiloculares
numerosos en el abdomen en líneas paralelas
a la segmentación y en grupos marginales
en el abdomen y tórax, aunque en éste son
escasos; poros quinqueloculares en el tórax
y abdomen, son abundantes los conductos
tubulares con collar oral en el abdomen y
tórax, pero más escasos en la cabeza.
Distribución. México (Williams & Granara
de Willink, 1992)
Phenacoccus ruellia Granara de Willink sp. nov. (Fig. 40)
Fig. 40. Phenacoccus ruellia Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.
Diagnosis. Dorso con 18 pares de cerarios,
el anal con cinco setas lanceoladas de
distintos tamaños; los poros multiloculares y
conductos tubulares crateriformes
intermedios son marginales a lo largo de todo
el cuerpo, en la zona media de los segmentos
VI y VII y en el mesotórax. Superficie ventral
con círculo oval grande, sin línea
intersegmental; patas sin poros translúcidos,
poros multiloculares y conductos tubulares
con igual distribución que en el dorso en
todos los segmentos abdominales, en el tórax
se los encuentra por detrás de cada par de
patas; conductos con collar oral pequeños,
en el abdomen forman líneas paralelas a la
segmentación; sin poros quinqueloculares.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en
forma oval de 4,5 mm de largo y 2,4 mm de
ancho. Antena con nueve segmentos de
(589-617) µm de longitud. Patas fuertes, uña
con dentículo muy pequeño, digitígulas
tarsales más cortas que la longitud de la uña;
Tr+Fe: (598) µm, uña de (35) µm de largo.
No fueron observados poros translúcidos por
el deterioro del material. Ojos conspicuos.
Dos pares de ostíolos. Anillo anal de 129 (101
- 148) µm de diámetro y seis setas de
aproximadamente 156 (144-168) µm de
largo. Círculo oval de 253 (164-255) µm de
ancho entre los segmentos abdominales III y
IV. El clípeo mide (234-245) µm de largo y
el labio (311-316) μm. Posee 18 pares de
cerarios formados en su mayoría por dos setas
lanceoladas delgadas, cerario anal y
penúltimo cerario con tres a cinco setas de
las cuales dos, son de mayor tamaño que las
restantes y miden 37 (39-43) µm
aproximadamente; entre 15 y 20 poros
triloculares forman los cerarios a excepción
del último, que posee más de 30 y uno o dos
poros discoidales de menor tamaño que los
triloculares. Lóbulos anales con una seta
apical de (184) µm de largo y tres menores
de (44-135) µm. Superficie dorsal: setas de
la superficie lanceoladas de distinta longitud,
poros triloculares y poros discoidales
dispersos en toda la superficie. Poros
multiloculares forman grupos asociados a
conductos tubulares crateriformes
intermedios, de diámetro mayor que un poro
trilocular, se encuentran cercanos a los
cerarios a lo largo de todo el cuerpo y un
grupo medio en el mesotórax; en los
segmentos abdominales VI y VII hay poros
multiloculares no asociados a conductos
tubulares, paralelos a la línea de
segmentación. Superficie ventral: setas
flageladas largas en la zona media del cuerpo.
Poros triloculares dispersos en la superficie.
Poros multiloculares de 10 o más lóculos y
conductos tubulares crateriformes
intermedios se extienden a lo largo de todo
el margen del cuerpo, en líneas transversales
desde el segmento V hasta el IX, forman
grupos en los segmentos II y III del abdomen
y en el protórax por detrás de la coxa;
conductos tubulares con collar oral de menor
tamaño que los anteriores, forman líneas
paralelas a la segmentación en el abdomen
hasta el segmento IV. Poros quinqueloculares
ausentes.
Etimología. El epíteto específico hace
referencia al nombre genérico de la planta
hospedera.
Distribución. México.
Material tipo. Holotipo. MÉXICO, Baja
California, Bahía Concepción, 16-XI-1946, Ruellia peninsularis, I. Wiggins col., 1(2)
(BME). Se señaló como holotipo el ejemplar
de la derecha. Paratipos: iguales datos de
colección que el Holotipo 2(3) (BME), 1(1)
(IMLA), 1(1) (USNM).
Nota. Holotipo y paratipos muy deteriorados.
Consideraciones sistemáticas. Los especímenes estudiados están en malas condiciónes, por esta razón no se dieron todas las medidas del holotipo y en algunos casos sólo algunas de los paratipos. Ph. ruellia se caracteriza porque posee poros multiloculares asociados a conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio, presentes en el margen de cuerpo en ambas superficies, y por la ausencia de poros quinqueloculares. No se aproxima a ninguna de las especies conocidas en la región. Ver discusión de Ph. erythrinus.
Phenacoccus setosus Granara de Willink sp. nov. (Fig. 41)
Fig. 41. Phenacoccus setosus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.
Diagnosis. Cerarios reducidos a 15 ó 16
pares; cerario anal con dos o tres setas
lanceoladas largas y cuatro flageladas de
mayor longitud; poros multiloculares dorsales
en el abdomen y hasta el mesotórax; los
conductos tubulares crateriformes
intermedios tienen similar distribución que
los poros multiloculares, poros multiloculares
ventrales presentes en el abdomen y
marginalmente en el tórax, conductos
tubulares con collar oral y crateriforme
intermedio en el abdomen y tórax. Círculo
en forma de yunque u oval, tibias posteriores
con poros translúcidos, uña con dentículo.
Antena, normalmente con nueve segmentos.
Setas en ambas superficies, son largas y
numerosas, lanceoladas y fuertes en el dorso;
flageladas, delgadas y largas en el vientre;
poros quinqueloculares numerosos en la
cabeza, tórax y abdomen; conductos
tubulares con collar oral en la zona media
del cuerpo, conductos tubulares crateriformes
intermedios similares a los dorsales en el
margen del abdomen y tórax, y en la zona
media del tórax.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en
forma oval de 2,5 (1,5-2,5) mm de largo y
1,5 (0,8-1,5) mm de ancho. Antenas con
nueve segmentos (excepto un paratipo y los
dos ejemplares que se citan en el material
examinado, con 8 segmentos en un lado del
cuerpo solamente) y 598 (433-519) µm de
longitud. Patas fuertes, gruesas, con poros
translúcidos en las tibias posteriores y setas
largas que miden entre 42 y 73 µm, Tr+Fe:
370 (287-320) µm, Ti+Ta: 429 (363-394) µm,
Ra: 0,8 (0,7-0,8), uña de 39 (24-35) µm de
largo con dentículo prominente. Digitígulas
tarsales más cortas que la uña. Dos pares de
ostíolos con varias setas lanceoladas de
distinta longitud y poros triloculares. Anillo
anal de 117 (81-132) µm de diámetro y seis
setas de aproximadamente 147 (97-148) µm
de longitud. Círculo en el segmento III en
forma oval o de yunque con 195 (90-195)
μm de ancho. Aparato bucal de 405 (339-
382) µm de longitud, clípeo de 222 (183-
187) µm y labio de 214 (187-209) µm de
longitud. Cerarios, entre 15 y 16 pares (15-
16) formados por dos setas lanceoladas largas
y delgadas, excepto los cefálicos que pueden
tener tres o cuatro setas de 27 (24-44) µm de
largo y con no más de 10 poros triloculares.
Pueden faltar algunos cerarios torácicos, el
anal con dos o tres setas lanceoladas largas
de aproximadamente 44 (24-39) µm de largo,
y dos setas flageladas más delgadas de
distinta longitud, de 19-58 (19-37) µm de
largo, alrededor de 15 poros triloculares y
dos poros discoidales vesiculares. Superficie
dorsal: poros triloculares y poros discoidales
vesiculares más pequeños dispersos en la
superficie; setas lanceoladas numerosas de
distinta longitud, las de mayor tamaño
corresponden al segmento VII, de 44 (32-49)
µm, y las que se encuentran entre las antenas
de 27 (27-44) µm. Poros multiloculares de
10 u 11 lóculos que forman filas paralelas a
la segmentación en los segmentos
abdominales, en los márgenes forman grupos
que llegan hasta el mesotórax. Conductos
tubulares crateriformes intermedios de
diámetro igual o mayor a un poro trilocular,
se distribuyen en la zona marginal desde el
abdomen hasta el mesotórax, aunque en esta
zona son escasos; algunos conductos con
iguales características forman líneas paralelas
a la segmentación del cuerpo, conductos
tubulares con collar oral pequeños y
marginales en los últimos segmentos del
abdomen. Superficie ventral: poros
triloculares y discoidales vesiculares
dispersos en la superficie, poros
quinqueloculares en la zona media y lateral
de la cabeza, tórax y abdomen. Los poros
multiloculares siguen la línea de
segmentación en el abdomen y forman
grupos marginales en el tórax. Conductos
tubulares con collar oral de diferente tamaño,
iguales o menores que un poro trilocular,
están presentes en la zona media del
abdomen y algunos dispersos en el tórax.
Algunos conductos tubulares crateriformes
intermedios se observan en la zona marginal
del cuerpo y en la zona media del tórax, pero
están ausentes en la cabeza. Setas flageladas
largas y numerosas, las de mayor tamaño, en
el segmento VII, miden 98-110 (74-86) μm
de largo. Lóbulo anal con una seta terminal
larga de 245 (233-269) µm, y entre cuatro y
cinco setas más cortas.
Etimología. El epíteto «setosus» hace
referencia a las numerosas setas del cuerpo.
Distribución. México.
Material tipo. Holotipo. MÉXICO,
Michoacán, Morelia 5 mi W., 6-III-1972, Baccharis sp.D.R. Miller & Parker. F.D. col.
#2219 1(1) (USNM); Paratipos: Sinaloa, 24
millas N.W. Chupaderos, 12-III-1972,
Compositae, D.R. Miller & Parker F.D. col.,
1(1) (IMLA), 1(1) (BMNH), 4(6: 3 + 3 hembras
inmd.)(USNM).
Otro material examinado. MÉXICO, Baja
California, Hill M.05 Ensenada, 28-II-1934,
Aplophappis sp., G.F.F., 1(2) (UCD).
Consideraciones sistemáticas. Phenacoccus setosus no se asemeja a ninguna especie de la región Neotropical. Se diferencia de las otras especies del género en la región por la presencia de poros discoidales vesiculares, setas lanceoladas largas en el dorso y en los cerarios. El género Perystrix Gavrilov (2004) de la región Paleártica, se caracteriza porque posee setas dorsales y cerarias largas y delgadas, además de asociaciones de un poro multilocular y un conducto tubular; características que también posee Ph. setosus, salvo que los conductos tubulares de Ph. setosus son crateriformes intermedios. En este trabajo Ph. setosus resulta agrupada con las especies Ph. cornicirculus y Ph. psidiarum por carecer de conductos tubulares en el dorso de la cabeza (Fig. 3). En los ejemplares de California los conductos tubulares crateriformes están presentes en escaso número en el protórax y cabeza.
Phenacoccus similis Granara de Willink, 1983 (Fig. 42)
Fig. 42. Phenacoccus similis Granara de Willink, hembra adulta (Tomado de Williams & Granara de Willink, 1992
Copyright CAB International 1992, con el permiso de CAB International).
Phenacoccus similis Granara de Willink, 1983: 61.
Diagnosis. Con 18 pares de cerarios;
conductos tubulares con collar oral ancho
presentes en el dorso y marginalmente en el
abdomen y tórax, con un grupo numeroso
en el protórax y cercano al cerario post
ocular. Poros multiloculares en el abdomen
ventral presentes hasta el cuarto segmento,
en donde pueden extenderse hasta la zona
submarginal; poros quinqueloculares
numerosos presentes en toda la zona media
de la cabeza, tórax y abdomen,
aproximadamente 32 por delante del aparato
bucal; tibias posteriores con muy escasos y
pequeños poros translúcidos. Círculo en
forma de yunque. Conductos tubulares con
collar oral se encuentran en líneas
transversales en el margen del abdomen,
mientras que en el tórax son escasos y
marginales. Antenas con nueve segmentos.
Tibias posteriores con poros translúcidos.
Discusión. Ph. similis (Fig.3) se asemeja a
las especies Ph. crassus y Ph. parvus porque
poseen una distribución similar de conductos
tubulares dorsales, y carecen de poros
multiloculares dorsales; también tienen un
número variable de poros quinqueloculares
por delante del clípeo y poros translúcidos
en las tibias posteriores (aunque están
ausentes en algunos ejemplares de Ph.
crassus). Ph.similis se diferencia de Ph.
crassus porque éste ostenta escasos conductos
tubulares en el margen dorsal, y de Ph.
parvus porque posee asociaciones de poros
triloculares y setas dorsales. Ph.
sisymbriifolium es semejante a estas especies,
pero posee poros multiloculares en el margen
del segmento VII del abdomen y conductos
tubulares con collar oral en mayor número
que en las anteriores especies. Es posible que Ph. crassus, Ph. parvus y Ph. similis sean
variaciones de una misma especie, pero hasta
tanto se realicen otros tipos de estudios se
mantendrán como taxones diferentes.
Distribución. Argentina, Brasil.
Material examinado. ARGENTINA:
Córdoba: Capital: 2002, Croton
sarcopetalus, Leonurus sibiricus, M.A.Delfino
col. 1:1; Capilla del Monte, IV-2002,
Malpighiaceae, G. de Willink col. 1:1;
Chaco: Roque Saenz Peña, XI-1989, Gossypium sp., G.Arias col. 1:1; Santiago
del Estero: El Palomar, III-1982, maleza
(planta no determinada), G. de Willink col.
1:1; Salta: El Paso, XI-1995, Atriplex sp., G.
de Willink col. 1:1; Tucumán: Piedra Tendida, X-1989, Cestrum sp., G. de Willink
col. 1:1; S.M. de Tucumán, VII-1996,
Portulaca grandiflora, I.Simerman col. 1:1.
(IMLA). BRASIL, Minas Gerais, 2000,
«maleza en cafetal», L.S.Cecilia col. 1:1.
(IMLA).
Phenacoccus sisalanus Granara de Willink sp. nov. (Fig. 43)
Fig. 43. Phenacoccus sisalanus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.
Diagnosis. Con 18 pares de cerarios
formados normalmente por dos setas
lanceoladas, excepto los anales con dos setas
grandes y tres de menor tamaño; cerarios
dorsales presentes; conductos tubulares
ausentes; con dos pares de ostíolos. Círculo
grande con proyecciones laterales, sin línea
intersegmental; poros multiloculares escasos
alrededor de la vulva, poros quinqueloculares
y conductos tubulares ausentes, patas con
poros translúcidos en las tibias posteriores,
antenas con nueve segmentos.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo con
forma oval de 2 (2,1-2,9) mm de largo y 1
(1,2-1,8) mm de ancho. Antenas con nueve
segmentos de 432 (392-470) µm de largo.
Patas bien desarrolladas con
aproximadamente 100 poros translúcidos en
las tibias posteriores. Tr+Fe: 331 (324-333)
µm y Ti+Ta: 359 (343-363) µm, Ra: 0,9 (0.9-
0.9), uña de 35 (29-32) µm de largo con
dentículo; ostíolos con poros triloculares y
tres o cuatro setas lanceoladas de distinto
tamaño. Anillo anal de 89 (78-90) µm de
diámetro, poros y seis setas de
aproximadamente 117-125 (98-118) µm de
longitud. Aparato bucal bien desarrollado de
aproximadamente 366 (343) µm de largo,
clípeo de 210 (191-206) µm y labio de 148
(159-176) µm de longitud. Círculo en forma
de yunque con brazos muy largos de 195 µm
(157-195) de ancho. Ojos protuberantes.
Cerarios: 18 pares formados por dos setas
lanceoladas de 9 - 17(9-17) µm de largo y
cuatro o cinco poros triloculares, cerario anal
con dos setas lanceoladas de 20 μm de largo
Cerarios dorsales en los segmentos
abdominales I al IV, en el tórax y la zona
frontal están formados en su mayoría por dos
setas lanceoladas y cuatro o cinco poros
triloculares; forman una línea submedial y
lateral a ambos lados del cuerpo. Superficie
dorsal: con poros triloculares y setas
lanceoladas que miden 2 -9 (2-15) µm de
largo; las de mayor tamaño están asociadas
a poros triloculares o forman cerarios. Poros
multiloculares, poros discoidales y conductos
tubulares ausentes. Superficie ventral: poros
triloculares presentes, setas flageladas de
aproximadamente 54 (51-67) µm de longitud
en el abdomen a 125 (91-98) µm de largo
las frontales. Poros multiloculares muy
escasos, 14 (12-16) alrededor de la vulva
únicamente. Los poros circulares del tamaño
de un trilocular son escasos y poco
conspicuos, se distribuyen en la zona media
de la cabeza, tórax y en el abdomen. No se
observan conductos tubulares de ningún tipo.
Las setas del lóbulo anal son cinco de
distintos tamaños, la apical está ausente en
el holotipo (183 µm), con una base muy
fuerte y superficie circundante esclerosada;
las restantes miden de 7 - 67 (7-51) µm de
largo. Dos pares de setas cisanales que miden
51-58 (56-64) µm de largo.
Etimología. El epíteto específico deriva de
«sisalana», nombre de la planta que afecta.
Distribución. Haití, República Dominicana.
Material tipo. Holotipo. REPÚBLICA
DOMINICANA, Rosario, 5-IX-1952, Agave
sisalana, W.G. Bradley # 521312, 1(4)
(USNM). Se designa como Holotipo el
segundo ejemplar desde la derecha.
Otro material examinado. HAITI: Post Chanbert, 10-V-1927, Agave sisalana, G.M. Wolcott col., #27627, #271858 2(2) (USNM).
Consideraciones sistemáticas. Phenacoccus sisalanus se aproxima a Ph. defectus porque posee escasos poros multiloculares, pero difiere de él por la forma del círculo, el número de poros translúcidos en las tibias posteriores, la presencia de cerarios dorsales y también porque carece de conductos tubulares. Ambas especies aparecen en el cladograma como los Phenacoccus «más basales» (Fig. 3).
Phenacoccus sisymbriifolium Granara de Willink sp. nov. (Fig. 44)
Fig. 44. Phenacoccus sisymbriifolium Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.
Diagnosis. Hasta 18 pares de cerarios;
conductos tubulares dorsales marginales con
collar oral ancho, y ocasionalmente con uno
o dos poros multiloculares en el margen del
segmento VII; poros multiloculares ventrales
hasta el margen y hasta el cuarto segmento
del abdomen; los conductos tubulares con
collar oral ancho son numerosos, hay otros
conductos tubulares simples con un collar
muy delgado, pero aparentemente de igual
tamaño que los anteriores; poros
quinqueloculares en la zona frontal y media
de la cabeza, en el tórax y abdomen; son
numerosos, aproximadamente 32 por delante
del aparato bucal; tibias posteriores con poros
translúcidos muy escasos y pequeños.
Antenas con nueve segmentos y círculo en
forma de yunque.
Descripción (hembra adulta). Contorno del
cuerpo en forma oval de 2 (1,8-2,2) mm de
longitud y 1,1 (1-1,6) mm de ancho. Antenas
con nueve segmentos y 448 (431-450) µm
de largo. Patas bien desarrolladas y robustas, tibia con poros translúcidos escasos, uña con
dentículo, Tr+Fe: 277 (254-304) µm de
longitud, Ti+Ta: 312 (312-351) µm, Ra 0,8
(0,7-0,9). Aparato bucal fuerte de 312 (296-
331) µm de largo. Ojos prominentes. Círculo
grande en forma de yunque de 140 (117-164)
µm de ancho, presente en el segmento III
abdominal. Dos pares de ostíolos con setas y
poros triloculares. Anillo anal de 89 (70-93)
µm de diámetro con seis setas de 117 (90-
117) µm de largo. Cerarios: 18 pares, todos
formados por dos setas lanceoladas, largas y
delgadas; el del lóbulo anal con dos setas
lanceoladas y tres o cuatro muy cortas, con
15 a 18 poros triloculares y dos o tres poros
discoidales de menor tamaño que un poro
trilocular; los cerarios siete, ocho y nueve con
setas lanceoladas muy separadas entre sí y
normalmente con cuatro a seis poros
triloculares. Lóbulos anales con una seta
apical y tres de menor tamaño. Superficie
dorsal: poros triloculares dispersos en la
superficie. Conductos tubulares con collar
oral ancho de diámetro igual a un poro
trilocular, se encuentran en grupos en el
margen del cuerpo cercanos a los cerarios
abdominales; en el tórax hay un grupo de
cinco o seis conductos entre los cerarios ocho
y nueve, y uno o dos en los segmentos
anteriores del tórax y cefálicos. Las setas de
la superficie son lanceoladas, grandes de 22
(17-22) µm de longitud y otras pequeñas de
aproximadamente 2-7 (2-5) µm longitud. No
se observan poros triloculares cercanos a la
base de las setas dorsales que puedan
conformar un cerario. Poros multiloculares
muy escasos, únicamente se encuentran en
el margen del abdomen. Superficie ventral:
con poros triloculares dispersos, poros
quinqueloculares presentes en la cabeza,
zona media y sublateral del tórax y en el
abdomen hasta el segmento VII. Poros
multiloculares presentes en el abdomen hasta
los segmentos III ó IV, en los segmentos VI y
VII se encuentran en el margen anterior y
posterior, en los restantes segmentos en el
margen posterior, extendiéndose hasta el
margen del cuerpo. Conductos tubulares con
collar oral ancho y otros con conducto poco
destacado, estos últimos son numerosos en
el abdomen y en los márgenes del abdomen
y tórax, son escasos en la zona media del
tórax y ocasionales en la cabeza. Las setas
de la superficie son flageladas en la zona
frontal, media del tórax y abdomen; las
laterales de la superficie son similares a las
dorsales. Setas cisanales de 61 (44- 61) µm.
Etimología. El epíteto específico fue tomado
del nombre «sisymbriifolium» de la planta
hospedera.
Distribución. Argentina, Uruguay.
Material tipo. Holotipo. URUGUAY,
Montevideo, I-1943, sobre Solanum
sisymbriifolium, A. Silveira, 1(1) (USNM).
Paratipos: con iguales datos de colección que
el holotipo, 5(5) (USNM), 1(1) IMLA), 1(1)
(BMNH).
Consideraciones sistemáticas. Phenacoccus sisymbriifolium es muy similar a Ph. herreni, Ph. manihoti y Ph. similis. Se diferencia de Ph. herreni y Ph. manihoti porque estas especies carecen de poros translúcidos en las tibias posteriores. Ph. similis es muy similar a Ph. sisymbriifolium, pero se diferencia porque carece de poros multiloculares en el abdomen dorsal, los poros multiloculares ventrales no llegan hasta el margen del cuerpo, los poros quinqueloculares son laterales al clípeo, los conductos tubulares poseen collar oral ancho pero menos numerosos que en Ph. sisymbrifolium. Ver discusión de Ph. similis.
Phenacoccus solani Ferris, 1918 (Fig. 45)
Fig. 45. Phenacoccus solani Ferris, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects of
North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).
Phenacoccus solani Ferris, 1918: 60.
Phenacoccus herbarum: Lindinger, 1942: 115
(propone el nombre P. herbarum en
reemplazo de Pseudococcus solani, a la
cual identifica erróneamente; en el mismo
artículo se corrige esta mala
interpretación); sinonimizado por
Lindinger, 1942: 115.
Diagnosis. Dieciocho pares de cerarios con
dos setas lanceoladas; cerarios dorsales y
conductos tubulares ausentes; dos pares de
ostíolos. Círculo redondeado sin línea
intersegmental, poros multiloculares
presentes en la zona media del abdomen
hasta el segmento IV, poros quinqueloculares
ausentes, los conductos tubulares con collar
oral son escasos, están presentes en el
abdomen únicamente; las antenas poseen
siete a nueve segmentos, las tibias posteriores
presentan poros translúcidos. (Williams &
Granara de Willink, 1992).
Distribución. Brasil, Ecuador, Guatemala,
México, Trinidad, Venezuela. (Williams &
Granara de Willink, 1992).
Phenacoccus solenopsis Tinsley, 1898 (Fig. 46)
Fig. 46. Phenacoccus solenopsis Tinsley, hembra adulta (Tomado de Ferris, G.F. 1950 de Atlas of the Scale Insects
of North America, Serie V, with the permission of the publishers, Stanford University Press Copyright 1950).
Phenacoccus solenopsis Tinsley, 1898: 47.
Phenacoccus cevalliae Cockerell, 1902: 315;
Ferris 1950: 161(=Phenacoccus
solenopsis).
Diagnosis. Posee18 pares de cerarios con
dos setas lanceoladas; cerarios dorsales
ausentes; conductos tubulares con collar oral
muy escasos y en el abdomen únicamente;
dos pares de ostíolos. Círculo grande, sin
línea intersegmental; poros multiloculares
presentes hasta el segmento VI; poros
quinqueloculares ausentes; conductos
tubulares con collar oral escasos en el
abdomen y tórax; antenas con nueve
segmentos; tibias posteriores con poros
translúcidos.
Distribución. Argentina, Colombia, Cuba,
Ecuador, México, Panamá, República
Dominicana (Williams & Granara de Willink,
1992).
Material examinado: COLOMBIA, Palmira,
2-V-1980, en Euphorbiaceae, Herren col. 1:5
(BMNH)
Discusión: Ph. solani y Ph. solenopsis, según diversos autores son muy similares y difíciles de separar, con lo cual coincidimos; sin embargo creemos que los caracteres que se toman para separar estas especies son muy variables; por ejemplo, la forma del círculo (oval y pequeño o con proyecciones cortas laterales), el número de segmentos antenales (ocho o nueve), y la distribución de los poros multiloculares presentes hasta el segmento IV ó VI. Es necesario realizar otro tipo de estudios para ubicar con más certeza estas especies. La especie de Colombia que amplía la distribución en la región posee: poros multiloculares hasta el segmento VI, pero un ejemplar posee un poro en el segmento V; sin embargo, en ambos casos los poros nunca llegan hasta el margen del cuerpo. Es similar a Ph. sonoraensis, excepto porque Ph. solenopsis carece de poros translúcidos en la zona distal del fémur y de asociaciones de setas dorsales y poros triloculares, y posee conductos tubulares dorsales que están ausentes en Ph. sonoraensis.
Phenacoccus sonoraensis Granara de Willink sp. nov. (Fig. 47)
Fig. 47. Phenacoccus sonoraensis Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.
Diagnosis. Posee 18 pares de cerarios con
dos setas lanceoladas; cerarios dorsales
ausentes, pero hay algunas setas asociadas a
poros triloculares; conductos tubulares
ausentes; dos pares de ostíolos. Antenas con
nueve segmentos; círculo grande sin línea
intersegmental; poros multiloculares hasta el
segmento VI que siguen la línea de
segmentación y en grupos marginales en
todos los segmentos anteriores; conductos
tubulares con collar oral en la zona media
del abdomen, los conductos tubulares
crateriformes intermedios son escasos en el tórax y abdomen, están presentes en todos
los segmentos; poros quinqueloculares
ausentes; poros translúcidos presentes en las
tibias posteriores y en la zona distal del fémur;
con dentículo en la uña.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en
forma oval de 4 (5) mm de longitud y 2 (3)
mm de ancho. Antenas con nueve segmentos
y 646 µm de largo (paratipo con antenas
rotas). Las patas son delgadas con poros
translúcidos a lo largo de las tibias posteriores
y un grupo en el fémur distal, uña con
dentículo pequeño en la superficie ventral.
Las digitígulas tarsales son más cortas que el
largo de la uña, terminan en punta. Tr+Fe:
510 (519) µm, Ti+Ta: 578 (558) μm, Ra 0,8
(0,9), la uña mide 43 µm de largo. Clípeo de
273 (261) µm de largo y el labio de 277 (328)
µm de largo. Círculo grande en forma de
yunque ubicado entre los segmentos
abdominales III y IV, posee un ancho
aproximado de 206 (175) µm. Dos pares de
ostíolos. Anillo anal terminal de 125 (129)
µm de diámetro con seis setas de
aproximadamente 168 (156) µm de largo.
Ojos conspicuos. Dieciocho pares de cerarios
formados por dos setas lanceoladas largas, y
entre nueve y 15 poros triloculares; los anales
con dos setas lanceoladas grandes de 39 µm
de largo (no se encuentran en el paratipo),
aproximadamente 40 poros triloculares y dos
poros discoidales, con dos o tres setas más
cortas de 19 µm o menos (no se encuentran
en el paratipo), más alejadas. Superficie
dorsal: con poros triloculares dispersos en la
superficie, algunos próximos a la base de las
setas de mayor tamaño de la superficie, y
poros discoidales de menor tamaño que los
triloculares. Setas lanceoladas de distinto
tamaño, las mayores de aproximadamente 23
µm. Conductos tubulares y poros
multiloculares ausentes. Superficie ventral:
con poros triloculares y poros discoidales
dispersos, poros multiloculares solamente
hasta el segmento VI y en grupos marginales
en todos los segmentos abdominales
anteriores. Conductos tubulares con collar
oral de diámetro similar al de un poro
trilocular, están presentes en la zona media
del abdomen; en la zona marginal del
abdomen y tórax con conductos tubulares de
tipo crateriformes intermedios, en la cabeza
los conductos tubulares son de tipo
crateriformes intermedios. Setas de la
superficie flageladas. Poros quinqueloculares
ausentes.
Etimología. El nombre del estado donde fue
encontrada se latinizó para nombrar esta
especie.
Distribución. Colombia. México.
Material tipo. Holotipo. MÉXICO, Sonora,
Mocuzari, 22-XI-1980, arbusto no
determinado, Herren. 1(3: 2 +1 inmd.)
(BMNH). El espécimen del medio se señala
como Holotipo.
Otro material examinado. MÉXICO,
Vistostoria Mob, 11-IX-1981, «tulipan», 1(3)
(BMNH); Sonora, C.I.A.N.O., 10-IX-1965,
«obelisco» planta no identificada, F. Pacheco,
col. 1(4) (BMNH); Sonora, Valle del Yaqui,
22-VII-1962, planta ornamental no
identificada, A. Elias, col. 1(4) (BMNH).
Discusión. Phenacoccus sonoraensis se asemeja a Ph. solenopsis porque los poros multiloculares en el abdomen llegan hasta el segmento VI, pero se diferencia de esa especie porque posee asociaciones de una seta con poros triloculares; posee poros multiloculares ventrales que se extienden por todo el margen del abdomen, aunque en número variable en los diferentes especímenes estudiados; los conductos tubulares del vientre son de dos tipos: con collar oral y crateriformes intermedios. Al igual que Ph. solani carece de conductos tubulares dorsales.
Phenacoccus toconaoensis Granara de Willink sp. nov. (Fig. 48)
Fig. 48. Phenacoccus toconaoensis Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.
Diagnosis. Con 13 hasta 18 pares de
cerarios, el anal con tres setas delgadas y
largas, y escasos poros triloculares, los
restantes cerarios son muy poco evidentes,
están formados por una o dos setas
lanceoladas muy pequeñas y dos a cinco
poros; algunos del tórax y la cabeza pueden
faltar o ser poco conspicuos, con las setas
separadas entre sí. Dos pares de ostíolos
presentes. Los segmentos IV al VII del
abdomen dorsal, con poros multiloculares.
Conductos tubulares de tipo crateriforme
intermedio, dispersos en toda la superficie.
Antenas con nueve segmentos. Patas con
poros translúcidos en la tibia y en la parte
distal del fémur. Círculo ausente. Poros
multiloculares ventrales en el abdomen hasta
el segmento IV. Los conductos tubulares de
tipo crateriformes intermedios son escasos y
se encuentran en el margen del abdomen y
tórax, con conductos tubulares con collar oral
presentes en la zona media del abdomen.
Poros quinqueloculares ausentes.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo oval
de 3 (3) mm de largo y 2 (2) mm de ancho,
antena con nueve segmentos y 548 (573) µm
de largo. Patas con poros translúcidos en la
tibia y zona distal del fémur, uña con
dentículo pequeño y digitígulas ungueales
delgadas y espatuladas, digitígulas tarsales
con punta, son más cortas que la longitud de
la uña. Tr+Fe: 402 (406) µm de largo, Ti+Ta:
432 µm de largo (no se pudo obtener esta
medida del paratipo), Ra: 0,9, uña de 29 μm
de largo. Dos pares de ostíolos poco
conspicuos. Anillo anal de 97 (105) µm de
diámetro en posición terminal, con seis setas
de aproximadamente 129 µm de longitud (no
se pudo obtener esta medida del paratipo) y
tres vueltas de poros. Círculo ausente.
Cerarios formados por setas grandes de
aproximadamente 17 µm de largo (sin
medidas en el paratipo) y escaso número de
poros triloculares, el cerario anal tiene dos
setas grandes y una de menor tamaño, con
10 a 15 poros triloculares; los cerarios del
tórax y cabeza son reducidos, con una seta y
dos o tres poros, algunas veces las setas se
encuentran alejadas entre sí lo que dificulta
determinar la presencia o no del cerario.
Lóbulo anal prominente y angosto, superficie
ventral con una seta terminal de 175 µm de
largo (sin medida en el paratipo) y tres setas
de menor longitud (las medidas corresponden
al paratipo: 54-61-98 µm). Superficie dorsal:
poros multiloculares en los segmentos IV, V,
VI y VII del abdomen, conductos tubulares
crateriformes intermedios de 15 μm de largo
y 5 µm de diámetro en la cabeza, tórax y
abdomen; conductos tubulares con collar
oral en el margen del cuerpo entre los
segmentos VII y VIII. Poros triloculares y
discoidales de menor tamaño que los
triloculares, son numerosos y dispersos en la
superficie. Setas pequeñas y delgadas de
distinta longitud dispersas en la superficie.
Superficie ventral: poros multiloculares
presentes desde el segmento IX hasta el IV
en líneas paralelas a la segmentación,
ausentes en el tórax y cabeza; poros
quinqueloculares ausentes, poros triloculares
y poros discoidales escasos y dispersos.
Conductos tubulares de dos tipos: los más
pequeños con collar oral de
aproximadamente 12 (10) µm de largo y 2
(2) µm de diámetro que se ubican en líneas
paralelas a la segmentación en el abdomen,
y los de mayor diámetro, similares a los
dorsales, son marginales en el abdomen,
escasos y marginales en el mesotórax y
metatórax. Con setas flageladas de distinta
longitud en la zona media del cuerpo, las
setas laterales y marginales son similares a
las dorsales.
Etimología. Se tomó como nombre de la
especie, el nombre latinizado de la localidad
donde fue encontrada.
Distribución. Chile.
Material tipo. Holotipo. CHILE, II Región,
Toconao, Camino a San Pedro, 3-XI-1994, Baccharis patiolaris, Curkuvic col. 1(1) (UCh).
Paratipo: con iguales datos de colección, 1(1)
(IMLA).
Discusión. Phenacoccus toconaoensis carece de círculo al igual que Ph. eschscholtziae, Ph. incomptus y Ph. artemisiae. Phenacoccus toconaoensis se aproxima a esta última especie, porque ambas poseen poros multiloculares dorsales, pero se diferencia porque carece de poros quinqueloculares y posee poros translúcidos en el fémur y tibia. Esta propuesta es apoyada por el análisis cladístico (Fig. 3).
Phenacoccus tucumanus Granara de Willink, 1983 (Fig. 49)
Fig. 49. Phenacoccus tucumanus Granara de Willink, hembra adulta (Tomado de Williams & Granara de Willink
1992 Copyright CAB International 1992, con el permiso de CAB International).
Phenacoccus sp. Granara de Willink 1979:
149.
Phenacoccus tucumanus Granara de Willink,
1983: 62; Williams, 1987: 338; Williams
& Granara de Willink, 1992: 391.
Diagnosis. Tiene 18 pares de cerarios
formados por tres o más setas lanceoladas, el
anal y el penúltimo con cuatro a ocho setas;
los poros multiloculares dorsales están
asociados a conductos tubulares escasos en
la cabeza y tórax, pero son muy numerosos
en el abdomen; dos pares de ostíolos; anillo
anal terminal con poros y seis setas, las setas
del cuerpo son pequeñas y lanceoladas.
Antena con nueve segmentos; círculo grande
con proyecciones laterales sin línea
intersegmental; poros multiloculares ventrales
asociados a conductos en la cabeza, tórax y
abdomen en el margen y zona media del
cuerpo; grupos marginales de conductos
tubulares de tipo crateriformes intermedios
de dos tamaños: los mayores presentes en el
tórax y en los últimos segmentos del
abdomen, mientras que en la zona media del
cuerpo son más pequeños; los poros
quinqueloculares están presentes solamente
en el tórax, aunque son escasos; tibias
posteriores con poros translúcidos (Williams
& Granara de Willink, 1992).
Distribución. Argentina, Brasil, Ecuador,
Paraguay, Uruguay (Williams & Granara de
Willink, 1992).
Phenacoccus uruguayensis Granara de Willink sp. nov. (Fig. 50)
Fig. 50. Phenacoccus uruguayensis Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.
Diagnosis. Cerarios reducidos a los últimos
tres segmentos abdominales, el anal posee dos
setas grandes y dos más pequeñas; dos pares
de ostíolos; setas dorsales pequeñas y
lanceoladas; poros multiloculares dorsales
ausentes; los conductos tubulares
crateriformes intermedios son numerosos y
dispersos en toda la superficie. Antenas con
ocho segmentos; patas con escasos poros
translúcidos y uña con dentículo; círculo
pequeño en el tercer segmento; poros
multiloculares en el abdomen ventral; poros
quinqueloculares en la cabeza, tórax y en los
primeros segmentos del abdomen; conductos
tubulares con collar escasos, conductos
tubulares crateriformes intermedios se pueden
encontrar dispersos en la superficie ventral,
pero ausentes en la cabeza.
Descripción (hembra adulta). Cuerpo en
forma oval de 1,6 (1,2-1,7) mm de largo y 1
(0,6-1) mm de ancho. Antenas quebradas en
en el holotipo, con ocho segmentos en los
paratipos, de (280-292) µm de longitud. Patas
fuertes con escasos poros translúcidos en la
zona distal de la tibia y con dentículo en la
uña. Tr+Fe: 195 (191-195) µm de longitud,
Ti+Ta: 230 (223) µm de longitudud. Ra: 0,8
(0,8), la uña mide 23 (22) µm de largo.
Aparato bucal de 265 (246-265) µm de largo.
Dos pares de ostíolos con poros triloculares
y escasas setas. Círculo presente en el
segmento III, es circular, pequeño, de 23 (23-
37) µm de diámetro (un paratipo con dos
círculos: en los segmentos III y IV, éste último
de menor tamaño con 9,8 µm de largo).
Anillo anal marginal de 70 (66-73) µm de
diámetro y 6 setas de aproximadamente 117
(83-93) µm de largo. Cerarios muy reducidos,
sólo dos o tres pares en los últimos segmentos
abdominales formados por dos setas
lanceoladas y escasa concentración de poros
triloculares. El cerario anal posee dos setas
lanceoladas largas, poros triloculares y dos
setas más cortas en el borde del cerario.
Superficie dorsal: presenta poros triloculares
y setas lanceoladas de distinta longitud que
están dispersos en la superficie. Conductos
tubulares de tipo crateriforme intermedio con
un diámetro igual a un poro multilocular,
presentes en líneas paralelas a la
segmentación en todos los segmentos del
cuerpo. Poros multiloculares ausentes.
Superficie ventral: poros triloculares dispersos
en la superficie, poros multiloculares en el
abdomen únicamente, en los segmentos V al
III; los poros no llegan al margen del cuerpo
sino que se extienden desde la vulva hasta el
segmento III, siguiendo la línea de
segmentación. Poros quinqueloculares
presentes en la cabeza, tórax y primeros
segmentos abdominales. Las setas de la
superficie son flageladas. Conductos
tubulares con collar oral escasos, cercanos a
la vulva y en los últimos segmentos
abdominales, con un diámetro similar al de
un poro trilocular; conductos tubulares
crateriformes intermedios con diámetro
similar al de un poro multilocular, se
distribuyen marginalmente en los últimos
segmentos abdominales y paralelos a las
líneas de segmentación en los primeros segmentos abdominales y en el tórax, pero
están ausentes en la cabeza. Lóbulo anal con
tres setas, la apical larga y dos o tres más
cortas. Seta cisanal de 55 (64 - 69) µm de
largo.
Etimología. El epíteto específico es la
latinización del nombre del país donde fue
encontrado.
Distribución. Uruguay.
Material tipo. Holotipo. URUGUAY: 4-I-
1943, Margyricarpus setosus, Parker et al.
col. 1(1) (USNM). Paratipos: de igual
localidad y fecha, 774-29, 3(3) 1(1
macho)(USNM), 1(1) (BMNH) y 1(1) (IMLA).
Comentario. No se aproxima a ninguna
especie de la región Neotropical.
DISCUSIÓN
Uno de los objetivos de este estudio fue dar a conocer las 18 especies nuevas encontradas en Centro y Sudamérica, que podrían ser ubicadas en Phenacoccus. A fin de decidir su ubicación, y dado que existen otros géneros con características muy similares, se realizó un análisis cladístico en base a los caracteres morfológicos externos. En este análisis, las especies Ph. sisalanus, Ph. defectus, Ph. solani y Ph. sonoraensis al carecer de conductos tubulares dorsales y de poros quinqueloculares, aparecen en la base del cladograma como los Phenacoccus más basales (Fig. 3). A partir de Ph. solenopsis (Fig. 3) hasta la especie tipo de Phenacoccus (Ph. aceris) aparecen los conductos tubulares más simples (con collar oral) en las diferentes secciones del cuerpo (dorsal, ventral, en la cabeza, tórax, etc.). Estas características son las que probablemente más se aproximan a las asignadas a Phenacoccus, sin embargo, aquí no forman un grupo monofilético. Ph. ornatus, Ph. mexicanus, Ph. berberis, Ph. gregosus, Ph. erythrinus, Ph. ruellia y Ph. tucumanus poseen numerosas condiciones (entre ellas la presencia de poros multiloculares) que lo acercarían al género Peliococcus. En el cladograma resultante estas especies resultan agrupadas con Peliococcus. Las restantes especies de Phenacoccus forman un grupo apical junto con Pellizzaricoccus, Brasiliputo y Heliococcus por tener conductos tubulares más complejos. Frente a estos resultados se podría optar por generar un gran número de géneros (muchos de ellos monotípicos) o realizar una acción más conservadora que sería considerar todas estas especies pertenecientes al género Phenacoccus.
CONCLUSIONES
El análisis cladístico aquí realizado, utilizando toda la evidencia o desactivando caracteres dudosos o desactivando las especies nuevas, muestra a Phenacoccus como un grupo parafilético en referencia a otros géneros de Phenacoccinae (por ejemplo Heliococcus y Brasiliputo). Si bien los géneros propuestos hasta ahora no fueron recuperados aquí como grupos monofiléticos, cabe destacar que los caracteres analizados son los que supuestamente definen estos géneros. Se evidencia, desde la base hacia el ápice del cladograma, que pasan de la ausencia a la presencia de conductos y de formas más simple a otras cada vez más complejas. Sin embargo, es evidente en este análisis que otros caracteres clásicamente utilizados para justificar la inclusión de especies nuevas en Phenacoccus, como por ejemplo: círculo, poros quinqueloculares, poros translúcidos, número de segmentos antenales y número de poros multiloculares, son altamente homoplásticos. El árbol consenso aquí obtenido (Fig. 3), bajo un rango de concavidades amplio y casi completamente resuelto, es un indicador de estabilidad. En contraste, el apoyo de muchos de los grupos fue muy bajo (Fig. 4). Dado el enfoque exploratorio de este estudio cladístico, se toma una posición conservadora respecto de cambios nomenclatoriales: se incluyen las especies nuevas en Phenacoccus y se propone que los restantes géneros son probablemente sinónimos de este.
Descripción de los caracteres morfológicos analizados. Los caracteres 0 a 5 son continuos y los restantes son caracteres discretos. Todos los caracteres con más de dos estados son aditivos, el orden de los estados sigue nuestras propuestas de homología primaria. Aus, significa ausente; pres, significa presente.
0. Número de setas en el cerario anal (de 2 a 30 setas).
1. Número de setas en el penúltimo cerario (de 0 a 40
setas).
2. Número de setas en el antepenúltimo cerario (de 0 a
40 setas).
3. Número de setas en los cerarios abdominales (de 0 a
40 setas).
4. Número de setas en los cerarios torácicos (de 0 a 40
setas).
5. Número de setas en los cerarios cefálicos (de 0 a 40
setas).
6. Cerarios. 0, todos presentes (18); 1, ausente en cabeza
(17); 2, igual que el anterior pero 15 ó 16 cerarios;
3, ausente en tórax; 4, ausente en la cabeza y tórax
(8); 5, igual que el anterior pero también ausentes
en el abdomen (sólo 3); 6, igual que el anterior pero
sólo 2; 7, igual que el anterior pero sólo 1.
7. Cerarios dorsales esclerosados. 0, aus; 1, pres,
frecuentes en Puto.
8. Cerarios divididos. 0, aus; 1, pres, frecuentes en Puto.
9. Setas auxiliares en el cerario anal. 0, aus; 1, pres. Los
Phenacoccinae, salvo raras excepciones, carecen de
setas auxiliares en los cerarios, sin embargo, son muy
características de los Pseudococcinae.
10. Poros triloculares en el cerario anal. 0, aus; 1, pres.
11. Poros discoidales en el cerario anal. 0, aus; 1, pres.
12. Conductos tubulares en el cerario anal. 0, aus; 1,
pres.
13. Poros quinqueloculares en el cerario anal. 0, aus; 1,
pres, característicos de Heterococcus.
14. Poros triloculares en el penúltimo cerario. 0, aus; 1,
pres.
15. Poros discoidales en el penúltimo cerario. 0, aus; 1,
pres.
16. Conductos tubulares en el penúltimo cerario. 0, aus;
1, pres, característico de algunas especies de Puto.
17. Poros quinqueloculares en el penúltimo cerario. 0,
aus; 1, pres. Pueden estar presentes en Heterococcus.
18. Poros triloculares en el antepenúltimo cerario. 0,
aus; 1, pres.
19. Poros discoidales en el antepenúltimo cerario. 0,
aus; 1, pres.
20. Conductos tubulares en el antepenúltimo cerario. 0,
aus; 1, pres, característico de algunas especies de Puto.
21. Poros quinqueloculares en el antepenúltimo cerario.
0, aus; 1, pres. Pueden estar presentes en Heterococcus.
22. Poros triloculares en el cerario abdominal. 0, aus; 1,
pres.
23. Poros discoidales en los cerarios abdominales. 0,
aus; 1, pres.
24. Conductos tubulares en los cerarios abdominales.
0, aus; 1, pres. Característico de algunas especies
de Puto.
25. Poros quinqueloculares en los cerarios abdominales.
0, aus; 1, pres. Característicos de Heterococcus.
26. Poros triloculares en los cerarios toráxicos. 0, aus;
1, pres.
27. Poros discoidales en los cerarios toráxicos. 0, aus;
1, pres.
28. Conductos tubulares en los cerarios toráxicos. 0, aus;
1, pres. Característico de algunas especies de Puto.
29. Poros quinqueloculares en los cerarios toráxicos. 0,
aus; 1, pres, presentes sólo en Heterococcus.
30. Poros triloculares en los cerarios cefálicos. 0, aus; 1,
pres.
31. Poros discoidales en los cerarios cefálicos. 0, aus; 1,
pres.
32. Conductos tubulares en los cerarios cefálicos. 0, aus;
1, pres. Característico de algunas especies de Puto.
33. Poros quinqueloculares en los cerarios cefálicos. 0,
aus; 1, pres.
34. Cerarios dorsales. 0, aus; 1, pres.
35. Cerarios dorsales en la línea media dorsal. 0, aus; 1,
pres.
36. Cerarios dorsales en la cabeza. 0, aus; 1, pres.
37. Cerarios dorsales en el abdomen. 0, aus; 1, pres.
38. Cerarios dorsales en el tórax. 0, aus; 1, pres.
39. Conducto crateriforme. 0, sin setas; 1, con setas.
40. Tamaño del conducto crateriforme. 0, grandes; 1,
pequeños.
41. Forma de las setas dorsales. 0, flageladas; 1,
lanceoladas; 2, cónicas.
42. Tamaño de las setas dorsales. 0, pequeñas; 1, grandes.
43. Ubicación del anillo anal. 0, terminal; 1, dorsal.
44. Desarrollo de los lóbulos anales. 0, muy
desarrollados; 1, desarrollados; 2, poco conspicuos.
45. Presencia de poros multiloculares dorsales. 0, aus;
1, pres.
46. Poros multiloculares dorsales en la cabeza. 0, aus;
1, pres pero marginales.
47. Poros multiloculares dorsales en el tórax. 0, aus; 1,
pres pero en bandas; 2, pres pero marginales.
48. Poros multiloculares dorsales en el abdomen. 0, aus;
1, pres pero en bandas; 2, pres pero marginales.
49. Poros multiloculares dorsales en la cabeza. 0, aus;
1, aislados; 2, en grupos.
50. Poros multiloculares dorsales en el tórax. 0, aus; 1,
aislados; 2, en grupos.
51. Poros multiloculares dorsales en el abdomen. 0, aus;
1, aislados; 2, en grupos.
52. Número de poros multiloculares dorsales. 0,
numerosos; 1, escasos.
53. Poros multiloculares dorsales en el octavo segmento.
0, aus; 1, pres.
54. Poros discoidales dorsales. 0, aus; 1, pres.
55. Número de poros discoidales dorsales. 0, numerosos;
1, escasos;
56. Tamaño de los poros discoidales dorsales respecto
de los poros triloculares. 0, iguales; 1, menores.
57. Asociación de seta dorsal con poros triloculares. 0,
aus; 1, pres.
58. Tipos de conductos tubulares (ver materiales y
métodos, Fig. 1). 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3,
crateriforme intermedio; 4, crateriforme; 5, borde
oral.
59. Conductos tubulares dorsales dispersos. 0, aus; 1,
tubular; 2, collar oral; 3, crateriforme intermedio;
4, crateriforme; 5, borde oral.
60. Conductos tubulares dorsales en grupo. 0, aus; 1,
collar oral; 2, craterifome intermedio; 3,
crateriforme; 4, borde oral.
61. Conductos tubulares dorsales marginales. 0, aus; 1,
collar oral; 2, craterifome intermedio; 3,
crateriforme; 4, borde oral.
62. Conducto tubular dorsal en la cabeza. 0, aus; 1,
tubular; 2, collar oral; 3, craterifome intermedio; 4,
crateriforme; 5, borde oral.
63. Conducto tubular dorsal en el tórax. 0, aus; 1, tubular;
2, collar oral; 3, craterifome intermedio; 4,
crateriforme; 5, borde oral.
64. Conducto tubular dorsal en el abdomen. 0, aus; 1,
tubular; 2, collar oral; 3, craterifome intermedio; 4,
crateriforme; 5, borde oral.
65. Conducto tubular dorsal en el octavo segmento. 0,
aus; 1, collar oral; 2, craterifome intermedio; 3,
crateriforme; 4, borde oral.
66. Poros multiloculares dorsales asociados a conductos
tubulares. 0, aus; 1, collar oral; 2, craterifome
intermedio.
67. Poros multiloculares dorsales asociados a conductos
en la cabeza. 0, aus; 1, collar oral; 2, craterifome
intermedio.
68. Poros multiloculares dorsales asociados a conductos
en el tórax. 0, aus; 1, collar oral; 2, craterifome
intermedio.
69. Poros multiloculares dorsales asociados a conductos
en el abdomen. 0, aus; 1, collar oral; 2, craterifome
intermedio.
70. Número de segmentos en las antenas. 0, seis o
menos; 1, siete; 2, ocho; 3, nueve.
71. Poros translúcidos en la tibia. 0, aus; 1, pres.
72. Poros translúcidos en el fémur. 0, aus; 1, pres.
73. Poros translúcidos en la coxa. 0, aus; 1, pres.
74. Uña con dentículo. 0, aus; 1, pres.
75. Número de círculos. 0, aus; 1, uno; 2, tres o cuatro.
76. Forma del círculo. 0, circular; 1, oval.
77. Círculo con proyecciones laterales. 0, aus; 1, pres.
78. Círculo fisurado. 0, aus; 1, pres.
79. Círculo con línea intersegmental. 0, aus; 1, pres.
80. Círculo entre segmentos 3 y 4. 0, aus; 1, pres.
81. Tipos de proyecciones del círculo (ver Fig. 2). 0,
aus; 1, tipo A; 2, tipo B; 3, tipo C; 4, tipo D.
82. Tamaño de las setas cisanales respecto de las setas
del anillo anal. 0, iguales; 1, menores.
83. Disposición de los poros triloculares ventrales. 0,
marginales; 1, dispersos.
84. Poros triloculares ventrales alrededor de los
espiráculos. 0, aus; 1, pres. Los poros triloculares
están próximos a la abertura externa del espiráculo
en Brevennia.
85. Poros quinqueloculares ventrales delante del clípeo.
0, aus; 1, pres.
86. Poros quinqueloculares ventrales alrededor del
aparato bucal. 0, aus; 1, pres.
87. Poros quinqueloculares ventrales en el tórax. 0, aus;
1, pres, en zona media; 2, pres, en zona sublateral.
88. Poros quinqueloculares ventrales en el abdomen. 0,
aus; 1, pres hasta segundo; 2, pres hasta tercero; 3,
pres hasta cuarto; 4, pres hasta el quinto; 5, pres
hasta sexto; 6, pres hasta séptimo.
89. Poros quinqueloculares ventrales marginales en el
abdomen. 0, aus; 1, pres.
90. Poros discoidales ventrales. 0, aus; 1, pres.
91. Tamaño de los poros discoidales ventrales respecto
de los poros triloculares. 0, iguales; 1, menores.
92. Presencia de poros multiloculares ventrales. 0, aus;
1, pres.
93. Poros multiloculares ventrales en el abdomen. 0,
hasta segundo; 1, hasta tercero; 2, hasta cuarto; 3,
hasta quinto; 4, hasta sexto; 5, hasta séptimo; 6, en
todos los segmentos.
94. Poros multiloculares ventrales en la zona media del
abdomen. 0, aus; 1, pres.
95. Poros multiloculares ventrales en el abdomen hasta
el margen del cuerpo. 0, aus; 1, pres.
96. Poros multiloculares ventrales en la zona media del
tórax. 0, aus; 1, pres.
97. Poros multiloculares ventrales en el margen del tórax.
0, aus; 1, pres.
98. Poros multiloculares ventrales frontales. 0, aus; 1,
pres.
99. Poros multiloculares ventrales en el margen de la
cabeza. 0, aus; 1, pres.
100. Poros multiloculares ventrales agrupados con
conductos tubulares en la cabeza. 0, aus; 1, collar
oral; 2, craterifome intermedio.
101. Poros multiloculares ventrales agrupados con
conductos tubulares en el tórax. 0, aus; 1, collar oral;
2, craterifome intermedio.
102. Poros multiloculares ventrales agrupados con
conductos tubulares en el abdomen. 0, aus; 1, collar
oral; 2, craterifome intermedio.
103. Conductos tubulares ventrales en la zona media
del abdomen. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3,
craterifome intermedio.
104. Conductos tubulares ventrales en la zona media
del tórax. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3,
craterifome intermedio; 4, crateriforme; 5, borde
oral.
105. Conductos tubulares ventrales en grupos marginales
en el abdomen. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3,
craterifome intermedio; 4, crateriforme; 5, borde
oral.
106. Conductos tubulares ventrales en grupos marginales
en el tórax. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3,
craterifome intermedio; 4, crateriforme; 5, borde
oral.
107. Conductos tubulares ventrales en la zona media
de la cabeza. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3,
craterifome intermedio; 4, crateriforme; 5, borde
oral.
108. Conductos tubulares ventrales en el octavo
segmento. 0, aus; 1, tubular; 2, collar oral; 3,
craterifome intermedio; 4, borde oral.
109. Poros sensoriales en el trocánter. 0, tres a cuatro
poros; 1, sólo dos poros. El número de los poros
sensoriales del trocánter diferencia las especies de Puto de los Pseudococcidae.
110. Círculo con protuberancias. 0, aus; 1, pres.
Característico de Mammicoccus.
Matriz de datos analizada. Las especies señaladas con un asterisco (*), indica que los datos fueron tomados de literatura (ver material y métodos). Los caracteres continuos (0-5) fueron re-escalados (divididos por 10).
Lista de las plantas hospederas de los Phenacoccus de la región Neotropical.
ACANTHACEAE
Acanthaceae
Ph. similis
Hypoestes sp.
Ph. similis
Jacobinia coccinea (Aubl.) Hiern
Ph. madeirensis
Pachystachys coccinea (A.) Nees.
Ph. madeirensis
Ruellia peninsularis (Rose) Johnst.
Ph. ruellia
AMARANTHACEAE
Alternanthera sp.
Ph. peruvianus
Celosia floribunda Gray
Ph. helianthi
AMARYLLIDACEAE
Agave sisalana Perrine ex Engelm.
Ph. sisalanus
Amaryllis sp.
Ph. solani
ANACARDIACEAE
Schinus terebinthifolius Raddi
Ph. tucumanus
APOCYNACEAE
Rauvolfia serpentina (L.) Benth ex Kurz
Ph. parvus
ARECACEAE
Chamaedorea sp.
Ph. gregosus
ASCLEPIADACEAE
Asclepias sp.
Ph. parvus
ASTERACEAE
Ambrosia sp.
Ph. franseriae
Ph. madeirensis
Ph. similis
Ph. solenopsis
Aster sp.
Ph. madeirensis
Ph. solani
Asteraceae
Ph. hurdi
Ph. madeirensis
Ph. mexicanus
Ph. parvus
Ph. solani
Baccharis sp.
Ph. peruvianus
Ph. setosus
B. dracunculifolia D.C.
Ph. baccharidis
B. patiolaris (¿?)
Ph. toconaoensis
Borrichia arborescens (L.) DC.
Ph. gossypii
Erigeron sp.
Ph. madeirensis
Eriophyllum confertiflorum (DC.)
Gray
Ph. defectus
Eupatorium sp.
Ph. franseriae
Ph. argentinus
Ph. peruvianus
E. adenophorum Spreng.
Ph. franseriae
Ph. madeirensis
E. odoratum L.
Ph. madeirensis
Flaveria bidentis (L.) Kuntze
Ph. crassus
Franseria dumosa Gray
Ph. eremicus
Gutierrezia microcephala (DC.) Gray
Ph. hurdi
Helianthus sp.
Ph. chubutensis
Ph. madeirensis
Hemizonia rudis Benth.
Ph. solani
Hymenoclea monogyra Torr. & Gray
Ph. franseriae
Lecocarpus pinnatifidus Decne.
Ph. parvus
Mikania micrantha Kunth
Ph. madeirensis
Parthenium hysterophorus L.
Ph. madeirensis
Ph. solani
Pluchea sp.
Ph. madeirensis
Ph. parvus
P. odorata (L.) Cass.
Ph. madeirensis
Tessaria absinthoides (Hook & Am.) DC.
Ph. artemisiae
Wedelia sp.
Ph. madeirensis
W. trilobata (L.) Hitchc.
Ph. parvus
BERBERIDACEAE
Berberis buxifolia Lam.
Ph. berberis
BIGNONIACEAE
Jacaranda sp.
Ph. madeirensis
BORAGINACEAE
Cordia sp.
Ph. madeirensis
BRASSICACEAE
C. curassavica (Jacq.) Roem.
Ph. madeirensis
Brassica oleraceae L.
Ph. solani
BROMELIACEAE
Ananas comosus (L.) Merr.
Ph. madeirensis
Tussacia pulchella (Donn ex Sims).
Ph. madeirensis
BURSERACEAE
Bursera microphylla A. Gray
Ph. helianthi
CAMPANULACEAE
Solenopsis geminata
Ph. solenopsis
CELASTRACEAE
Maytenus sp.
Ph. chubutensis
CONVOLVULACEAE
Convolvulus sp.
Ph. parvus
Jacquemontia blanchatii Moric.
Ph. madeirensis
CRASSULACEAE
Echeveria sp.
Ph. eschscholtziae
Ph. incomptus
Sedum palmeri S. Watson
Ph. defectus
CUCURBITACEAE
Cucurbita sp.
Ph. solenposis
EUPHORBIACEAE
Acalypha sp.
Ph. madeirensis
A. bicolor
Ph. madeirensis
A. wilkesiana Müll. Arg.
Ph. madeirensis
Cnidoscolus angustidens Torr.
Ph. franseriae
Codiaeum sp.
Ph. madeirensis
Croton punctatus Jacq.
Ph. madeirensis
Euphorbia sp.
Ph. solani
E. heterophylla L.
Ph. parvus
E. trigona Mill.
Ph. solenopsis
Manihot sp.
Ph. madeirensis
M. aesculifolia (Kunth) Pohl
Ph. madeirensis
M. clorosticta Standl. & Goldman
Ph. gregosus
Ph. helianthi
M. esculenta Crantz
Ph. herreni
Ph. madeirensis
Ph. manihoti
M. michaelis McVaugh
Ph. gregosus
Ph. madeirensis
M. romboidea Müll. Arg.
Ph. madeirensis
Phyllanthus sp.
Ph. capensis
Ricinus communis L.
Ph. madeirensis
FABACEAE
Acacia flexuosa H. & B. ex Willd.
Ph. madeirensis
Bauhinia longiflora Rose
Ph. gregosus
Cajanus sp.
Ph. madeirensis
C. cajans (L.) Millsp.
Ph. madeirensis
Cassia sp.
Ph. helianthi
C. imperalis
Ph. madeirensis
Desmodium sp.
Ph. madeirensis
Ph. cornicirculus
Erythrina reticulata C. Presl
Ph. erythrinus
Fabaceae
Ph. gregosus
Glycine max (L.) Merr.
Ph. manihoti
Mimosa púdica L.
Ph. madeirensis
Sophora tomentosa L.
Ph. madeirensis
GERANIACEAE
Geranium sp.
Ph. madeirensis
Pelargonium sp.
Ph. madeirensis
GESNERIACEAE
Gesneriaceae
Ph. madeirensis
IRIDACEAE
Iris sp.
Ph. solani
LABIATAE
Epimeredi indica (L.) Rothm.
Ph. madeirensis
LAMIACEAE
Coleus sp.
Ph. madeirensis
Lamiaceae
Ph. madeirensis
Ph. parvus
Mentha sp.
Ph. madeirensis
Salvia columbariae Benth.
Ph. eschscholtziae
LEGUMINOSAE
Zuccagnia sp.
Ph. ornatus
LILIACEAE
Asparagus sp.
Ph. solani
Tulipa gesneriana L.
Ph. sonoraensis
LOASACEAE
Cevalia sinuata Lag.
Ph. solenopsis
MALPIGHIACEAE
Banisteria axyclada
Ph. erythrinus
MALVACEAE
Gossypium sp.
Ph. gossypii
Ph. madeirensis
Hibiscus sp.
Ph. madeirensis
Ph. solenopsis
H. mutabilis L.
Ph. madeirensis
H. rosa sinensis L.
Ph. madeirensis
Ph. solenopsis
Malvaceae
Ph. madeirensis
Sida sp.
Ph. madeirensis
Ph. parvus
S. rhombifolia L.
Ph. parvus
S. urens L.
Ph. solenopsis
MORACEAE
Artocarpus communis Forst.
Ph. madeirensis
MUSACEAE
Musa sp.
Ph. parvus
MYRTACEAE
Psidium guajava L.
Ph. parvus
Ph. psidiarum
OROBANCHACEAE
Orobanche sp.
Ph. solenopsis
ORCHIDACEAE
Orchidaceae
Ph. solani
PAPAVERACEAE
Eschscholtzia sp.
Ph. eschscholtziae
POACEAE
Distichlis sp.
Ph. chilindrinae
POLIGONACEAE
Eriogonum fasciculatum Benth.
Ph. eremicus
PORTULACACEAE
Portulaca grandiflora Hook
Ph. similis
QUENOPODIACEAE
Suaeda sp.
Ph. ornatus
S. divaricata Moq.
Ph. ornatus
RANUNCULACEAE
Clematis sp.
Ph. eremicus
RUBIACEAE
Gardenia jasminoide J. Ellis
Ph. madeirensis
Rubiacea
Ph. solenopsis
RUTACEAE
Citrus sp.
Ph. madeirensis
Ph. manihoti
Ph. solani
Ph. tucumanus
C. limon (L.) Burm.
Ph. tucumanus
C. sinensis (L.) Osbeck.
Ph. tucumanus
SOLANACEAE
Capsicum sp.
Ph. madeirensis
Ph. parvus
C. annuum L.
Ph. madeirensis
Cestrum sp.
Ph. eremicus
Ph. madeirensis
Ph. peruvianus
C. nocturnum Griseb.
Ph. madeirensis
Lycopersicum esculentum Mill.
Ph. madeirensis
Ph. parvus
Ph. solani
Nicotiana cavanillesi Dunal.
Ph. similis
Physalis sp.
Ph. solenopsis
Solanaceae
Ph. parvus
Solanum sp.
Ph. madeirensis
Ph. parvus
Ph. similis
S. eleagnifolium Cav.
Ph. similis
S. melongena L.
Ph. madeirensis
Ph. parvus
Ph. similis
Ph. solani
S. sisymbriifolium Lam.
Ph. sisymbriifolium
S. torvum Sw.
Ph. parvus
S. tuberosum L.
Ph. madeirensis
S. wendlandii Hook F.
Ph. madeirensis
TACCACEAE
Tacca sp.
Ph. madeirensis
TILIACEAE
Corchorus hirsutus L.
Ph. hirsutus
Triunfetta subtriloba
Ph. madeirensis
URTICACEAE
Urera sp.
Ph. madeirensis
VERBENACEAE
Citharexylum spinosum Kunth.
Ph. madeirensis
Lantana sp.
Ph. madeirensis
Ph. parvus
L. camara L.
Ph. cornicirculus
Ph. madeirensis
Ph. parvus
Ph. similis
Ph. solenopsis
L. montevidensis (Spreng.) Brig.
Ph. madeirensis
Priva laevis Jussieu
Ph. parvus
ZYGOPHYLLACEAE
Kallstroemia sp.
Ph. franseriae
K. brachystylis Vail.
Ph. solenopsis
Porlieria microphylla (B.) Descole
Ph. graminicola
AGRADECIMIENTOS
Nuestro especial agradecimiento al Dr. D. J. Williams del Departamento de Entomología del Museo de Historia Natural de Londres (UK) por interceder en el préstamo del material estudiado y por su confianza a pesar de los años transcurridos. Gran parte del material estudiado en esta revisión pertenece al United States National Museum (USNM), Commonwealth Institute of Entomology que pertenece al CAB International, The R.M. Bohart Museum of Entomology, University of California, Davis, California (BME) a quienes se agradece su colaboración. Gracias también a Penny Gullan por su gran ayuda para localizar a las personas responsables de otorgar el uso de algunas de las figuras usadas de esta publicación; a Janet White (Editor Manager) por el permiso para hacer uso de las figuras de Hilgardia; a Meredith Carroll (Editorial Assistant) por permitir la reproducción de las figuras del CABI y a Ariane de Pree (Contracts and Rights Manager) de Stanford University Press por permitir el uso de las figuras de G.F. Ferris. Las autoras agradecen también a la Dra. Fabiana Cuezzo del Instituto Superior de Entomología (INSUE) perteneciente a la Facultad de Ciencias Naturales de la UNT por la lectura crítica del manuscrito, sus sugerencias y comentarios fueron de mucho valor. A la Lic. Julieta Carrizo de la Facultad de Ciencias Naturales de la UNT quien colaboró con el listado de las plantas hospederas. A Daniel Willink que estuvo siempre disponible para ayudar y asesorar en el escaneado de figuras y otros temas de computación, mil gracias. CAS agradece las invaluables críticas de Pablo Goloboff al análisis cladístico. Igualmente agradecemos a los sufridos revisores que tuvieron que leer y evaluar este trabajo. Diferentes etapas de este trabajo fueron financiadas por los siguientes proyectos PICT 12605 de FONCYT-BID, PIP Nº 02567 y PIP Nº 6502 de CONICET y G215 de CIUNT.
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Recibido: 14-08-2006;
aceptado: 16-04-2007