TRABAJOS CIENTÍFICOS
Las especies de Leptohyphidae (Ephemeroptera) de las yungas de Argentina y Bolivia: diagnosis, distribución y claves
The species of Leptohyphidae (Ephemeroptera) from the Argentine and Bolivian Yungas: diagnoses, distribution, and keys
Molineri, Carlos
CONICET, Instituto Neotropical de Biodiversidad, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Tucumán, M. Lillo 205, San Miguel de Tucumán (4000), Tucumán, Argentina; e-mail: cmolineri@csnat.unt.edu.ar
RESUMEN. Se estudiaron las especies de Leptohyphidae presentes en la selva de neblina de las yungas. Se conocen, de esta región, dieciocho especies en cinco géneros, incluyendo los siguientes nuevos registros: Leptohyphes liniti Wang, Sites & McCafferty, L. maculatus Allen, L. nigripennis Molineri & Zúñiga, L. setosus Allen y Tricorythodes hiemalis Molineri para Bolivia; Leptohyphes hirsutus Allen & Roback y L. petersi Allen para Bolivia y Argentina y Tricorythodes quizeri Molineri para Argentina. Se presentan diagnosis, ilustraciones y claves para distinguir todas las especies tratadas. El estudio de la distribución de las especies presentes en las yungas reveló tres grupos: 1) un grupo formado por cinco especies restringidas a las yungas, 2) un grupo de ocho especies que extienden sus rangos a través de selvas montanas hacia el norte y 3) un grupo de tres especies también presentes en otras áreas hacia el sur (centro de Argentina y norte de la Patagonia).
PALABRAS CLAVE. Yungas australes; Yungas bolivianas; Selva nublada de montaña; Efímeras; Pannota; Ephemerelloidea.
ABSTRACT. The species of Leptohyphidae occurring in the Yungas cloud forest are studied. Eighteen species from five genera are known from the region, including the following new country records: Leptohyphes liniti Wang, Sites & McCafferty, L. maculatus Allen, L. nigripennis Molineri & Zúñiga, L. setosus Allen, and Tricorythodes hiemalis Molineri from Bolivia; Leptohyphes hirsutus Allen & Roback and L. petersi Allen from Bolivia and Argentina; and Tricorythodes quizeri Molineri from Argentina. Diagnoses, illustrations, and keys to distinguish the treated species are presented. The study of the distribution of these species revealed three different patterns: 1) a group of five species restricted to the Yungas; 2) a group of eight species that extend their ranges toward the montane forest in the north; and 3) a group of three species also present in southern areas (central Argentina and northern Patagonia).
KEY WORDS. Austral Yungas; Bolivian Yungas; Mountain cloud forest; Mayfly; Pannota; Ephemerelloidea.
Recibido: 6-VI-2010;
Aceptado: 12-X-2010
INTRODUCCIÓN
La elevada biodiversidad presente en la
selva nublada de montaña o yungas es bien conocida (Cabrera & Willink, 1973). En
sentido amplio, comprende la asociación
de flora y fauna relativamente homogénea
que se extiende desde el noroeste argentino
(Catamarca y La Rioja) hasta Venezuela, por
los faldeos occidentales andinos (Cabrera & Willink, 1973; Kappelle & Brown, 2001).
Esta selva nublada de montaña muestra un
gradiente de riqueza que disminuye hacia
el sur (Kappelle & Brown, 2001). Navarro
y Maldonado (2004), en su regionalización
de Bolivia, restringen el concepto "yungas" a los faldeos selváticos andinos de La Paz,
Cochabamba y Santa Cruz, separando el
sector sur de esta selva (Tarija, Chuquisaca y
noroeste argentino) dentro de una provincia "boliviano-tucumana", más amplia. Estos dos
sectores también son reconocidos por Olson
et al. (2001) como yungas bolivianas y yungas
australes respectivamente, nomenclatura
seguida en el presente trabajo.
Leptohyphidae es un grupo de
distribución panamericana, en Argentina
su límite sur se encuentra en la zona norte
de la Patagonia, pues Leptohyphes eximius Eaton (una de las especies con más amplia
distribución) se encuentra registrada en la
meseta de Somuncurá (Muzón & Pessaq,
2001). Se conocen 136 especies clasificadas
en 10 géneros y existe una propuesta reciente
para la filogenia de la familia (Molineri,
2006). Son insectos pequeños (generalmente
menos de 10 mm) con un tórax muy robusto,
las alas anteriores suelen ser anchas en la
base y presentan el borde posterior orlado
de setas cortas. Las alas posteriores, si están
presentes, son muy pequeñas y con una larga
proyección costal. Los ojos son pequeños,
negruzcos y similares en machos y hembras
(con raras excepciones), no divididos
en dos porciones como en otros grupos
de Ephemeroptera. Las ninfas presentan
branquias en los segmentos abdominales II a
VI (raramente la VI ausente), las del segmento
II son operculares, cubren las restantes. Cada
branquia puede poseer uno o más lóbulos,
su número es un carácter importante para
distinguir géneros.
Las ninfas habitan ríos y arroyos, prefieren
sustrato de grava o arena en zonas con
buena corriente, aunque algunas especies
de Haplohyphes Allen y Tricorythodes Ulmer son frecuentes en zonas marginales
con poca corriente y sedimento muy fino
(lodo, observación personal). Los contenidos
estomacales revelan partículas de materia
fina que muy probablemente las ninfas
recogen de "depósitos" entre las rocas del
lecho, por lo que se encuentran clasificados
como "colectores de depósito" (Cummins
et al., 2005; Molineri et al., 2009). Los
ciclos de vida suelen ser multivoltinos con
generaciones más largas en invierno (en
zonas subtropicales), resultan individuos de
mayor tamaño (Molineri, en prensa).
Los subimagos emergen durante la noche
y mudan a imago antes del amanecer. El
vuelo nupcial se realiza en enjambres sobre
el río, muy temprano en la mañana. El lugar
que ocupa el enjambre, su forma y el patrón
individual de vuelo de cada macho varía
según la especie. Unas pocas especies, por
ejemplo Leptohyphes nigripennis Molineri & Zúñiga, realizan el vuelo nupcial al atardecer
(Molineri & Zúñiga, 2006).
En este trabajo, se reportan los resultados
de numerosos viajes de recolección
realizados a las yungas australes y en
menor medida a las yungas bolivianas, que
extienden notablemente las distribuciones
conocidas de algunas especies de efímeras
de la familia Leptohyphidae. El objetivo de
este trabajo es reunir información que se
encuentra dispersa y actualizarla, además,
facilitar las determinaciones a nivel de
especie a través de una clave de alcance
regional que no incluya información del
resto del continente como las publicadas en
Domínguez et al. (2006). Las diagnosis de
las especies de Leptohyphes Eaton fueron
revisadas y ampliadas a partir de lo que se
conocía previamente (Molineri, 2003a).
También, se ofrecen claves e ilustraciones
para separar adultos y ninfas de las 18
especies de Leptohyphidae registradas en
las yungas australes y bolivianas. Se detallan
nuevas localidades de colecta para 15
de estas especies, de las cuales cinco son nuevos registros para Bolivia (Leptohyphes
liniti Wang, Sites & McCafferty; L. maculatus Allen, L. nigripennis, L. setosus Allen y
Tricorythodes hiemalis Molineri), uno para
Argentina (Tricorythodes quizeri Molineri)
y dos para ambos países (Leptohyphes
hirsutus Allen & Roback y L. petersi Allen).
Se revalida Leptohyphes hirsutus como una
especie diferente a L. maculatus, con la cual
se había sinonimizado (Molineri, 2003a).
MATERIAL Y MÉTODOS
Todo el material colectado se encuentra
fijado en alcohol 96º y depositado en la
colección del Instituto Miguel Lillo (IML),
Tucumán, Argentina. El material tipo revisado
pertenece principalmente a la colección de
Florida A&M University, Tallahassee, Florida
(FAMU). Los nombres de algunos colectores
fueron abreviados: ED (Eduardo Domínguez),
CM (Carlos Molineri), CN (Carolina Nieto) y
VM (Verónica Manzo). Otras abreviaturas en
las listas de material: I (imagos), S (subimagos),
M (macho), H (hembra) y N (ninfa).
Las preparaciones microscópicas se
montaron en bálsamo de Canadá, excepto
las alas que se montaron en seco. En la lista
de especies presentada a continuación, se
indica la distribución conocida, pero se
dan todos los datos de colecta sólo para
los nuevos registros. Para algunas especies,
se ofrece una corta discusión y caracteres
diagnósticos del estado ninfal; esto se
realiza sólo en los casos en que el material
nuevo muestra ciertas diferencias con las
descripciones originales. Cuando se dan
caracteres para las ninfas, éstos se refieren
a ninfas maduras o de los últimos estadios
(con pterotecas bien desarrolladas). El uso
de estas claves con ninfas muy inmaduras
es desaconsejable. Así mismo, la clave de
adultos es para imagos, el uso de la clave
con subimagos debería realizarse con
precaución. La lista se encuentra ordenada
alfabéticamente por género y especie. En la
clave de ninfas, el número de lóbulos que
posee cada branquia abdominal se expresa
como una fórmula branquial, por ejemplo "3/3/3/3/1-2" significa que las branquias II a
V presentan 3 lóbulos cada una y la branquia
VI presenta sólo 1 ó 2 lóbulos.
Los mapas y los análisis de las
distribuciones fueron realizados con
DIVA-GIS (versión 7.1.7.2, http://www.divagis.
org). Todos los registros conocidos de
Leptohyphidae en América del Sur fueron
incluidos en una planilla y graficados
en el mapa de eco-regiones de Olson et
al. (2001). Las especies con al menos un
registro en las yungas (bolivianas y australes)
fueron seleccionadas para este trabajo y sus
distribuciones fueron representadas en los
mapas como nubes de puntos.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Claves para Leptohyphidae de Yungas Australes y Bolivianas1
Adultos
1. Ala anterior del macho con lóbulo cubitoanal
muy desarrollado (ala más ancha en el
1/3 basal, Fig. 1); alas posteriores ausentes en
ambos sexos; fórceps tri-segmentados, largos
y delgados, 2º segmento con base globosa
(Figs. 6-9); hembras con filamentos caudales
reducidos en longitud, más cortos que el
cuerpo ....................Tricorythodes ............ 2
1'. Lóbulo cubito-anal normal (ala anterior
más ancha en la zona media, Fig. 2); alas
posteriores presentes (Fig. 3) o ausentes;
fórceps bi o trisegmentados, segmento 2 sin
base globosa (Figs. 10-15, 17-19); filamentos
caudales femeninos al menos tan largos
como las alas anteriores............................ 5
Figs. 1-5. Imago: 1, Tricorythodes sp., ala anterior
macho (LCA= lóbulo cúbito anal); 2, Leptohyphes
eximius, ala anterior macho; 3, ìdem anterior, ala
posterior. Mesonoto macho: 4, Tricorythodes sp.;
5, Leptohyphes eximius (m= mesoscutelo, fm=
filamento membranoso).
Figs. 6-11. Genitalia masculina, vista ventral:
6, Tricorythodes hiemalis (I, II, III= segmentos
de los forceps, BG= base globosa); 7, T. quizeri; 8, T. popayanicus; 9, T. yura (CS= constricción
subapical); 10, Haplohyphes yanahuicsa; 11, H.
baritu.
Figs. 12-19. Genitalia masculina, vista ventral:
12, Leptohyphes eximius; 13, L. nigripennis;
15, Yaurina mota (FE= filamentos esclerosados);
16, Y. yuta; 17, Lumahyphes pijcha (E= espina);
18, Lu. guacra; 19, Traverhyphes (Byrsahyphes)
yuqui. Tergos abdominales VII-X: 14, L. setosus,
macho subimago.
2. Penes afinados bruscamente en la mitad
distal, como en las Figs. 6-7 ...................... 3
2'. Penes afinados paulatinamente o no
afinados (Figs. 8-9) .................................... 4
3. Penes divididos en el 1/5 a 1/4 apical;
penes 1,5-1,7 veces más largos que su ancho
basal (Fig. 6) ..................................................................................Tricorythodes hiemalis
3'. Penes divididos en el 1/6 apical; penes 2
veces más largos que su ancho basal (Fig. 7) ................................... Tricorythodes quizeri
4. Segmentos abdominales sombreados
con gris, excepto en las membranas
intersegmentales (abdomen con aspecto
anillado, Fig. 20); penes sin constricciones
marcadas (Fig. 8) ..................................................................Tricorythodes popayanicus
4'. Segmentos abdominales casi sin sombreado
(Fig. 21), penes con una constricción
subapical (CS en Fig. 9) ............................................................. Tricorythodes yura
Figs. 20-26. Coloración abdominal, imagos
macho: 20, Tricorythodes popayanicus; 21, T.
yura; 22, Haplohyphes baritu; 23, H. yanahuicsa;
24, Leptohyphes petersi; 25, L. maculatus. Imago
hembra: 26, Lumahyphes guacra.
5. Filamentos membranosos del mesoscutelo
ausentes o sin sobrepasar este esclerito (Fig.
4); fórceps bisegmentados (Figs. 10-11);
alas posteriores presentes en ambos sexos
........................... Haplohyphes ............... 6
5'. Filamentos membranosos del mesoscutelo
presentes y relativamente largos (Fig. 5);
fórceps trisegmentados (Figs. 12-13, 15-19); alas posteriores presentes en machos,
generalmente ausentes en hembras (excepto
hembras de Leptohyphes nigripennis) ....... 7
6. Últimos segmentos abdominales
negruzcos, mucho más oscuros que el resto
del cuerpo (Fig. 23); genitalia como en la Fig.
10 ....................... Haplohyphes yanahuicsa
6'. Coloración del abdomen a veces
oscurecida posteriormente pero nunca como
arriba (Fig. 22); genitalia como en Fig. 11 ....................................... Haplohyphes baritu
7. Penes divididos en su mitad apical,
en forma de Y o T (Figs. 12-13); hembras
generalmente sin ala posterior (excepto L. nigripennis); filamentos caudales de la
hembra relativamente largos (2,1-2,3 veces
el largo del cuerpo) ......... Leptohyphes ... 8
7'. Penes completamente fusionados, pueden
presentar delgada ranura apical (Figs. 15-19);
hembras sin ala posterior y con filamentos
caudales algo más cortos (1,2-1,8 veces el largo del cuerpo) ..................................... 12
8. Alas oscuras, teñidas de gris (Fig. 27); alas
posteriores presentes en machos y hembras;
penes en forma de T (Fig. 13), abdomen
teñido en forma de anillos negruzcos, más
oscuros en una banda mediodorsal, tergo
X con línea mediolongitudinal negruzca,
no ensanchada distalmente; fémures
completamente teñidos de gris, excepto la
línea media longitudinal más pálida ......................................... Leptohyphes nigripennis
8'. Alas hialinas o apenas teñidas de
amarillento (Fig. 28), alas posteriores
presentes sólo en machos; penes en forma de
Y (Fig. 12); coloración variada2 ................. 9
Figs. 27-28. Imagos macho, vista general: 27, Leptohyphes nigripennis; 28, L. petersi.
9. Tergos abdominales V-IX con manchas
negruzcas submedianas y sublaterales
marcadas (Fig. 14)...........................................................................Leptohyphes setosus
9'. Coloración abdominal no como arriba,
generalmente con manchas oscuras medias
(Figs. 24-25) o con sombreado más o menos
uniforme ..................................................10
10. Alas posteriores con tres venas
longitudinales (una de ellas puede ser más
corta) (Fig. 3); fémures sin sombreado o con
sombreado más o menos uniforme ....................................................Leptohyphes eximius
10'. Alas posteriores con dos venas
longitudinales; fémures con, al menos, la
zona preapical más sombreada que el resto
(a veces también la zona media o la basal) ................................................................... 11
11. Coloración abdominal como en la Fig.
24 (tergos 8 y 9 a veces también 6-7, con
marca negruzca o gris en la zona media,
tergo 10 con línea mediolongitudinal parda oscura que se ensancha posteriormente);
fémures con una mancha gris subapical y
una mancha gris alargada en la zona media
a basal ........................ Leptohyphes petersi
11'. Abdomen con tergos 8-10 y a veces
también los anteriores, con marcas negras
mediales rodeadas por una zona blanquecina
(Fig. 25); fémures con dos manchas marcadas,
una preapical y otra sub-basal, ambas bien
delimitadas y negras ................................................................. Leptohyphes maculatus
12. Penes con un par de largos filamentos
esclerosados laterales, insertados en su
base (Figs. 15-16); hembras con cuerpo y
patas sombreados suavemente de gris o sin
sombreado, huevos amarillos blanquecinos
................................................ Yaurina ... 13
12'. Penes con o sin espinas esclerosadas
(pueden ser hialinas), de longitud variada,
pero nunca insertadas en la base de los
penes (Figs. 17-19); hembras con cuerpo y
patas sombreados más fuertemente con gris
o negro, huevos amarillentos o anaranjados
................................................................ 14
13. Filamentos esclerosados de los penes con
el ápice agudo y curvado hacia fuera (Fig. 16)3 .............................................. Yaurina yuta
13'. Filamentos esclerosados de los penes
con el ápice romo, no curvado como en el
caso anterior (Fig. 15) .............Yaurina mota
14. Segmento I de los fórceps casi tan largo
como el segmento II (Figs. 17-18); penes
ensanchados distalmente, con un par de
espinas laterales largas, ventralmente visibles
(no cubiertas por los penes) y ligeramente
curvadas medialmente (Figs. 17-18);
abdomen de la hembra con notables marcas
negras en el gonoporo (Fig. 26) pero a veces
sombreado con gris más uniformemente,
huevos amarillentos a anaranjados ........................ Lumahyphes .............15
14'. Segmento I de los fórceps, 1/3 de la
longitud del segmento II (Fig. 19); penes
delgados con espinas menos evidentes
(pueden ser hialinas. Fig. 19); abdomen de la
hembra sombreado con gris uniformemente,
huevos anaranjados ....................................... Traverhyphes (Byrsahyphes) yuqui
15. Penes relativamente largos y delgados,
espinas peneanas cortas, no curvadas pero
dirigidas dorsalmente (Fig. 17); sin mácula
negruzca sobre el gonoporo femenino............................................. Lumahyphes pijcha
15'. Penes relativamente anchos y robustos,
espinas peneanas más largas, curvadas
hacia la línea media (Figs. 18); gonoporo
de la hembra (zona media entre esternos
abdominales VII y VIII) con mácula negruzca
(Fig. 26) ...................... Lumahyphes guacra
Ninfas
1. Cuerpo elongado, base del abdomen
apenas más ancha que el ápice (Figs. 29-30);
fémures anteriores con largas setas y cortas
espinas aguzadas apicalmente en el margen
anterior (Fig. 53); pterotecas posteriores
(Fig. 54) presentes en ambos sexos; fórmula
branquial 4/5-4/4/4/2 ............................................................................. Haplohyphes...2
1'. Cuerpo robusto, base del abdomen
claramente más ancha que el ápice (Fig. 31-32, 37-43); fémures anteriores sin espinas en
margen anterior, si presentes, en el dorso de
los fémures no hay setas largas formando la
hilera transversa (sólo espinas romas cortas
y medianas. Figs. 40-41, 56); pterotecas
posteriores presentes (Fig. 54) o ausentes;
fórmula branquial diferente ...................... 3
Figs. 29-36. Ninfas, abdomen: 29, Haplohyphes baritu; 30, H. yanahuicsa; 31, Tricorythodes quizeri;
32, T. hiemalis. Cabezas: 33, Tricorythodes quizeri; 34, T. hiemalis. Vista general: 35, T. yura; 36, T.
popayanicus.
Figs. 37-39. Ninfas, vista general: 37, Leptohyphes eximius; 38, L. maculatus; 39, L. petersi.
Figs. 40-43. Ninfas, vista general: 40, L. hirsutus; 41, L. nigripennis; 42, L. liniti; 43, Lumahyphes
guacra.
Figs. 44-52. Ninfas, fémures posteriores: 44, Leptohyphes eximius; 45, L.maculatus; 46, L. nigripennis;
47, L. petersi; 48-49, L. liniti. Branquia abdominal V: 50, L. liniti; 51, L. nigripennis; 52, L. petersi.
Figs. 53-71. Ninfas: 53, Haplohyphes baritu, pata anterior y detalle de espinas del margen anterior; 54,
Leptohyphes eximius: tórax y patas, v.l. (pterotecas posteriores resaltadas); 55, pata posterior; 56, pata
anterior (las flechas indican hileras de espinas). Branquias operculares: 57, Tricorythodes popayanicus,
v.d.; 58, T. yura, v.d.; 59, Leptohyphes eximius, v.v.; 60, Lumahyphes guacra, v.v. Uñas tarsales anteriores
(DM= dentículos marginales, DS= dentículos submarginales): 61, T. popayanicus; 62, T. yura; 63, L.
setosus; 64, L. hirsutus; 65, L. maculatus; 66, L. petersi. Base de filamentos caudales: 67, Leptohyphes
eximius. Maxilas: 68, L. eximius; 69, L. setosus; 70, Yaurina yuta; 71, Traverhyphes (Byrsahyphes)
nanus; 72, Lumahyphes guacra. Espinas femorales: 73, Traverhyphes sp.; 74, Lumahyphes sp. Cabeza:
75, Lumahyphes pijcha.
2. Extremo del abdomen negruzco, mucho
más oscuro que el resto del cuerpo (Fig. 30);
longitud del cuerpo de la ninfa madura, 5 mm
o menos .............. Haplohyphes yanahuicsa
2.' Coloración no como arriba (Fig. 29);
longitud del cuerpo de la ninfa madura, de
5 a 9 mm ............... Haplohyphes baritu
3. Branquias operculares triangulares o
subtriangulares (Figs. 31-32, 36); fémures
anteriores con hilera transversa de setas largas
(Fig. 36); pterotecas posteriores ausentes en
ambos sexos; fórmula branquial 3/3/3/3/2,
lóbulos branquiales subtriangulares...................................................Tricorythodes .......4
3'. Branquias operculares ovales o subovales
(Figs. 37-43), fémures anteriores con hilera transversa de espinas de longitud variada
(Figs. 37-43); pterotecas posteriores presentes
al menos en los machos (Fig. 54); fórmula
branquial diferente, lóbulos branquiales
subovales ...................................................7
4. Branquia opercular blanquecina o
amarillenta sombreada con gris o negro, sólo
en la base (Figs. 36, 57-58) ....................... 5
4'. Branquia opercular sombreada con gris
o negro casi completamente (Figs. 31-32),
aunque puede haber alguna zona pálida
pequeña .....................................................6
5. Branquia opercular sombreada con
negruzco en el 1/4 basal (Figs. 36, 57); uñas
tarsales con más de un par de dentículos
submarginales cerca del ápice (Fig. 61).......................... Tricorythodes popayanicus
5'. Branquia opercular pálida, ocasionalmente
sombreada con gris, sólo en una línea
transversa basal (Fig. 58); uñas tarsales con
sólo un par de dentículos submarginales
cerca del ápice (Fig. 62) ......................................................................Tricorythodes yura
6. Branquia opercular sombreada
completamente con negruzco (Fig. 32);
coloración de la cabeza como en Fig. 34........................................Tricorythodes hiemalis
6'. Branquia opercular sombreada con
negruzco, excepto en el ángulo anterolateral
(Fig. 31), coloración de la cabeza como en
Fig. 33.........................Tricorythodes quizeri
7. Fémures medios y posteriores anchos
(Figs. 54, 55), dorso generalmente con una
costilla longitudinal y una hilera transversal
de espinas en la base (Fig. 55); branquia
opercular con espina basal (Fig. 59);
filamentos caudales con segmentos más
oscuros en la base (hembras) o en la zona
media (machos. Fig. 67) ....................................................................... Leptohyphes .....8
7'. Fémures medios y posteriores más
delgados, sin costilla longitudinal ni hilera
transversa de espinas en el dorso (Fig. 43);
branquia opercular sin espina basal (Fig. 60);
filamentos caudales no como en el dilema
anterior ...................................................14
8. Uñas tarsales con una hilera submediana
de 4-5 dentículos marginales y una hilera
subdistal de 4-5 dentículos submarginales en
empalizada (Fig. 63); maxila y palpo cortos y
robustos (Fig. 69)......................... L. setosus
8'. Uñas tarsales con sólo una hilera
submediana de 3 o más dentículos marginales
(Figs. 64, 66), a veces con 1 dentículo
submarginal subapical (Fig. 65); maxila y
palpo más delgados (Fig. 68)..................... 9
9. Espinas de los fémures II y III insertadas
en bases elevadas (Figs. 46-49); alas en
desarrollo negruzcas o grises, al menos en la
mitad longitudinal cercana a la zona costal
(Figs. 39, 41-42); branquia abdominal V con
un pequeño lóbulo adicional ventral (Figs. 50-52).......................................................10
9'. Espinas de los fémures II y III no insertadas
en bases elevadas muy conspicuas (Figs.
44-45); alas en desarrollo blanquecinas
o amarillentas, a veces las venas pueden
estar pigmentadas de gris (Figs. 37-38, 40);
branquia abdominal V sin un pequeño
lóbulo adicional ventral...........................12
10. Fémur III con alrededor de 40 espinas
relativamente cortas a lo largo de todo el
margen posterior (Figs. 41, 46); pterotecas
posteriores presentes en hembras ......................................... Leptohyphes nigripennis
10'. Fémur III con 17-25 espinas grandes en el
margen posterior, distribuidas en su mayoría
en los ¾ basales del margen (distalmente
sólo 2-3 espinas. Figs. 47-49); pterotecas
posteriores ausentes en hembras...............11
11. Aspecto general acorazado, cutícula
muy dura (Fig. 42); fémures muy anchos
(Figs. 48-49), relación largo/ancho de fémur
III 1.8; margen posterior de fémur III con 17-18 espinas grandes, espaciadas, las 2 últimas
juntas y en el ápice (bases contiguas. Figs. 48-9)................................... Leptohyphes liniti
11'. Aspecto general no como arriba (Fig.
39); fémures no tan anchos (Figs. 39, 47),
relación largo/ancho de fémur III 2.2; margen
posterior de fémur III con 19-25 espinas
grandes, espaciadas, las 2 últimas (cercanas
al ápice) algo separadas (sus bases no son
contiguas. Fig. 47) ....... Leptohyphes petersi
12. Occipucio sombreado ampliamente
con negruzco, forma un patrón en forma de
red (Fig. 40); fémures II y III completamente
sombreados con gris, excepto sobre la línea medial (Fig. 40)........... Leptohyphes hirsutus
12'. Occipucio sin sombreado o con un
semicírculo posteromediano (Figs. 37-38);
fémures II y III sombreados con gris sobre
manchas aisladas (Figs. 37-38, 44-45)......13
13. Fémures II y III con tres manchas grises
(2 preapicales y 1 sub-basal) bien marcadas
en cara dorsal (Figs. 38, 45) y ventral; tergos
abdominales 7-10 con marca medial negra
rodeada de zona blanquecina (Fig. 38);
denticulación de las uñas tarsales: 4+1 (Fig.
65). ........................ Leptohyphes maculatus
13'. Fémures con 1 ó 2 manchas grises no
muy marcadas (Figs. 37, 44); tergos con
patrón variado pero si con marcas mediales
oscuras, nunca rodeadas de un área más
pálida (Fig. 37); denticulación de las uñas
tarsales: 5-7+1............ Leptohyphes eximius
14. Palpo maxilar bisegmentado, sin seta
apical, primer segmento del palpo más
ancho y redondeado en la base (Fig. 70) ..................................................Yaurina4
14' - Palpos maxilares trisegmentados (Figs.
71-72) .....................................................15
15. Palpo maxilar reducido en tamaño,
con seta apical (similar Fig. 71); espinas
femorales simples y con ápice glabro
(similar Fig. 73); fórmula branquial:
3/3/3/3/1 ................................Traverhyphes
(Byrsahyphes) (sólo T. (B.) yuqui, ninfa
desconocida)
15'. Palpo maxilar relativamente grande,
sin seta apical (Fig. 72); espinas femorales
bífidas o con cortas setas en el ápice (Fig.
74); fórmula branquial: 3/4/4/3/2 .......................................................Lumahyphes.......16
16. Patrón de coloración en la cabeza similar
Fig. 75; uñas tarsales con hilera marginal de
5-7 dentículos y más distalmente con una
empalizada de 4-5 dentículos submarginales;
tergos abdominales sombreados
uniformemente con gris ..................................................................... Lumahyphes pijcha
16'. Patrón de coloración en la cabeza como
en Fig. 43; uñas tarsales con 7-8 dentículos
marginales y distalmente con dos hileras
submarginales de 2-3 dentículos; tergos
abdominales sombreados con gris, excepto
sobre la línea media (Fig. 43) y a veces
también sobre las líneas sublaterales .............................................. Lumahyphes guacra
Lista de especies con nuevos registros
A continuación, se detalla el material recolectado y los datos geográficos de las nuevas localidades. En los casos en que el material nuevo difiere de la descripción original, se incluye una diagnosis para la especie. Esta diagnosis presenta todos los caracteres conocidos previamente para la especie, más las variaciones morfológicas aquí reportadas. Las sinonimias completas y las diagnosis de las especies restantes pueden ser consultadas en Domínguez et al. (2006).
Haplohyphes baritu Domínguez
Distribución. Argentina (Catamarca, Tucumán, Salta y Jujuy) y Bolivia (Tarija, La Paz, Cochabamba y Beni).
Nuevos registros. ARGENTINA: 1 N de Tucumán, ca. Tafí del Valle, A° Azucena, S 27º 00' 46" - W 65º 39' 30", 1.450 m, 20-V-2003, J. Giordano y CN cols. BOLIVIA: 8 M y 1 H I de Dpto. Tarija, Prov. Arce, río Orosa ca. de La Mamora, S 22º 12' 09.2" - W 64º 37' 36.6", 1.100 m, 5-X-2004, CM y VM cols.; 1 H I de Dpto. Tarija, Prov. O´Connor, río Salinas, S 21º 38' 42.5" - W 64º 09' 8.2", ca. de Entre Ríos, 1.160 m, 5-X-2004; CM y VM cols.; 11 M y 5 H I de Dpto. La Paz, Reserva Carrasco, río Bernet, 900 m, S 15º 43' 53", W 67º 30' 45", 28-XI-2000, ED col.; 7 M I, 2 M S y 3 H S de Dpto. La Paz, Colonia San Pedro, río Copacabana, 100 m, S 16º 0' 51", W 67º 36' 57", 25-XI-2000, CM, ED & CN cols.; 5 M y 2 H S de Dpto. La Paz, río Suapi, 1.200 m, S 16º 6' 41", W 67º 47' 9", 29-XI-2000, CM, ED & CN cols.; 6 MI de Dpto. Beni, Prov. Ballivian, río Yucumo, 200 m, S 15º 9' 32" - W 67º 1' 58", 21-V-2002, ED col.; 3 M I (prep. 507) de Dpto. Cochabamba, Prov. Chapare, río entre Limotambo y Thiyumayo, 990 m, S 17º 6' 59" - W 65º 41' 21", 29-V-2002, ED col. Las dos especies registradas en Yungas (Haplohyphes baritu y H. yanahuicsa) y las restantes del género fueron revisadas por Molineri (2003b).
Leptohyphes eximius Eaton
Distribución. Argentina (NOA, Centro, Cuyo, Patagonia en Meseta de Somuncurá) y Bolivia (Tarija).
Nuevos registros. ARGENTINA: 1 N de Salta, río Blanco, 10 km al N de Orán, S 23º 5' 52" - W 64º 22' 3", 23-XII-1997, CM col.; 1 N de Salta, Bananal, río Piedras, 25-XII-1997, CM col. BOLIVIA: 10 M y 18 N de Dpto. Tarija, Prov. Arce, río Orosa ca. de La Mamora, S 22º 12' 09.2" - W 64º 37' 36.6", 1.100 m, 4-X-2004, CM y VM cols.; 22 N de Dpto. Tarija, Prov. O´Connor, río Serere, S 21º 26' 55.5" - W 64º 05' 58.1", ca. de San Simón, 1.020 m, 7-X-2004, CM y VM cols.; 3 M y 6 N de ídem excepto, río Salinas, S 21º 38' 42.5" - W 64º 09' 8.2", ca. de Entre Ríos, 1.160 m, 6-X-2004; 40 M, 2 H criadas y 1 N ídem excepto, río Saicán, S 21º 46' 28.5" - W 64º 05' 24.2", ca. de Entre Ríos, 1000 m, 7-X-2004, CM y VM cols.; 1 M y 1 H criados y 30 N ídem excepto, río Saladito, S 21º 18' 28" - W 64º 07' 2.8", 790 m, 10-X-2004, CM y VM cols.; 13 N de 100 km al S de Cochabamba, camino a Intillajta, 22-X-1983, ED; y 8 N Tarija, río Villa, S 21º 22' 57.8", W 64º 16' 55.1", 1.816 m, 5-III-2006, ED y CN cols.
Leptohyphes hirsutus Allen & Roback
Diagnosis. Esta especie fue descrita para Perú y diagnosticada pobremente (Allen & Roback, 1969). Molineri (2003a) trató L. hirsutus como sinónimo junior de L. maculatus a partir del estudio del material tipo. Aquí, se revalida L. hirsutus sobre la base de nuevo material y nueva información disponible en el material fresco (principalmente patrón de coloración), registrándola por primera vez para Bolivia. Sólo el estado ninfal es conocido y puede separarse de las otras especies del género por la siguiente combinación de caracteres: 1) aspecto general normal (no acorazado), patrón de coloración compuesto por manchas grises o negras bien marcadas (Fig. 40); 2) occipucio con marcas grises sobre la línea media y otras, forman un patrón en forma de red (Fig. 40); 3) pronoto no proyectado anterolateralmente; 4) fémures II y III con espinas en los márgenes anterior y posterior, el margen posterior de los fémures III con alrededor de 40 espinas insertadas directamente, excepto algunas distales insertadas sobre pequeñas bases apenas elevadas, fémures ampliamente sombreados con negruzco, los medios y posteriores casi totalmente (Fig. 40); 5) uñas tarsales con 3 dentículos marginales y sin dentículo submarginal subapical (Fig. 64); 6) branquia del segmento abdominal V sin pequeño lóbulo ventral; 7) alas en desarrollo blanquecinas, pterotecas posteriores ausentes en hembras. L. hirsutus, como se mencionó, es morfológicamente similar a L. maculatus, pero pueden distinguirse fácilmente por la coloración (comparar Figs. 40 y 38). Leptohyphes coconuco Molineri & Zúñiga, de Colombia, también comparte varios caracteres con estas especies, pero se diferencia por no poseer proyecciones laterales (margen lateral del pronoto más o menos expandido en forma de un semicírculo) en el pronoto, por la forma del fémur posterior (zona media del margen posterior algo expandida) y por poseer un par de marcas oscuras sublaterales en el occipucio (Molineri & Zuñiga, 2006).
Distribución. Perú (Tingo María), Ecuador (Sites et al., 2003), Bolivia (nuevo registro para el país, Tarija, La Paz, Santa Cruz), Argentina (nuevo registro para el país, Jujuy).
Nuevos registros. ARGENTINA: 1 N (prep. 376) de Jujuy, ca. P.N. Calilegua, San Francisco, río El Sunchal, 6-XI-2006, CM col. BOLIVIA: 7 N (prep. 414) de Dpto. La Paz, Reserva Carrasco, 940 m, S 15º 43' 9", W 67º 31' 6", 28-XI-2000, CM, ED & CN cols.; 2 N de Dpto. La Paz, arroyo entre Caranavi y Guanai, 500 m, S 15º 40' 18", W 67º 42' 4", 27-XI-2000, CM, ED & CN cols.; y 2 N de Tarija, río Narvaez, 1.673 m, S 21º 25' 53.2", W 64º 16' 22.8", 5-III-2006, CM, ED & CN cols.; 5 N de Tarija, río Villa, S 21º 22' 57.8", W 64º 16' 55.1", 1.816 m, 5-III-2006, ED y CN cols.; 1 N de Dpto. Santa Cruz, Ichilo, 10 km NE de Hierba Buena Militar, Qda. El Bronce, 1.100 m, 19-IV-1993, ED & M. Paco cols.; 1 N ídem anterior excepto: P.N. Amboro, Camp. Mataracu, 17-IV-1993.
Leptohyphes liniti Wang, Sites & McCafferty
Diagnosis. Esta especie fue descrita para Ecuador y diagnosticada principalmente por poseer setas plumosas en el labro. Este carácter se presenta en numerosas especies del género, por lo que aquí se propone una combinación de caracteres para distinguirla: 1) aspecto acorazado dado por la robustez del cuerpo y la inusual dureza de la cutícula (Fig. 42); 2) occipucio con un patrón de marcas negras en forma de red, de líneas entrecruzadas (Fig. 42); 3) pronoto proyectado anterolateralmente (Fig. 42); 4) fémures II-III muy expandidos, fémur III con una relación largo/ancho de 1.8-1.9 y con el ápice proyectado (Figs. 42, 48-49); margen anterior de fémures sin espinas; margen posterior del fémur III con 17-18 espinas grandes montadas sobre bases elevadas, casi todas las espinas se restringen a los ¾ basales del margen, de manera que en el¼ distal sólo hay 3-4 espinas bien distanciadas, dos de las cuales se encuentran juntas y en el ápice (Fig. 48); 5) uñas tarsales con 4-5 dentículos marginales y sin dentículo submarginal subapical; 5) alas en desarrollo negruzcas (Fig. 42), pterotecas posteriores ausentes en las hembras; 6) branquia del segmento abdominal V con un pequeño lóbulo redondeado ventral (Fig. 50). Leptohyphes petersi Allen es muy similar a esta especie, pero el extremo distal de los fémures posteriores no está tan proyectado como en L. liniti y hay más espinas (19-21) en su margen posterior.
Distribución. Ecuador, Bolivia (nuevo registro para el país, La Paz).
Nuevos registros. BOLIVIA: 10 N (preparados n° 413 y 415) de Dpto. La Paz, Reserva Carrasco, río Bernet, 900 m, S 15º 43' 53", W 67º 30' 45", 28-XI-2000, ED col.
Leptohyphes maculatus Allen
Diagnosis. El material recolectado en Bolivia no difiere del material tipo de L. maculatus Allen. A continuación, se detallan los caracteres útiles para reconocer esta especie: 1) aspecto general normal (no acorazado) y patrón de coloración compuesto por manchas grises o negras bien marcadas, contrasta contra un fondo muy pálido (Fig. 38); 2) occipucio sin marcas o con pequeñas marcas grises sobre la línea media y un par de marcas submediales (Fig. 38); 3) pronoto no proyectado anterolateralmente; 4) fémures II y III con espinas en los márgenes anterior y posterior, el margen posterior de los fémures III con alrededor de 40 espinas insertadas directamente, excepto algunas distales, insertadas sobre pequeñas bases apenas elevadas, fémures con una mancha negruzca sub-basal elongada y dos manchas subapicales más pequeñas (Fig. 45); 5) uñas tarsales con 3-6 dentículos marginales y 1 submarginal subapical (Fig. 65); 6) branquia del segmento abdominal V, sin pequeño lóbulo ventral; 7) alas en desarrollo blanquecinas (Fig. 38), pterotecas posteriores ausentes en hembras. Esta especie es muy parecida a L. eximius (ver caracteres que las distinguen en la clave) y en el área de distribución que ambas comparten (Tarija), suelen aparecer poblaciones aparentemente híbridas. Más estudios, incluyendo análisis moleculares, son necesarios para confirmar sus estados taxonómicos.
Distribución. Perú (Tingo María), Ecuador (Sites et al., 2003), Bolivia (nuevo registro para el país, Tarija, La Paz, Cochabamba, Santa Cruz, Beni).
Nuevos registros. BOLIVIA: 14 N de Dpto. Tarija, Prov. O´Connor, Cerro Isiporenda, río Pilcomayo, 790 m, S 20º 54' 51.5", W 64º 06' 59.9", 8-X-2004, CM & VM cols.; 13 M I de Dpto. Beni, Prov. Ballivian, río Yucumo, 200 m, S 15º 9' 32", W 67º 1' 58", 21-V-2002, ED col.; 10 M y 8 H I (2 criados, p. 459) de Dpto. La Paz, Reserva Carrasco, 940 m, S 15º 43' 9", W 67º 31' 6", 28-XI-2000, CM, ED & CN cols; y 35 N de Santa Cruz, Ichilo, 10 km NE de Hierba Buena Militar, Qda. El Bronce, 1.100 m, 19-IV-1993, ED & M. Paco cols.; 21 N, 28 M y 5 H I de Dpto. Beni, Prov. Ballivián, río San Bernardo, S 14º 45' 16" - W 67º 10' 07", 220 m, 22-V-2002, ED col.; 9 N de Dpto. Cochabamba, Prov. Chapare, río entre Limotambo y Thiyumayo, 990 m, S 17º 6' 59" - W 65º 41' 21", 29-V-2002, ED col.
Leptohyphes nigripennis Molineri & Zúñiga
Diagnosis. El material recolectado en Bolivia presenta algunas variaciones respecto al de la localidad tipo en Colombia (occipucio más pigmentado y ausencia de dentículo subapical en uñas tarsales), por lo que la diagnosis de la especie es modificada como sigue: 1) aspecto general normal, aunque ligeramente esclerosado (Fig. 41); 2) occipucio con un patrón reticulado de marcas negruzcas, a veces reducido a un semicírculo posteromediano (Fig. 41); 3) pronoto con proyecciones laterales semicirculares (Fig. 41); 4) fémures con espinas sólo en el margen posterior (alrededor de 40 en el fémur III), espinas insertadas sobre pequeñas bases elevadas (Fig. 46), fémures sombreados uniformemente con gris (Fig. 41); 5) uñas tarsales con 3-4 dentículos marginales y 0-1 submarginal subapical; 6) branquia del segmento abdominal V con pequeño lóbulo ventral (Fig. 51); 7) primordios alares completamente negruzcos (Fig. 41), pterotecas posteriores presentes en hembras.
Distribución. Colombia, Bolivia (nuevo registro para el país, La Paz).
Nuevos registros. BOLIVIA: 3 N de ca. Villa Tunari, río San Rafael, 480 m, S 17º 3' 54", W 65º 28' 21", 12-IV-2000, ED col.; 1 N de Dpto. La Paz, Reserva Carrasco, 940 m, S 15º 43' 9", W 67º 31' 6", 28-XI-2000, CM, ED & CN cols.; 3 N de Dpto. La Paz, Colonia San Pedro, río Copacabana, 100 m, S 16º 0' 51", W 67º 36' 57", 25-XI-2000, CM, ED & CN cols.; 20 M, 2 H I y 6 N de Dpto. La Paz, río Suapi, 1.200 m, S 16º 6' 41", W 67º 47' 9", 29-XI-2000, CM, ED & CN cols.; 1 H y 9 N de Dpto. La Paz, río Huarinillas, 1.250 m, S 16º 11' 45", W 67º 45' 5", 21-XI-2000, CM, ED & CN cols.; 40 M y 15 H de Dpto. La Paz, río Tipuani, 580 m, S 15º 34' 34", W 68º 01' 43", 26-XI-2000, CM, ED & CN cols.; 18 N, 14 M y 4 H I de Dpto. La Paz, camino a Rurrenabaque, río Santa Bárbara, 960 m, S 16º 9' 28", W 67º 42' 55", 19-V-2002, ED col.; 10 M y 15 H I de Dpto. La Paz, Prov. Sudyungas, cerca del río Solacama pasando Chulumani, 16-V-2002, ED col.
Leptohyphes petersi Allen
Diagnosis. Esta especie, en el estado ninfal, puede reconocerse por medio de la siguiente combinación de caracteres: 1) aspecto acorazado, cutícula muy esclerosada (Fig. 39); 2) occipucio con pocas marcas oscuras (Fig. 39); 3) pronoto con proyecciones laterales semicirculares (Fig. 39); 4) fémures expandidos, margen anterior sin espinas, fémur III ancho (relación largo/ancho 2.2-2.3), margen posterior redondeado, margen posterior del fémur III con 19-25 espinas grandes montadas en "bolsillos" elevados, sólo 3-4 de estas espinas ocupan el ¼ apical del fémur (2 de ellas forman un par preapical. Fig. 47); 5) uñas tarsales con 3-4 dentículos marginales y ninguno submarginal (Fig. 66); 6) branquia del segmento abdominal V, con un pequeño lóbulo redondeado ventral (Fig. 52); 7) pterotecas anteriores grises, a veces blanquecinas con la mitad costal gris (Fig. 39), pteroteca posterior ausente en la hembra. El estado ninfal de esta especie es muy similar a L. liniti, pero se distingue principalmente por la forma general del cuerpo, del fémur posterior y por la distribución y número de las espinas marginales del fémur posterior.
Distribución. Perú (Tingo María), Bolivia (nuevo registro para el país, Tarija, Cochabamba, Santa Cruz), Argentina (nuevo registro para el país, Salta).
Nuevos registros. ARGENTINA: 1 N (prep. n° 393) de Salta, 10 km al N de Orán, río Blanco, 23-XII-1997, CM col. BOLIVIA: 18 M y 2 H adultos y 8 N (preparado n° 388) de Dpto. Tarija, Prov. O´Connor, río Pilcomayo (por Timboy), S 20º 54' 51.5"- W 64º 06' 59.9", ca. Cerro Isiporenda, 790 m, 8-X-2004, CM y VM cols.; 5 N de río San Rafael, ca. Villa Tunari, S 17º 03' 54" - W 65º 28' 21", 480 m, 12-VI-2000, ED col.; 1 N de Dpto. Cochabamba, Prov. Chapare, río entre Limotambo y Thiyumayo, 990 m, S 17º 6' 59" - W 65º 41' 21", 29-V-2002, ED col.; 1 N de Santa Cruz, Ichilo, 10 km NE de Hierba Buena Militar, Qda. El Bronce, 1.100m, 19-IV-1993, ED & M. Paco cols.; 2 N ídem anterior excepto P.N. Amboro, Camp. Mataracu, 17-IV-1993.
Leptohyphes setosus Allen
Distribución. Perú (Tingo María), Ecuador (Sites et al., 2003, como L. echinatus), Bolivia (nuevo registro para el país, Cochabamba).
Nuevos registros. BOLIVIA: 1 N (prep. 373) de Cochabamba, Aº sin nombre ca. de Villa Tunari, S 16º 50' 50.1" - W 65º 22' 54.8", 25-XI-2004, N. Moya col.
Lumahyphes guacra Molineri
Distribución. Argentina (Córdoba, Tucumán, Salta y Jujuy) y Bolivia (Tarija).
Nuevos registros. ARGENTINA: 9 M y 1 H S de Salta, río Pescado, S 22º 57' 52.4"- W 64º 22' 16.5", 25-IV-1981, ED col.; 2 M S y 6 N de Salta, Urundel, río San Francisco, S 23º 33' 43.5" - W 64º 23' 25.9", 316 m, 11-V-2009, ED & CM col.; 1 M y 30 H I y 2 N de Tucumán, Acheral, río Aranillas, 366 m, S 27º 06' 59.9" - W 65º 27' 43.9", 29-XII-2007, CM & J. Giordano cols.; 1 N de Tucumán, Monteros, río Romano, 350 m, 29-XII-2007, CM & J. Giordano cols.; 4 N de Tucumán, río Valderrama, 335 m, S 27º 12' 0.6" - W 65º 21' 30.3", 14-XI-2009, CM col.; 3 N de Tucumán, río Salí, El Timbó, S 26° 42'43"- W 65°09'34", P. Powell col. BOLIVIA: 40 N de Dpto. Tarija, Prov. O´Connor, río Serere, S 21º 26' 55.5" - W 64º 05' 58.1", ca. de San Simón, 1.020 m, 7-X-2004, CM y VM cols.; 3 N, 3 H y 7 M I de Dpto. Tarija, río Salinas, S 21º 47' 12.9" - W 64º 14' 29.8", 1.069 m, 6-III-2006, ED y CN cols.; 1 M y 1 H S de Dpto. Tarija, Prov. O´Connor, río Saladito, S 21º 18' 28" - W 64º 07' 02.8", 790 m, 9-X-2004, luz 6-8 PM, CM y VM cols.; 2 M y 1 H I de Dpto. Tarija, Prov. O´Connor, río Pilcomayo, S 20º 54' 51.5" - W 64º 06' 59.9", Cerro Isiporenda, 790 m, 8-X-2004, luz 4-6 AM, CM y VM cols.; 2 N de Dpto. Tarija, Prov. Gran Chaco, ca. Caraparí, río Caraparí, S 21º 55' 46.2" - W 63º 46' 26.1", 810 m, 10-X-2004, CM y VM cols.
Lumahyphes pijcha Molineri
Distribución. Bolivia (Cochabamba y Beni) y Colombia.
Nuevos registros. BOLIVIA: 1 N, 6 M I y 1 M S de Dpto. Beni, Prov. Ballivián, río San Bernardo, S 14º 45' 16" - W 67º 10' 07", 220 m, 22-V-2002, ED col.; 21 M y 3 H I ídem excepto río Yucumo, 200 m, S 15º 9' 32" - W 67º 1' 58", 21-V-2002, ED col.; 1 M S de Dpto. Cochabamba, Prov. Chapare, río San Mateo, 11 km de Villa Tunari, 390 m, S 17º 3' 1" - W 65º 27' 20", 29-V-2002, ED col.
Traverhyphes (Byrsahyphes) yuqui Molineri
Distribución. Bolivia (La Paz y Beni) y Panamá.
Nuevos registros. Material adicional de la localidad tipo, no registrado en la descripción original, BOLIVIA: 5 M y 7 H I de Dpto. La Paz, Reserva Carrasco, S 15º 43' 09" - W 67º 31' 06", 940 m, 29-XI-2000, CM, ED y CN; 1 M y 4 H I de Dpto. Beni, Prov. Ballivian, río Yucumo, 200 m, S 15º 9' 32" - W 67º 1' 58", 21-V-2002, ED col.
Tricorythodes hiemalis Molineri
Distribución. Argentina (Salta y Jujuy), Bolivia (nuevo registro para el país, Tarija, La Paz).
Nuevos registros. ARGENTINA: 1 N de Jujuy, Ledesma, Aguas Calientes, 18-II-2004, ED col.; 5 N de Salta, P.N. El Rey, A° Los Noques, S 24º 44' 44" - W 64º 38' 36", sin más datos. BOLIVIA: 3 M y 4 H I de Dpto. Tarija, Prov. O´Connor, río Saicán, S 21º 46' 28.5" - W 64º 05' 24.2", ca. de Entre Ríos, 1.000 m, 7-X-2004, luz 4-6 AM, CM y VM cols.; y 4 N de Dpto. Tarija, Prov. Gran Chaco, río Caraparí, ca. de Caraparí, S 21º 55' 46.2" - W 63º 46' 26.1", 810 m, 10-X-2004, CM y VM cols.; 3 M y 3 H I y 4 N de Dpto. La Paz, Reserva Carrasco, 940 m, S 15º 43' 9", W 67º 31' 6", 28-XI-2000, CM, ED & CN cols.; 1 N de Dpto. La Paz, Colonia San Pedro, río Copacabana, 100 m, S 16º 0' 51", W 67º 36' 57", 25-XI-2000, CM, ED & CN cols.
Tricorythodes popayanicus Domínguez
Distribución. Argentina (NOA, Centro y Cuyo) y Bolivia (Tarija, La Paz).
Nuevos registros. BOLIVIA: 2 N de Dpto. Tarija, Prov. O´Connor, río Saladito, S 21º 18' 28" - W 64º 07' 02.8", 790 m, 10-X-2004, CM y VM cols.; 3 larvas y ca. 100 M y H I de Dpto. Tarija, Prov. O´Connor, río Salinas, S 21º 38' 42.5" - W 64º 09' 8.2", 1.160 m, 6-X-2004, luz 4-6 AM, CM y VM cols.; 1 N Dpto. Tarija, Prov. O´Connor, río Serere, S 21º 26' 55.5" - W 64º 05' 58.1", ca. de San Simón, 1020m, 7-X-2004, CM y VM cols.; ca. 30 M y H I de Dpto. Tarija, Prov. O´Connor, río Saicán, S 21º 46' 28.5" - W 64º 05' 24.2", ca. de Entre Ríos, 1.000 m, 7-X-2004, luz 4-6 AM, CM y VM cols.; 1 M I de Dpto. Tarija, Prov. Arce, río Orosa ca. de La Mamora, S 22º 12' 09.2" - W 64º 37' 36.6", 1.100 m, 5-X-2004, CM y VM cols.
Tricorythodes quizeri Molineri
Diagnosis. Algunos caracteres varían
al comparar las ninfas de Tucumán con
el material tipo de Santa Cruz (Bolivia), la
diagnosis de T. quizeri, incluyendo esta
nueva información, es la siguiente: 1)
longitud del cuerpo 3,8-5,9 mm; 2) palpo
maxilar bi-segmentado con seta apical;
proyecciones genales apenas marcadas; 3)
uñas tarsales con 3-9 dentículos marginales
y un par de dentículos submarginales; 4)
fémures sombreados con negro, al menos
distalmente, tibias y tarsos sin marcas negras
conspicuas; 5) fémur anterior con hilera
transversa de setas en el dorso de posición
submediana; 6) branquia opercular triangular
casi completamente negra, excepto una
pequeña zona basal pálida (Fig. 31) (algunos
ejemplares de Tucumán no poseen esta
mancha pálida).
Las ninfas de T. quizeri que muestran
branquias operculares completamente
negruzcas podrían confundirse con las de
Tricorythodes hiemalis Molineri, especie
conocida del sur de Bolivia, Salta y Jujuy.
Pero pueden distinguirse porque T. hiemalis presenta fémures I y II sin marcas grises o
negras (pueden presentar zonas oscuras pero
debidas a un mayor esclerozamiento de la
cutícula, no a pigmentos dérmicos), fémur
III sólo con mancha gris o negra distal (en
T. quizeri este fémur está pigmentado casi
completamente) y diferente coloración de la
cabeza (Figs. 33-34).
Distribución. Bolivia (Santa Cruz), Brasil (Mato Grosso, Dias et al., 2009), Argentina (nuevo registro para el país, Tucumán).
Nuevos registros. ARGENTINA: 1 M y 2 H criados y 9 N de Tucumán, Acheral, río Aranillas, S 27° 06' 59.9" - W 65° 27' 43.9", 366 m, 5-VIII-2006, CM & CN cols.; 7 N, ídem excepto fecha, 28-VII-2006; 1 N de Tucumán, Monteros, río Romano, 350 m, 29-XII-2007, CM y J. Giordano cols.; 2 N de Tucumán, río Valderrama, 335 m, S 27º 12' 0.6" - W 65º 21' 30.3", 14-XI-2009, CM col.
Tricorythodes yura Molineri
Distribución. Bolivia (Dpto. La Paz).
Nuevo registro. BOLIVIA: 1 M I de Dpto. La Paz, Reserva Carrasco, 940 m, S 15º 43' 9", W 67º 31' 6", 28-XI-2000, CM, ED & CN cols.
Yaurina yuta Molineri
Distribución. Argentina (Salta y Jujuy) y Bolivia (Tarija, La Paz y Beni).
Nuevos registros. BOLIVIA: 7 H y 18 M I de Dpto. Tarija, Prov. O´Connor, río Saicán, S 21º 46' 28.5" - W 64º 05' 24.2", ca. de Entre Ríos, 1.000 m, 7-X-2004, luz 4-6 AM, CM y VM cols.; 1 M I de ídem excepto río Salinas, S 21º 47' 12.9" - W 64º 14' 29.8", 1.069 m, 6-III-2006, ED & CN cols.; 1 M y 1 H I de Dpto. La Paz, Colonia San Pedro, río Copacabana, 100 m, S 16º 0' 51", W 67º 36' 57", 25-XI-2000, CM, ED & CN cols.; 2 M y 6 H I, 2 H S criadas Dpto. La Paz, Reserva Carrasco, 940 m, S 15º 43' 9", W 67º 31' 6", 28-XI-2000, CM, ED & CN cols.; 1 M S criado, 5 N de Dpto. La Paz, arroyo entre Caranavi y Guanai, 500 m, S 15º 40' 18", W 67º 42' 4", 27-XI-2000, CM, ED & CN cols.; 6 N y 20 M I de Dpto. Beni, Prov. Ballivián, río San Bernardo, S 14º 45' 16" - W 67º 10' 07", 220 m, 22-V-2002, ED col.
Patrones distribucionales
En las yungas australes y bolivianas, se registraron 18 especies de esta familia (373 registros en total) de las cuales dos se conocen sólo de ninfas (Leptohyphes hirsutus y L. liniti), el resto se observan tanto de adultos como de ninfas. El rango geográfico que ocupan estas 18 especies en conjunto es bastante amplio, abarca los Andes desde Panamá hasta Cuyo y la Meseta de Somuncurá (Fig. 76). Se detectaron tres patrones de distribución bien marcados (Tabla I): especies endémicas de Yungas, especies con registros de Yungas hacia el norte y especies distribuidas desde las Yungas hacia el sur.
Figs. 76-79. Mapas de distribución de las especies de Leptohyphidae registradas en Yungas: 76, todas
las especies; 77, registros de especies exclusivas de Yungas; 78, grupo de especies que también se
encuentran hacia el N; 79, grupo de especies que también se encuentran hacia el S.
Tabla I. Presencia/ausencia de las especies de Leptohyphidae en los diferentes sectores de Yungas y
otras regiones. División de eco-regiones tomada de Olson et al. (2001). En negrita las seis especies
exclusivas de Yungas.
Endemismos de Yungas. Sólo una
especie está restringida a las Yungas australes
(Yaurina mota, conocida de la localidad
tipo en El Carmen, Jujuy), mientras que dos
especies se conocen sólo de las yungas
bolivianas (Haplohyphes yanahuicsa Molineri
y Tricorythodes yura Molineri). Haplohyphes baritu Domínguez, Tricorythodes hiemalis y Yaurina yuta Molineri aparecen en ambos
sectores de yungas y no muestran registros
por fuera de ellos. Estas seis especies forman
un grupo exclusivo de las Yungas (Fig. 77).
Especies con rangos de distribución
que se extienden hacia el norte. Nueve
especies extienden su distribución desde
las yungas de Bolivia y Argentina, hacia
las yungas peruanas y selvas montanas
de Ecuador, Colombia y Panamá (Fig. 78): Leptohyphes hirsutus, L. liniti, L. maculatus,
L. nigripennis, L. petersi, L. setosus,
Lumahyphes pijcha Molineri, Traverhyphes
(Byrsahyphes) yuqui Molineri y Tricorythodes
quizeri. De éstas, sólo L. hirsutus, L. petersi y
T. quizeri se encuentran en Argentina, fueron
registradas aquí por primera vez a partir de
muy pocos ejemplares, lo que sugiere que
alcanzarían su límite septentrional en esta
región. Tricorythodes quizeri muestra un
patrón algo diferente, pues su distribución se
extiende hacia el noreste, en ríos de llanura
amazónicos más que al norte, por los faldeos
andinos (cruces en Fig. 78). Además, los únicos registros en yungas son marginales,
en áreas que corresponderían a transición
entre selva pedemontana y chaco, pero que
actualmente se encuentran completamente
modificadas. Esta situación hace sospechar
que esta especie no podría ser catalogada
como yungueña en sentido amplio
(continental), requiere mayores estudios
sobre su taxonomía y distribución.
Especies con rangos de distribución
que se extienden hacia el sur. Tres
especies muy comunes de Leptohyphidae muestran este patrón (Fig. 79): Leptohyphes
eximius, Lumahyphes guacra Molineri y Tricorythodes popayanicus Domínguez,
todas se encuentran en las yungas australes,
desde Tarija hacia el sur y alcanza las Sierras de Córdoba. Sólo L. eximius llega a Cuyo y
norte de la Patagonia (Somuncurá), y existen
registros no formales de T. popayanicus para
Cuyo.
1 Esta clave incluye también las especies presentes en el
resto de Argentina excepto el NEA.
2 Este grupo de especies de Leptohyphes es muy homogéneo,
las determinaciones hasta especie son más
confiables en ninfas maduras.
3 Las hembras de ambas especies de Yaurina no son
distinguibles.
4 Yaurina yuta y Y. mota son indistinguibles en este
estadio.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo se realizó gracias al apoyo del CONICET (PIP 1484) y de la ANPCyT (PICT 351 y 528). Se agradece la ayuda en campo, al grupo de investigadores del Instituto de Biodiversidad Neotropical de Tucumán, a los colegas de la Universidad Mayor de San Andrés (La Paz), de San Simón (Cochabamba) y especialmente a Eduardo Domínguez y Carolina Nieto. Agradezco a Nabor Moya el préstamo del ejemplar de Leptohyphes setosus. Quiero agradecer, además, las sugerencias realizadas sobre el manuscrito a Carolina Nieto y dos revisores anónimos.
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