TRABAJOS CIENTÍFICOS
Estudio taxonómico del género monotípico Aphractus (Orthoptera: Tettigoniidae, Pseudophyllinae)
Taxonomic study of the monotypic genus Aphractus (Orthoptera: Tettigoniidae, Pseudophyllinae)
Vera, Alejandro
Departamento de Biología. Facultad de Ciencias Básicas. Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación. José Pedro Alessandri 774. Santiago, Chile; e-mail: alveras2@gmail.com
RESUMEN. Se redescribe la especie Aphractus acuminatus Brunner von Wattenwyl, 1895. Se describen por primera vez el macho, el huevo, la espermateca, el espermatóforo y la estrategia de defensa. Se presenta la distribución geográfica y se discute la morfología genital.
PALABRAS CLAVE. Pseudophyllinae; Aphractini; Morfología genital; Chile.
ABSTRACT. The species Aphractus acuminatus Brunner von Wattenwyl, 1895 is redescribed. The male, eggs, spermateca, spermatophore, and defense strategy are described for the first time. Geographical distribution is presented and genital morphology is discussed.
KEY WORDS. Pseudophyllinae; Aphractini; Genital morphology; Chile.Katydids.
Recibido: 26-VIII-2010;
Aceptado: 18-X-2010
INTRODUCCIÓN
La tribu Aphractini se compone en Chile
de cuatro géneros y siete especies, los
géneros Aphractus Brunner von Wattenwyl,
Paraphractus Beier y Polycleptidella Beier
son monoespecíficos y se les conoce casi únicamente por su descripción original. A.
acuminatus Brunner von Wattenwyl, 1895
fue descrita a partir de un único espécimen
hembra cuya localidad es "Chile", este
mismo espécimen fue redescrito por Beier
(1962). Posteriormente sólo se le ha citado
en varios catálogos, pero sin nuevos aportes
al conocimiento de la especie (Elgueta et al. 1999).
Desde el trabajo de Brunner von
Wattenwyl (1895), los rasgos morfológicos
informativos para la sistemática en el estudio
de los Orthoptera han sufrido importantes
modificaciones, lo que hace necesario
examinar rasgos omitidos inicialmente, más aún cuando se desconoce la morfología del
macho. La genitalia de ambos sexos presenta,
tanto en sus partes esclerosadas como en
sus partes blandas, importantes rasgos para
sugerir especies y relaciones sistemáticas.
Habitualmente, se describen rasgos
observables externamente como los cercos,
la placa subgenital y el ovipositor (Buzzetti,
2008; Naskrecki & Lopes-Andrade, 2005);
sin embargo, se ha observado una variación
intraespecífica sobre estos rasgos cuando
se comparan poblaciones fragmentadas
históricamente (North & Shaw, 1979), lo que
sugiere explorar una mayor diversidad de
estructuras genitales. El falo membranoso de
los Tettigoniidae puede presentar estructuras
esclerosadas (titiladores sensu Ander, 1956)
que han sido utilizadas en sistemática,
aun cuando no hay acuerdo sobre su
homología dentro del orden (Desutter-Grandcolas, 2003). La mayor parte de los
Ensifera transfieren sus espermios mediante espermatóforos posicionados externamente
en la hembra, estos se acompañan de un tubo
que conduce los espermios a la espermateca.
Generalmente, este mecanismo se relaciona
con órganos fálicos que no operan como
verdaderos órganos intromitentes (Alexander & Otte, 1967), y en muchos Tettigoniidae
su complejidad morfológica responde a
tareas como limpieza del tracto genital
femenino, asiento del espermatóforo y ducto
respectivo y la adición de un espermatofilax
(Gwynne, 2001). Atribuir las funciones a los
componentes del falo requiere de un acabado
conocimiento de la interacción genital
durante la cópula, lo que habitualmente no
se ha logrado.
Actualmente la colección de Orthoptera
del Museo Nacional de Historia Natural,
Santiago-Chile, reúne varios especímenes
de Aphractus acuminatus para ambos sexos
y varias localidades. Adicionalmente, se
han observado especímenes vivos in situ y en condiciones de laboratorio, lo que
ha permitido reunir los datos que hacen
posible incrementar el conocimiento de
esta especie en cuanto a su distribución,
estrategias defensivas, morfología del
espermatofilax, describir por primera vez el
macho y la morfología genital de sus partes
blandas, redescribir la hembra y describir su
espermateca y el huevo.
MATERIAL Y MÉTODOS
Los datos de los especímenes estudiados se detallan junto a la descripción y han sido depositados en la Colección Entomológica del Museo Nacional de Historia Natural, Santiago-Chile (MNHN). Los especímenes utilizados para el estudio genital han sido conservados en etanol del 70% y posteriormente tratados con KOH 10% por 12 hrs., sin calentar. La descripción sigue la propuesta de Montealegre-Z, 2003, Montealegre-Z et al. 2004 y a Naskrecki, 2008; la morfología genital sigue la nomenclatura de Desutter-Grandcolas, 2003; la nomenclatura de la venación alar sigue a Béthoux & Nel, 2001, 2002; la descripción del huevo y la descripción de las estrategias de defensa están de acuerdo con Hartley, 1974 y Gwynne, 2001, respectivamente.
RESULTADOS
Aphractus Brunner von Wattenwyl, 1895
Aphractus Brunner von Wattenwyl, 1895: 100. Especie tipo: Aphractus acuminatus Brunner von Wattenwyl, 1895, por monotipia.
Diagnosis. Cápsula cefálica de superficie lisa; pronoto liso, con suturas tenues, dorsalmente plano; tegmen lanceolado, en las hembras cubre el ovipositor; segundo par de alas sub-circulares cerca de la mitad del largo de los tégmenes, de color blanco y negro; ovipositor recto, gradualmente aguzado dorsalmente; cercos largos, delgados, dirigidos posteriormente, rectos con una ligera curvatura dorsal, en machos el extremo apical con una espina dirigida medialmente.
Aphractus acuminatus Brunner von Wattenwyl, 1895 (Figs. 1- 17)
Figs. 1-5. 1, Aphractus acuminatus ♀, ala anterior con la venación indicada; 2, A. acuminatus ♂,
porción anterior del tegmen en vista dorsal; 3, A. acuminatus ♂, fila en vista ventral; 4, ♀♀, par de
alas derechas en vista dorsal de: a) Aphractus, b) Polycleptis, c) Paraphractus, d) Polycleptidella; 5, A.
acuminatus ♀, in vivo con alas extendidas exhibiendo conducta de defensa secundaria.
Figs. 6-8. Aphractus acuminatus ♂. 6, Extremo distal del abdomen en reposo, a) ventral, b) dorsal, c)
lateral; 7, Extremo abdominal con lóbulos del ectofalo extendidos, a) lateral, b) posterior; 8, Extremo
abdominal con epifalo extendido, a) lateral, b) posterior.
Figs. 9-17. Aphractus acuminatus. 9, ♂, ápice de los bastones del titilador; 10, ♀, ovipositor en vista
lateral; 11, Espermatóforo y expermatofilax, a) lateral, b) ventral; 12, ♀, placa sugenital, en vista ventral;
13, ♀, disección con ovariolas y espermateca, el cuadro señala la figura 14; 14, ♀, espermateca;
15, Huevos, a) lateral, b) ventral; 16, Detalle de las micropilas, vistas por transparencia en un huevo
aclarado; 17, Detalle del corion perforado del capuchón.
Aphractus acuminatus Brunner von Wattenwyl, 1895: 100; Kirby, W.F. 1906: 310; Pirán, 1942: 246; Beier, 1962: 417; 1963:122; Otte, D., 1997: 200; Elgueta et al., 1999: 15.
Descripción de imagos
Medidas corporales (Promedio ± Desviación Estándar en mm):
♀n=10: largo corporal 33,4 ± 4,7; antena
58,7 ± 5,4; fémures pro/meso/meta 13,7 ± 0,5 / 12,4 ± 0,5 / 22,8 ± 1,3; tegmen 36,8 ± 3,1; ala posterior 15,2 ± 0,8; ovipositor 15 ± 1; cerco 4,1 ± 0,8.
♂n=10: largo corporal 31,1 ± 2,6; antena
49,9 ± 4; fémures pro/meso/meta 11,8 ± 0,4
/ 10,3 ± 0,5 / 20,4 ± 1,6; tegmen 28,9 ± 1,1;
ala posterior 12,5 ± 0,9; cerco 3,3 ± 0,5.
Imago macho: Cabeza: de superficie
lisa, fastigio corto y puntiagudo. Pronoto,
margen anterior convexo, margen posterior prominente, convergente y de ápice
redondeado; pro, meso y metazona de
superficie plana, con punteado espaciado y
poco profundo, suturas transversales tenues,
lóbulo lateral de margen recto y de borde
realzado, seno humeral ausente; procesos
proesternales agudos y cortos. Patas delgadas, las medias de menor longitud que
las anteriores; espina procoxal desarrollada,
delgada y aguda; tibias anteriores sin
espinas dorsales, tibias medias con o sin
un par y tibias posteriores con 11 o más
pares; fémures posteriores delgados sin
impresiones musculares. Alas (Figs. 1-5):
tegmen lanceolado, con su porción distal
curvada posteriormente, en reposo sobrepasa
el abdomen; alas posteriores semicirculares
(Fig. 4), casi un tercio de la longitud del
tegmen; Órgano estridulador ocupa 1/5 de
la longitud del tegmen, fila (Fig. 3) alargada
de 2mm, con alrededor de 124 dientes
lameliformes, ambas alas presentan espejo
(Fig. 2).
Abdomen (Figs. 6-9): Tergos poco
esclerosados, décimo tergo estrecho (Figs.:
6a-c), con epiprocto (ep) alongado, casi tan
largo como el décimo tergo, prominente
y con forma de triángulo isósceles (Fig.
6b), en vista lateral es aplanado (Fig. 6c);
paraproctos (pa) cortos, robustos y con un tubérculo ventral esclerosado (Ptv) (Fig.
7a-b); cercos (ce) hirsutos, largos y delgados,
casi dos veces la longitud del décimo tergo,
con su mitad distal ligeramente curvada
dorsalmente, con ápice redondeado, con una
espina oscura dirigida medialmente (Figs.
6a-c). Noveno esterno con placa subgenital
(Psg) trapezoidal, dividida medialmente,
con el margen posterior estrecho y hendido;
estilos (es) hirsutos, cilíndricos y rectos, 0,3
veces la longitud del cerco (Fig. 6a).
Genitalia (Figs. 7-9): Ectofalo (Ecf)
(Fig.8a-b) compuesto de un lóbulo dorsal (Ld)
y un lóbulo ventral (Lv) bien diferenciados. El
lóbulo ventral (Fig. 7a-b) está subdividido en
dos lóbulos laterales (Lvl) y un elemento central
(Lvc); cada lóbulo lateral es aguzado con
forma de hojuela, mientras que el elemento
central está compuesto de dos lóbulos
delgados, paralelos, ligeramente aplanados
distalmente, con ápices redondeados y
divergentes, cada uno presenta un pliegue
de división transversal (Lvcpl) que define
una mitad distal y otra basal (Fig. 7b). El
lóbulo dorsal (Fig.7a y 8b.) está subdividido
en dos lóbulos laterales (Ldl) y un elemento
central (Ldc); cada lóbulo lateral es grande
grueso, aguzado apicalmente y con forma
general de hojuela, el elemento central está compuesto de un gran lóbulo plano, ancho
y hendido medialmente, provoca un margen
distal bilobulado (Fig. 8b).
Epifalo (Epf) (Fig. 8a) en forma subcónica,
diferenciado en un titilador evertible,
se compone de un esclerito basal (Epeb) y
dos bastones articulados (Epba); el esclerito
presenta tres ramas, dos de ellas ubicadas
en la base y opuestas, con forma de lámina
transversal con extremos redondeados, esta
base articula la eversión del titilador; la rama media se proyecta en una quilla con
dos aristas, en su cima articulan los bastones
(Fig. 8b); cada bastón es delgado, recto y
muy esclerosado, tan largo como los cercos,
con ápice curvado lateralmente y opuesto
en cada bastón, los ápices son agudos y
están armados de múltiples espinas dirigidas
posteriomente (Fig. 9).
Imago hembra: Alas (Figs. 1 y 4)
semejantes a las del macho, tegmen sin órgano estridulador, en reposo cubren el
ovipositor, RA, RP y MA presentan al menos
una horquilla más que en los machos.
Cercos (Figs. 10-11) largos (casi un tercio
del largo del ovipositor), delgados con
el extremo distal curvado dorsalmente. Epiprocto y paraprocto semejantes al macho,
pero estos últimos sin el tubérculo ventral.
Placa subgenital (Fig. 12) transversal, con
el margen posterior ligeramente convexo y
un par de procesos submediales dirigidos
anteriormente y convergentes por sobre la
placa subgenital, cada uno con forma de
láminas de ápice redondeado. Ovipositor
(Ov) (Fig. 10) de largo similar al fémur
posterior, casi recto, aguzado gradualmente,
con una ligera inflexión dorsal en la mitad
de su largo, de superficie lisa, valva dorsal
dentada en su tercio medio, los dientes
son poco realzados y decrecen hasta
desaparecer. Espermateca (es) (Figs. 13-14)
de cápsula esférica, tubo ondulado, tan largo
como dos veces el diámetro de la cápsula,
con glándula accesoria (gl) simple, como
un único tubo cilíndrico plegado, oviductos
(ovd) de largo similar al ovipositor.
Espermatóforo (espf) (Figs. 11a y b) de
forma esférica, externo, espermatofilax
(espfx) transversal, ovoide, de 6,5x5mm.
Coloración: en ambos sexos es semejante. En general, pueden presentarse en tonos amarillo-pardusco o en reemplazo, por gris. Cabeza: antenas grises; clípeo, labro, palpos, frente y genas amarillo pálido, vértex con banda postocular amarilla, con una banda longitudinal medial gris, línea media amarilla. Pronoto, el diseño cefálico se continúa con la banda gris y la línea media amarilla, el resto de la superficie es amarilla a anaranjada, lóbulos laterales amarillo pálido. Meso y meta noto con banda medial gris. Patas pardas, pueden o no presentar bandas longitudinales amarillas. Alas: tegmen amarillo a pardo con pequeñas y dispersas manchas grises, algunos con las venas grises; margen posterior con una banda amarilla. Ala posterior, región costal anaranjada, lámina blanca y venas negras, región basal negra. Abdomen: amarillo a gris, tergos con una banda oscurecida en la línea media, ovipositor rojo con una mancha gris en la base de la valva dorsal.
Huevos: (Figs. 15-17)
Longitud 7±1mm; ancho 1,4±0,5mm.
De forma subcilíndrica, comprimido
lateralmente, extremo posterior redondeado,
extremo anterior con un capuchón, de la
mitad del largo de la cápsula. Cápsula de
color pardo, con un reborde dorso-ventral
crenulado, corion sin ornamentos (Fig.
15), con 7 a 11 micropilas alineadas sobre
el borde crenulado, en la mitad ventroposterior
(Fig. 16). Capuchón de color
pardo, más oscuro que la cápsula, con quilla
ventral y ápice agudo dirigido dorsalmente
(Fig.15b), superficie estructurada como una
red de poros ovoides, de márgenes realzados
(Fig.17).
Material examinado. Colección MNHN: Chile Concepción: (1M) fundo Curaco alto 8-12-2003 leg. G. Arraigada; (1N) Escuadrón 10-04-1996, (1N) Periquillo 24-1-17, (2N) Periquillo 1-02-1997 col. Cekalovic; (3M) Hualqui 235m. 2-1-2004 leg. S. Rothmann. Malleco Angol 27-1-1993 col. M. Cerda. (1N) Linares La vega (5km de Parral) 5-11-1991 leg. M. Elgueta. (1N) Cauquenes: Canelillos (El Chovellen) 5-11-1991 leg. M. Elgueta, (1H, 1M) Los Ruiles 23-25-1-2004 leg. A. Vera. Material en cautiverio para observación in vivo de la cópula, en colección del autor: (13M, 9H) Chile VII Región, Cauquenes, sector Los Ruiles, IX-XII-2004, col. A. Vera.
Distribución geográfica y estacional. En Chile entre los 35º58'S hasta los 37º48'S; en la franja costera hasta los 71º50'W. Frecuentemente asociada a la Cordillera de la Costa. Las ninfas abundan durante los meses de junio a diciembre; los adultos a partir de septiembre y hasta febrero.
Hábitat. En el sotobosque, refugiado durante el día en Chusquea sp., Blechnum chilensis y Teline monspessulana (especie exótica); durante la noche son activos caminadores, se les ha observado alimentarse de Nothofagus glauca a gran altura. Se les encuentran en ambientes fragmentados por plantaciones de Pinus sp., (por ejemplo: Reserva Nacional Los Queules y Reserva Nacional Los Ruiles).
Estrategias de defensa. La defensa primaria es el camuflaje, donde su coloración y forma semeja hojas y tallos de Chusquea sp. Las defensas secundarias consisten en dejarse caer o saltar hacia atrás. La insistencia del depredador (estímulo) provoca una respuesta exagerada (Fig. 5): levanta su cuerpo tres veces más alto que el estado inicial, simultáneamente abre sus alas exponiendo el segundo par, curva el abdomen dorsalmente casi asomándose entre las alas (en las hembras se expone el intenso color rojo del ovipositor), secreta abundante líquido rojo y fétido desde la boca y exhibe un rápido movimiento de balanceo circular mientras huelle.
DISCUSIÓN
En cuanto a las genitalias, éstas muestran
una gran riqueza de caracteres. La genitalia
masculina es muy compleja y los bastones
del titilador son de longitud semejante al
tubo de la espermateca, con lo que podrían
cumplir una función de limpieza previa a
la cópula, observaciones inéditas en otros
Aphractini muestran que también presentan
estos bastones articulados, pero de diferente
morfología.
Aphractus acuminatus es el único
Aphractini con tégmenes desarrollados y
alas posteriores con coloración distintiva,
como se muestra en la figura 4 las restantes
especies presentan alas muy reducidas.
Esta diferencia podría relacionarse con
su conducta defensiva exagerada. Otros
Aphractini exhiben semejantes estrategias
primarias de defensa, pero no manifiestan
esta conducta exagerada, sólo Polycleptis presenta alas posteriores de color negro o
azul metálico y las exhibe al verse agredido.
En este estudio, se muestra una gran
variedad de información que es inexistente
en otros miembros de Aphractini, lo que
hace imposible su comparación. Esto sugiere
la necesidad de un análisis similar de las
restantes especies.
AGRADECIMIENTOS
Al Museo Nacional de Historia Natural Santiago-Chile Entomología, por facilitar laboratorios y equipos; a los evaluadores del manuscrito; a quienes me facilitaron bibliografía: Mario Elgueta, Holger Braun, André Nel y Piotr Naskrecki; y a todos los que me entregaron algún dato o un momento de conversación sobre el tema, todos miembros de la Sociedad Chilena de Entomología.
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