Introducción

El fuego es el disturbio de mayor impor tancia a nivel mundial en los ecosistemas boscosos ( ^{Bowman et al., 2009}). Sin em bargo, los incendios forestales difieren mucho en severidad, recurrencia y ex tensión resultando en diferentes grados de impacto en el suelo, la vegetación y otros componentes del ecosistema. Los efectos de los incendios forestales sobre el ecosistema dependen del régimen del fuego, pudiendo resultar en diferentes trayectorias de desarrollo ( ^{Amoroso et al. , 2011} ). Un régimen de incendios representa el patrón de ocurrencias tempo rales y espaciales y la magnitud de even tos y efectos de los incendios, como así también las interacciones del fuego con otros agentes de disturbio ( ^{Agee, 1993}; ^{Daniels et al., 2017}). Describir y com prender los regímenes históricos de in cendios y de la respuesta de los bosques a estos en un determinado paisaje puede ayudar a identificar ecosistemas vulne rables a los impactos acumulativos del cambio ambiental ( ^{Stephens et al. ,2013} ). Por otro lado, la caracterización de los regímenes permite evaluar si los mismos se encuentran dentro del rango histórico de variación de las condiciones ambien tales en las que los ecosistemas han fun cionado en el pasado reciente ( ^{Landres et al. ,1999} ; ^{Swetnam et al. ,1999} ). Asimis mo, la información sobre los regímenes de incendios pasados puede ser una refe rencia útil para comprender las caracte rísticas, los patrones y las características de la estructura forestal actuales y futu ros del régimen de incendios.

Los cambios en la estructura de un bosque y, en consecuencia, en su diná mica pueden ser examinados mediante técnicas dendrocronológicas que nos permiten documentar fechas de establecimiento y mortalidad de los indivi duos, los patrones de crecimiento radial y la frecuencia y magnitud de los dis turbios ( ^{Fritts & Swetnam, 1989}; ^{Baker et al. ,2005} ; ^{Amoroso et al. ,2017} ). Las técnicas dendrocronológicas permiten inferir patrones y procesos por períodos más prolongados que los resultantes de estudios regulares de monitoreo ecológi co y con una resolución precisa a escala anual. Si bien los estudios dendroecoló gicos han sido un instrumento funda mental para reconstruir la historia de los regímenes de incendios y cuantificar sus atributos ( ^{Daniels et al. ,2017} ), son relativamente escasos aquellos estudios enfocados en complementar la reconstrucción de historias de incendios con la medición de parámetros cuantitativos de la estructura forestal y los patrones de dinámica forestal posteriores a los even tos de incendio ( ^{Amoroso et al. ,2011} ; ^{Marcoux et al. ,2015} ). Asimismo, poco se conoce sobre la intensidad y severidad de los disturbios y los patrones de de sarrollo posteriores a ellos ( ^{Amoroso & Suarez, 2015}).

El fuego es un disturbio frecuente en la Patagonia argentina con importantes impactos en la dinámica forestal de sus diferentes bosques ( ^{Veblen et al., 1999}; ^{Mundo et al. , 2017} a). En contraste con la abundante información respecto de la historia de incendios en el norte de la Patagonia y su rol en la dinámica de sus bosques ( ^{Kitzberger & Veblen 1997}; ^{Veblen et al. , 1999} ; ²⁰⁰⁸; ^{Mundo et al. ,2013} ; ^2017a), la información en la Pa tagonia austral es relativamente escasa e incipiente ( ^{Mundo et al. 2017a}, ^b). Asi mismo, la gran mayoría de los estudios se han basado en la datación de cicatri ces de incendios para reconstruir atribu tos de regímenes históricos de incendios y su relación con los cambios históricos en el uso de la tierra y la variabilidad cli mática. En contraste, pocos estudios han evaluado la dinámica pos-incendio y analizado, por ejemplo, la estructura por edades para detectar cohortes relacio nadas con eventos de incendios ( ^{Veblen & Lorenz, 1988}; ^{Burns, 1993}; ^{Mundo, 2011}).

En el presente manuscrito se presen tan estudios comparativos de historia de incendios y dinámica forestal pos-incen dio en dos sitios contrastantes dentro del gradiente de precipitaciones en la cuenca del río de las Vueltas, provincia de Santa Cruz utilizando técnicas dendroecológicas. Con este fin se reconstruyeron las estructuras forestales resultantes en rela ción a la intensidad y recurrencia de los incendios forestales, y se comparó la di námica en relación al gradiente ambien tal y la historia de incendios.

Material y Método

Sitios de estudios

El área de estudio se encuentra ubicada en los Andes patagónicos del sector sur en la cuenca del río de las Vueltas, provincia de Santa Cruz, Argentina ( Figu ra 1).

Figura 1:  Mapa de la cuenca del rio de las Vueltas, provincia de Santa Cruz indicando los sitios de estudios, la estación meteorológica de la Administración de Parques Nacionales (P) y las estaciones pluviométricas Estancia los Huemules y C. Mancilla (Chile). Figure 1: Map of the Rio de las Vueltas watershed, Santa Cruz province, showing the study sites, the meteorological station of the National Parks Administration (P) and the Estancia los Huemules and C. Mancilla (Chile) pluviometric stations. Mancilla (Chile)  

El área está dominada por bosques de Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.) Krasser (“Lenga”) que se extienden a lo largo un gradiente altitudinal entre los 500 a los 1150 m de altitud. El relieve es abrupto y escarpado, resultado de la erosión glaciar en tiempos geológicos re cientes, con valles de paredes empinadas y numerosos ríos y arroyos en pronun ciadas pendientes y abundantes lagos de origen glaciar. El clima de esta región es templado a frío y húmedo con ne vadas invernales y heladas durante casi todo el año. En nuestra área de estudio (48-50°S), en solo 80-100 km, la preci pitación puede variar entre más de 4000 mm/año en el lado oeste y sobre la cordi llera de los Andes a menos de 400 mm/ año sobre el ecotono bosque/estepa ha cia el este ( ^{Villalba et al. , 2003} ).

La selección de los sitios de estudios se realizó en base al análisis de imágenes históricas (base datos del IANIGLA) y satelitales provenientes de Google Ear th. En las imágenes satelitales, los sitios afectados por los incendios forestales pueden ser reconocidos por aperturas de claros de diferentes tamaños, con estructuras forestales aledañas muy dis pares y presencias de individuos en pie en diferentes sectores de los claros. Los sitios identificados en las imágenes fue ron posteriormente visitados con el fin de verificar la ocurrencia de incendios forestales. En la exploración de campo se buscaron cicatrices de fuego en los individuos aledaños al fuego, restos de árbo les quemados y estructuras de bosques coetáneos. Mediante esta metodología, se seleccionaron dos sitios dentro del marcado gradiente de precipitaciones en la cuenca del río de las Vueltas, incluyen do un sitio con abundantes precipitacio nes en el valle del río Milodón (49° 06’ S, 72°57’ O), y el otro sitio hacia el extremo más seco en el ecotono con la estepa pa tagónica en la cercanía al glaciar Viedma (49°26’ S; 72°55’ O) ( Figura 1). La preci pitación total anual registrada en las cer canías al sitio seco (período 1992-2001) correspondiente a la seccional Lago Viedma de la Administración de Parques Nacionales en El Chaltén (P) (405 m s.n.m.) es de 438 mm, mientras que el sitio más húmedo se encuentra ubica do entre las estaciones meteorológicas de estancia los Huemules (H) (459 m s.n.m., periodo 2006-2019) y Candelario Mancilla (300 m, periodo 1996-2019), donde las precipitaciones totales anuales registradas alcanzan 1096.9 y 780 mm, respectivamente.

Resultados

Fecha de eventos de incendios

En total se obtuvieron 65 secciones transversales con cicatrices de incen dios, 30 y 35 para los sitios Milodón y Viedma, respectivamente. Del total se lograron datar las cicatrices de fue go en 15 (50%) y 18 (51,4%) muestras, respectivamente ( Tabla 1).

Tabla 1: Cicatrices de fuego datadas totales y por fecha de incendio para cada sitio de estudio y año de evento. Para cada fecha de incendio se indica el porcentaje de cambio promedio y desvío estándar en el crecimiento radial posterior a la ocurrencia del incendio, y el diámetro medio y desvío estándar al momento del evento. Table 1: Total and dated fire scars by fire date for each study site and event year. For each fire date, the mean percent change and standard deviation in radial growth after the occurrence of the fire, and the mean diameter and standard deviation at the time of the event are indicated.  

El diámetro promedio de los árboles afectados por el incendio varió para las diferentes fechas de incendio, presentando un diáme tro relativamente bajo en ambos sitios durante el primer evento registrado en cada sitio ( Tabla 1). La respuesta pro medio en el crecimiento radial posterior a los eventos también mostró una im portante variación con la ocurrencia de los mismos. En general, las liberaciones de crecimiento radial posterior a cada evento de incendio fueron mayores al 100%, evidenciándose crecimiento alto (> 250%) particularmente para la pri mera fecha de incendio en cada sitio ( Tabla 1).

Dinámica forestal 1

Para el estudio de la dinámica forestal se muestrearon un total de 346 individuos correspondientes a 125 secciones trans versales y 121 tarugos. De ellos, 188 y 152 muestras correspondieron a Milo dón y Viedma, respectivamente.

La evaluación del crecimiento medio y cambios abruptos en los individuos adultos en Milodón da cuenta de libera ciones mayores a 250% en el año 1965, observándose también otra importante liberación en el año 1993 ( Figura 2.A).

Figura 2:  Crecimiento radial medio anual (línea de color negra) correspondiente a 29 indivi duos y sus respectivos cambios abruptos en el crecimiento radial medio (línea discontinua de color verde) (A), Número de cambios abruptos en el crecimiento radial individual (liberaciones) superiores al 50% y menores al 100% (barras de color azul) y superiores al 100% (barras de color rojo) (B), y fechas de establecimiento de individuos (barras de color celeste con médula, barras rojas individuos sin médula) (C) para el sitio Milodón. Las líneas verticales rojas indican el año del incendio forestal. Figure 2: Annual mean radial growth (black line) corresponding to 29 individuals and their respective abrupt changes in mean radial growth (green dashed line) (A), Number of abrupt changes in individual radial growth (releases) greater than 50% and less than 100% (blue bars) and greater than 100% (red bars) (B), and dates of establishment of individuals (light blue bars with pith, red bars individuals without pith) (C) for the Mylodon site. The red vertical lines indicate the year of the forest fire  

El sitio Viedma, alternativamente, mos tró un incremento en el crecimiento ra dial mayor al 250% en respuesta al fuego del año 1924, observándose también otra liberación mayor al 100% en el año 1937 ( Figura 3.A).

Figura 3:  Crecimiento radial medio anual (línea de color negra) correspondiente a 28 indivi duos y sus respectivos cambios abruptos en el crecimiento radial medio (línea discontinua de color verde) (A), Número de cambios abruptos en el crecimiento radial individual (liberacio nes) superiores al 50% y menores al 100% (barras de color azul) y superiores al 100% (barras de color rojo) (B), y fechas de establecimiento de individuos (barras de color celeste con médula, barras rojas individuos sin médula) (C) para el sitio Viedma. Las líneas verticales rojas indican el año del incendio forestal. Figure 3: Annual mean radial growth (black line) corresponding to 28 individuals and their respective abrupt changes in mean radial growth (green dashed line) (A), Number of abrupt changes in individual radial growth (releases) greater than 50% and less than 100% (blue bars) and greater than 100% (red bars) (B), and dates of establishment of individuals (light blue bars with pith, red bars individuals without pith) (C) for the Viedma site. The red vertical lines indicate the year of the forest fire.  

Por otra parte, del análisis de las li beraciones individuales se desprende la presencia de diferentes pulsos en el tiem po ( Figura 2.B, Figura 3.B). Para el sitio Milodón se observan liberaciones mayo res al 100% asociadas principalmente a los dos eventos de incendios; las libera ciones menores al 100% tienen una dis tribución más dispersa con presencia de un pulso bajo a inicios de la década del 1930 ( Figura 2.B). En el sitio Viedma, contrariamente, no se observan pulsos de gran magnitud, pero sí de liberacio nes aisladas en los periodos 1875-1885 y 1920-1930 y en el año 2005 ( Figura 3.B).

El fechado dendrocronológico de in dividuos en el área afectada por incen dios forestales en Milodón sugiere que los árboles más viejos se establecieron alrededor del año 1760 (no incluidos en el gráfico), registrándose pulsos poste riores de establecimiento en las décadas de 1860, 1870-1890 y 1970-2000, este úl timo particularmente relacionado a los incendios registrados más recientemente ( Figura 2.C). En el caso del sitio Vied ma, contrariamente, se observó un bajo y discontinuo establecimiento durante el comienzo del siglo 19 y un fuerte pulso en la década de 1970; muy retrasado en relación a la fecha de ocurrencia del incendio registrado en 1924 ( Figura 3.C).

Discusión

Nuestros resultados dan cuenta de las diferentes historias de incendios y diná mica forestal pos-incendio para dos con trastantes sitios de estudio en el gradien te de precipitaciones en la cuenca del río de las Vueltas, provincia de Santa Cruz, Argentina. Del análisis conjunto de las fechas de incendios y el crecimiento ra dial medio de los individuos del dosel superior se desprenden importantes di ferencias en las historias de incendios. El sitio Milod ón, en el sector más húmedo, registr ó la ocurrencia de tres incendios, siendo el primero posiblemente de alta intensidad dado el marcado incremento radial en los individuos que sobrevivie ron como respuesta a los recursos libera dos por los árboles muertos o seriamente afectados por el fuego. Se observ ó ade más un cambio evidente, aunque menor, en el patrón de crecimiento a comienzos del 1880. Contrariamente, en el sitio Viedma se registró un único evento ex tensivo de incendio durante los últimos 200 años. Si bien hay algunos indicios de fuegos anteriores, los estudios den drocronológicos previos y en ejecución indicarían que la ocurrencia de incen dios aumentó marcadamente con la lle gada de los colonos desde fines del siglo XIX comienzos del siglo XX ( ^{Halvorsen, 1997}; ^{Mundo et al. , 2017} ). La ocurrencia de incendios en el sitio Milodón estaría relacionada con la ocupación por colonos, que utilizaban las quemas para ex tender las pasturas para la ganadería. Al destruir o reducir la cobertura arbórea, los fuegos favorecían el ingreso de luz y por ende el crecimiento de pastizales. Por tal motivo, luego de la primera que ma del año 1965 en Milodón, se gene raron las condiciones para la aparición de parches de regeneración en las zonas afectadas por el fuego. El año 1966 pre sentó nuevamente registro de incendio en la zona, sin embargo, a diferencia del sector Viedma, los incendios en Milodón no lograron extenderse, por las con diciones de mayor humedad imperante en la zona. En el año 1985, se volvieron a realizar quemas en el valle del río Mi lodón, bajo condiciones ambientales tal vez algo diferentes a las de los fuegos en la década de 1960, las que permitieron una regeneración más rápida que en fue gos anteriores.

Las diferencias observadas en las ca racterísticas de los incendios entre los sitios Viedma y Milodón responden principalmente a los distintos regímenes de precipitación en ambos sitios. Si bien no contamos con datos precisos, es muy probable, en función de los escasos regis tros climáticos en la región, que las preci pitaciones en el valle Milodón dupliquen a las que se registran en la vertiente oeste del lago Viedma. Por ello, la condición más seca permitió que el fuego de 1924 en el sector del Viedma fuera mucho más extenso que los registrados en el valle del río Milodón. Un solo incendio fue lo suficientemente extenso para crear am plias áreas de pastizales para la ganade ría, sin la necesidad de volver a realizar nuevos incendios. Por el contrario, las condiciones húmedas casi permanentes en Milodón no permiten el desarrollo de fuegos extensivos, sino limitados a áreas reducidas. Por ello los colonos, en busca de extender las áreas de pastizales para su ganado, se veían forzados a quemar prácticamente todos los años. Esta es trategia es consistente con los fuegos re gistrados en Milodón durante dos años consecutivos: 1965 y 1966.

Si evaluamos el establecimiento de los diferentes sitios de estudio, podemos observar marcadas diferencias en los tiempos de establecimiento de nuevos individuos, relacionados, posiblemente, al tiempo de recuperación pos incendio del área y a la particular sensibilidad de los renuevos de N. pumilio a la falta de humedad. En el sitio seco (Viedma), se observa un lapso de tiempo sin estable cimiento de individuos cercano a los 40 años posteriores al incendio registrado. En el sitio húmedo, sin embargo, el tiem po no superó los 5 años. Estas diferen cias pueden observarse en las Figuras 2.C y 3.C, donde se detalla la ocurrencia de los eventos por sitios, como también los momentos de establecimiento pos teriores al año 1800. La diferencia en las precipitaciones entre ambos sitios es una de las causas principales que explica el establecimiento de nuevos individuos. Un factor importante es que las plántu las de lengas son muy sensibles al déficit hídrico y mueren con facilidad en los si tios más secos como en el sitio Viedma. Las plantas tienen mayores probabilida des de sobrevivir en las áreas de mayor humedad, como en los bordes de los incendios y bajo la protección de restos de los individuos caídos ( ^{Heinemann et al. ,2000} ; ^{Lopez Bernal, 2003}). En áreas que limitan con la estepa patagónica, que registran fuertes sequías en verano, el establecimiento podría estar asociado con un periodo de condiciones climáti cas húmedas favorables. La alta densidad de ganado ovino en la zona del glaciar Viedma durante un largo periodo del si glo XX es también una de las causas por las que no se encuentra regeneración del bosque por más de 40 años, esto lleva a pensar que en el pasado se contaba con una alta carga animal por superficie, lo que impediría la regeneración del bos que.

Si evaluamos el crecimiento del bos que en ambos sitios posteriores a los eventos de fuego, se observa en el sitio Milodón una importante liberación en el año 1965, donde las liberaciones fueron superiores al 250%. Por el contrario, no se aprecian liberaciones de importancia para los años 1966 y 1984. Asimismo, se observa una liberación superior al 50% en el año 1883, posiblemente asociada a un viejo incendio registrado en el valle contiguo ( ^{Mundo et al. , 2017} ). Sin em bargo, la extensión reducida de los fue gos en las áreas húmedas no pareciera sustentar esta conexión de fuegos entre valles vecinos. En el sitio Viedma, por su parte, se encontró un pulso de liberación en el año 1885, que pudo ser causado por un incendio en la región: ^{Mundo et al. , (2017)} dan cuenta de un evento de in cendio en el año 1883 en el valle próximo al sitio Milodón. De ser así, es altamente probable igualmente que no quedaran registros en el campo dado el gran incen dio del año 1924 que hizo desaparecer todas las evidencias del fuego anterior.

Conclusiones

Los resultados de este trabajo fortale cen los conocimientos de la influencia del gradiente de precipitaciones en la ocurrencia de incendios forestales en la cuenca del río de las Vueltas en la pro vincia de Santa Cruz. Estas diferencias dan cuenta de incendios de alta severi dad (mueren la mayoría de los árboles en el sitio) y de gran extensión espacial en el sector seco, versus incendios de menor extensión y de menor intensidad (no mueren todos los árboles) en sitios húmedos. Asimismo, estos contrastantes resultados ayudan a comprender las es trategias de los colonos para crear áreas libres para la ganadería como conse cuencia de las diferencias ambientales. Las diferentes dinámicas pos-incendio del bosque entre sitios reflejan no solo las diferentes historias de incendios, sino también la disponibilidad hídrica y la sensibilidad de los renovales de N. pumi lio a la sequía. Los estudios de dinámica forestal, en conjugación con la reconstrucción de la historia de incendios, son de gran valor en el entendimiento de los factores que determinan la dinámica del paisaje en el tiempo.