ARTÍCULOS

Biomasa acumulada e indicadores de calidad nutritiva en cebadilla chaqueña (Bromus auleticus Trinius ex Nees)

 

Bustamante, E.G.R.¹; Ruiz, M.A.^1,2; Morici, E.^1,3; Babinec, F.J.^2,3; Pordomingo, A.B.^1,2

¹Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de La Pampa, Uruguay 151, (6300) Santa Rosa, La Pampa.
²INTA EEA Anguil "Ing. Agr. Guillermo Covas", CC11, (6326) Anguil, La Pampa. Correo electrónico: mruiz@anguil.inta.gov.ar
³Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de La Pampa, Ruta 25, Santa Rosa, La Pampa.

Recibido 07 de enero de 2011
Aceptado 18 de mayo de 2012
Publicado online 13 de junio de 2012

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RESUMEN

Bromus auleticus (cebadilla chaqueña) es considerada uno de los recursos forrajeros mÁs promisorios del Cono Sur. Presenta variación entre poblaciones que ha sido determinada para diversos caracteres vegetativos, lo cual podría traducirse en diferencias de producción y calidad de forraje. El objetivo del presente estudio fue evaluar dos procedencias de cebadilla chaqueña (Argentina y Uruguay) para biomasa acumulada e indicadores de calidad nutritiva en dos períodos del año (verano-otoño y otoño-primavera). Se compararon cinco clones uruguayos (U) y cinco argentinos (A), dispuestos al azar en surcos distanciados a 1 m entre sí, con 10 plantas cada uno. Se determinó biomasa acumulada por planta (B) y calidad, midiendo Fibra Detergente Neutra (FDN), Proteína Bruta (PB) y Digestibilidad de la Materia Seca (DMS) en dos momentos del año. En general, la biomasa fue de baja calidad debido al momento en que se realizaron los cortes, lo que limita el alcance de los resultados. Sin embargo, las diferencias observadas entre los clones en este estado de desarrollo podrían indicar la existencia de variación entre genotipos de cebadilla chaqueña U y A en biomasa y calidad nutritiva. En biomasa acumulada no se observó efecto significativo de origen. En todas las variables de calidad evaluadas en verano-otoño, se encontraron diferencias significativas entre orígenes. En otoñoprimavera, las diferencias entre orígenes fueron significativas para DMS. Los clones U presentaron mayor PB, menor FDN y mayor DMS. Dentro de cada origen, los argentinos presentaron menos diferencias que los uruguayos, tanto en biomasa acumulada como en calidad. Para ninguno de los clones A o U se encontró coincidencia entre mayor biomasa y mayor calidad.

Palabras clave: Gramíneas de invierno; Biomasa acumulada; Fibra; Proteína bruta.

ABSTRACT

Bromus auleticus ("chaqueña" bromegrass) may be considered as one of the most valuable forage species for the Southern Cone. This species shows variation among populations, determined in diverse vegetative characters, which could result in differences in production and forage quality. The objective of this study was to evaluate two origins of Bromus auleticus (Argentina and Uruguay) for characters of biomass accumulated and quality in two periods of the year (Summer-Autumn and Autumn-Spring). Five Uruguayan (U) and Argentine (A) clones were compared, it were randomly arranged in rows spaced one meter of each other, with 10 plants each one. Biomass accumulated per plant (B) and biomass quality were determined in two times of the year measuring neutral detergent fiber (NDF), crude protein (CP) and dry mater digestibility (DMD). In general, quality of biomass was poor due to time cuttings, limiting the scope of the results. However, differences between the clones in this stage of development could be indicating the presence of variation among genotypes of "chaqueña" prairie grass U and A in biomass and nutritional quality. Significant effect of origin for B was not observed. In all biomass quality variables evaluated in Summer-Autumn, significant differences between origins were found. In Autumn-Spring, differences between origins were significant in DMD. U clones showed more CP, less NDF and higher DMD. Within each origin, A showed less differences than U both in B and quality. Concerning A or U clones, no coincidence between high biomass and high quality was found.

Keywords: Winter grasses; Biomass accumulated; Fiber; Crude protein.

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INTRODUCCIÓN

La cebadilla chaqueña (Bromus auleticus Trin. ex Nees) es considerada una de las forrajeras mÁs valiosas en el Cono Sur (Traverso, 2001; Millot, 2001), por lo que se recomiendasu incorporación a pasturas implantadas por su importante crecimiento en otoño-invierno y su elevada persistencia (Olmos, 1993; Costa et al., 1995; SÁenz et al., 1995; Mombelli y Spada, 1996; Romero y Ruiz, 1997; Ruiz et al., 2004). En Argentina, se extiende en una vasta Área pratense, que hoy ocupa las provincias de La Pampa, Buenos Aires, Córdoba, Santa Fe, Entre Ríos y Corrientes; estÁ presente en todo el territorio uruguayo, y en los estados brasileros de Rio Grande do Sul y Santa Catarina (Steibel et al., 1997; Gutiérrez y Pensiero, 1998; Millot, 2001).
La aceptabilidad y preferencia por parte del ganado se evidencia por su disminución en la comunidad natural debido a los pastoreos intensos y continuos (Ragonese, 1985). Su forraje se ha calificado como "bueno" a "excelente" (Berreta et al., 1990; Olmos, 1993; Gasser et al., 1996). En el Área ganadero-agrícola (Argentina, litoral uruguayo y sur de Brasil), ya casi ha desaparecido por efecto del laboreo continuo (Millot, 2001). La especie presenta variación entre poblaciones para características como producción de semilla (Millot et al., 1990; Ruiz y Covas, 2007, Pinget et al., 2007), vigor de plÁntula (Ré et al., 2006), y diversos caracteres vegetativos entre ellos pilosidad, ancho y largo de hojas y hÁbitos de crecimiento (Millot et al., 1990). En las accesiones del Banco de Germoplasma de la EEA Anguil del INTA se han observado diferencias en el ancho y color de las hojas (Traverso, 2001). Estos caracteres podrían traducirse en diferencias de producción y calidad de forraje (Methol y Freire, 1990); lo cual también ha sido sugerido por De Battista y Costa (1998).
El objetivo de este trabajo fue evaluar dos procedencias, Argentina (A) y Uruguay (U), de cebadilla chaqueña para biomasa acumulada e indicadores de calidad nutritiva en dos períodos del año (verano-otoño y otoño-primavera). Para su eventual empleo en futuros planes de mejoramiento y en particular para su aprovechamiento como forraje diferido en pasturas asociadas y reintroducción a campo natural.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se trabajó con cinco clones uruguayos de cebadilla chaqueña y cinco argentinos, pertenecientes a una colección de 200 clones caracterizados previamente en base a caracteres foliares, eligiéndose aquellos considerados mÁs representativos de cada grupo: hojas de color verde glauco con un ancho de 2 a 6 mm en las poblaciones de Argentina y de color verde oscuro con 6-10 mm de ancho en las de Uruguay (Traverso, 2001). Las plantas fueron extraídas de parcelas de regeneración de materiales del Banco de Germoplasma del INTA EEA Anguil. Estas matas se transplantaron (2001) en surcos no replicados, distanciados a 1 m entre sí, dispuestos al azar; cada clon contaba con 10 plantas separadas 0,50 m. Los clones recibieron un corte de limpieza el 28 de diciembre de 2007.
La temperatura media durante el primer período de acumulación de biomasa fue de 20,6 ºC y de 12,9 ºC en el segundo. Las precipitaciones ocurridas durante el transcurso del ensayo fueron de 475 mm. Las lluvias mensuales se indican en la figura 1 junto a las medias históricas; si bien el total anual fue similar al histórico (2008= 623 mm, media histórica= 664 mm), en 2008, fueron mÁs abundantes las precipitaciones de enero y febrero y escasas las de marzo y abril. El suelo donde se ubicó el ensayo era de tipo Haplustol éntico, con 41,86 ppm de fósforo y 0,12% de nitrógeno, una capacidad de campo de 15,7% y punto de marchitez permanente de 11,6%.

Figura 1. Lluvias en Anguil (La Pampa) durante 2008 y media histórica 1921-2006.

Determinaciones
Se determinó el material acumulado en cuatro plantas por clon mediante corte manual con hoz a ras del suelo. Los cortes se realizaron en dos oportunidades luego del corte de limpieza del 28 de diciembre 2007: 11 de abril (1631 ºCd) y 29 de octubre (1466 ºCd). En adelante, ambas fechas de corte se denominarÁn Verano­Otoño y Otoño- Primavera. El material cosechado se secó en estufa a 60 ºC por 48 horas y se pesó para determinar la biomasa acumulada por planta (g MS/planta^-1).
Una alícuota del material secado se molió en un Molino Wiley (malla 1 mm) para anÁlisis de calidad nutritiva: proteína bruta (PB; método Kjeldahl; AOAC, 1990), FDN y FDA (Goering y Van Soest, 1970). La digestibilidad de la MS (DMS) se calculó aplicando la fórmula DMS= 88,9 x (0,779 x %FDA), (Moore y Undersander, 2002).

AnÁlisis estadístico
Como los clones no estaban replicados, se usó una metodología derivada de la recomendada para ensayos aumentados (Wolfinger et al., 1997). Los resultados se analizaron mediante un modelo mixto con efectos fijos de origen, argentino (A) y uruguayo (U), y aleatorios de clones dentro de cada origen. Para ello se utilizó el PROC MIXED de SAS (1997), empleando el cuadrado medio de clones dentro de procedencias para probar la existencia de diferencias entre orígenes (Singer, 1998). Se calcularon las medias de orígenes, que se compararon con una prueba de F; y para los clones se obtuvieron los predictores (BLUPs: Best Linear Unbiased Predictor) y sus intervalos de confianza (a=0,10), que se usaron en las comparaciones respectivas (Panter y Allen, 1995a, 1995b, Littell et al., 1996).

RESULTADOS

Al momento de efectuar los cortes había material senescente junto con verde, sin restos de inflorescencias en otoño, mientras que en primavera las plantas se encontraban en principios de panojamiento (panoja no totalmente emergida). No se detectaron diferencias significativas entre orígenes en biomasa acumulada en ninguno de los cortes. Los clones argentinos acumularon similar cantidad de biomasa en el corte Verano­Otoño y entre los uruguayos, U102 fue el que tuvo mÁs biomasa acumulada, diferenciÁndose de U191. Los clones argentinos no difirieron entre sí en el corte Otoño­Primavera y entre los uruguayos, U102 presentó mayor biomasa, diferenciÁndose del resto (tabla 1).

Tabla 1. Predictores (BLUPs) para biomasa acumulada (B), proteína bruta (PB), fibra detergente neutra (FDN) y digestibilidad de la materia seca (DMS) en clones provenientes de dos orígenes de cebadilla chaqueña.

La calidad de la biomasa acumulada (tabla 1) en el corte Verano­Otoño difirió entre orígenes en todas las variables evaluadas. En cambio, el corte Otoño­Primavera sólo mostró diferencias entre orígenes en DMS.
Las diferencias entre orígenes para proteína bruta fueron significativas en Verano­Otoño, los clones uruguayos fueron los de mayor proteína, mientras que los argentinos presentaron 1,37% menos. En Otoño-Primavera, no se encontraron diferencias significativas entre orígenes. En Verano-Otoño, entre los clones argentinos, el de mayor porcentaje de proteína fue A167, el cual difirió de A176. Entre los clones uruguayos, U191 fue el de mayor proteína, y difirió de U189 (tabla 1). En Otoño-Primavera, los clones argentinos de mayor proteína fueron A167 y A192, estos difirieron de A176. Entre los uruguayos, U189 y U191 fueron los de mayor PB, y difirieron de U130.
Teniendo presente que el contenido proteico de una cubierta vegetal se diluye en la medida en que aumenta la biomasa acumulada (Gastal y Lemaire, 2002), en mayor grado si hay material muerto o inflorescencias, y que esta dilución es consecuencia del incremento de la proporción de tejido estructural en detrimento de los tejidos donde se ubica la mayor parte del N, se realizó una relación entre biomasa y PB. La figura 2, muestra la relación entre la biomasa por planta y PB para los clones de los dos orígenes en ambos cortes. Puede verse que la relación sigue aproximadamente la misma tendencia, a excepción del corte Otoño- Primavera para los clones argentinos, como resultado de la escasa variabilidad en biomasa acumulada que induce una relación errÁtica. Sólo si se consideraran en conjunto los dos cortes, la relación negativa entre biomasa y proteína es significativa. Comparados a similar biomasa los genotipos uruguayos evaluados presentaron mayor %PB (y %N) que los argentinos. La diferencia parece reducirse a bajas biomasas. Sin embargo, este tipo de comparaciones deberían hacerse a similar biomasa viva acumulada, y en este trabajo, en ambos cortes, el contenido de N observado es propio de pasturas con desarrollo avanzado y con baja proporción de lÁminas, donde se ubica la mayor parte del N de las plantas (Evans, 1983).

Figura 2. Relación entre biomasa y proteína bruta en clones uruguayos y argentinos.

Se detectaron diferencias significativas en FDN entre orígenes en el corte Verano­Otoño, donde los clones argentinos presentaron mayor FDN que los uruguayos. En el corte Otoño­Primavera no se detectó diferencias entre orígenes. Mientras en el corte Verano­Otoño los clones argentinos fueron similares entre sí, el clon uruguayo U191, que difirió de U189, presentó la menor FDN. En el corte Otoño­Primavera los clones argentinos no difirieron entre sí, en tanto que entre los uruguayos, U189 fue el de mayor FDN y difirió de 102, 128 y 130.
Tanto en el corte Verano­Otoño como en Otoño­Primavera, la DMS fue significativamente superior en los clones de Uruguay que en los argentinos. En el primer caso los clones argentinos no difirieron entre sí en DMS y entre los uruguayos, U130 fue el de mayor DMS, y difirió de U189. En el segundo, los clones argentinos de mayor DMS fueron A184, A192 y A196, los cuales difirieron de A176. Entre los uruguayos, U191 fue el de mayor DMS, y difirió de U130.

DISCUSIÓN

Las forrajeras templadas de uso corriente en el país presentan una vida media foliar de entre 500 y 600 ºCd (Agnusdei et al., 1998). Esto indica que cuando el intervalo entre cosechas excede dicho lapso, la acumulación neta tenderÁ a alcanzar un techo como consecuencia de la muerte de las hojas mÁs viejas. Considerando que los periodos de acumulación de esta experiencia duraron 1631 y 1466 ºCd, los valores de biomasa acumulada no deben tomarse como estimadores precisos de la productividad de los materiales. En este trabajo se han observado diferencias en biomasa acumulada en los clones uruguayos, no así entre los argentinos.
Variaciones entre y dentro de un cultivar para contenidos de fibra y digestibilidad han sido reportados en otras especies como alfalfa, sugiriéndose la posibilidad de realizar mejoramiento a partir de dichos caracteres (Julier et al., 2000). Para poblaciones de cebadilla chaqueña tanto de Argentina como de Uruguay, se ha indicado la existencia de una importante variación en caracteres foliares. Entre ellos largo, ancho de hoja, pilosidad, como así también en el porte de las plantas (Methol y Freire, 1990; Millot et al., 1990; Traverso, 2001). Todos estos caracteres sugieren la existencia de diferencias entre poblaciones para biomasa y calidad nutritiva. Sin embargo, generalmente, las evaluaciones se han llevado a cabo solamente con un cultivar y/o población mejorada (Olmos, 1993; Costa et al., 1995; SÁenz et al., 1995; Mombelli y Spada, 1996; Romero y Ruiz, 1997; Ruiz et al., 2004).
Los resultados muestran el efecto negativo que tiene la excesiva acumulación de biomasa sobre la calidad nutritiva del forraje. Por ejemplo, se detectó mayor contenido de FDN en los clones argentinos que en los uruguayos y el rango general se ubicó entre 73 y casi 79%. Se trata de niveles muy elevados, propios de un forraje en avanzado estado de madurez, con alto contenido de material senescente y fracciones estructurales. Similares consideraciones valen para los parÁmetros DMS (menores a 58%) y PB (rango: 5­12%). Esto explicaría la alta proporción de FDN, baja DMS y los bajos valores de PB, los cuales son característicos de pasturas con alto contenido de material senescente. En hojas adultas, pasado su período de crecimiento, podría haber ocurrido una exportación de compuestos solubles, con un incremento de FDN (Avila et al., 2010), lo cual puede aún haberse agravado por el déficit hídrico (Fulkerson et al., 2007). De hecho, los valores de FDN hallados en este trabajo, son superiores a los reportados para otras gramíneas de invierno como Bromus inermis Leyss entre otras, y aún superiores que los reportados para especies C₄ (Buxton y Redfeam,1997). Los valores de proteína y DMS, en ambos períodos, fueron también elevados comparados a otras determinaciones realizadas en gramíneas C₃, entre ellas Festuca arundinacea, Dactylis glomerata y Bromus wildenowii (Fulkerson et al., 2007). Esto es debido, en Verano-Otoño, al prolongado período de acumulación de biomasa mÁs la sequía y, en Otoño-Primavera, se suma el desarrollo reproductivo, ya que el forraje estaba en principios de panojamiento.
En diferentes trabajos de Argentina y Uruguay, se ha encontrado un rango amplio de valores de PB que incluyen niveles inferiores a los requerimientos para un buen funcionamiento ruminal (8%) hasta niveles altos (21%), aunque siempre referidos a un único cultivar o población nativa (Costa et al., 1995; De Battista y Costa, 1998; Romero y Ruiz, 1997; Olmos, 2003; Ruiz et al., 2004). Una de las causas de la variabilidad observada es que algunas veces los ensayos fueron fertilizados. Si bien se han indicado diferencias en la anatomía y proporción de tejidos foliares en genotipos de cebadilla chaqueña, en dichos trabajos no se han realizado anÁlisis de PB (Methol y Freire, 1990; Millot et al., 1990; Gasser et al., 2005). Al igual que en la Argentina, en campos naturales de Uruguay se encontraron valores de proteína entre 9% a 15% (Olmos,1993), y en pasturas cultivadas con fertilización entre 10% y 21% (Costa et al., 1995; Olmos, 1993). Los %PB de cebadilla chaqueña Pampera INTA en tres ambientes del caldenal pampeano presentaron un rango de 7 a 11% PB (Ruiz et al., 2004). Estos últimos valores, son los mÁs cercanos a los hallados en el presente estudio, donde el suelo no fue fertilizado, ni tampoco recibió riego. Los mayores valores de los clones uruguayos Verano- Otoño posiblemente tengan su explicación en las características foliares, hoja mÁs ancha y de un color verde mÁs intenso, lo cual deberÁ confirmarse en trabajos posteriores donde se evalúe solamente la biomasa verde.
En cebadilla chaqueña, algunos autores han sugerido la posible existencia de variación en digestibilidad y proteína (Methol y Freire, 1990; De Battista y Costa, 1998). En este trabajo, se ha encontrado que los genotipos uruguayos presentaron mayor DMS que los argentinos, lo cual estaría relacionado con la morfología foliar; estos últimos presentaban hojas mÁs angostas y pubescentes (Methol y Freire, 1990; Gasser et al., 2005).

CONCLUSIONES

La calidad nutritiva del forraje fue muy baja en todos los casos debido a los prolongados períodos de acumulación aplicados, con valores de FDN mayores a 72%, de DMS menores a 58% y de PB de 5­12%. Se detectaron diferencias entre clones de origen uruguayo y argentino que sugieren la existencia de variación genotípica en los materiales de cebadilla chaqueña evaluados. Los clones uruguayos presentarían mayor PB, menor FDN, y mayor DMS. Dentro de cada origen, los clones argentinos fueron mÁs similares entre sí que los uruguayos.

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