Introducción
En las “tierras secas” (denominación que incluye a las zonas áridas, semiáridas o subhúmedas), el establecimiento de plántulas es difícil de alcanzar para la mayoría de las especies, y constituye un desafío para la restauración ecológica (James et al., 2013; Pérez et al. 2019 a, b; Lewandrowski et al., 2021). Esto se debe a que las bajas, aleatorias y discontinuas precipitaciones, las muy variables temperaturas, los suelos compactados y/o salinizados, así como el ataque a las semillas por hongos patógenos y predadores, hacen que las probabilidades de germinación y sobrevivencia en los primeros estadíos del desarrollo sean bajas (Noi Meyr, 1973; Hardegree et al, 2003; James et al, 2013; Pérez et al., 2020). Los disturbios antrópicos suman factores que afectan a la ya dificultosa regeneración natural de la vegetación en las tierras secas (Walck et al., 2011; Williams & Dumroese, 2013; Huang, 2017). Cuando los impactos humanos son severos y existe consenso social para recuperar tierras secas degradadas, dañadas o destruidas, se pueden aplicar alternativas de restauración, con variados niveles de intervención y costos. La gama de opciones incluye escarificado o surcado del suelo, colocación de ramas o barreras, agregado de suelo superficial o “topso/l”, siembra de directa y plantación de especies nativas (Bainbridge, 2007; Dalmasso, 2010; Torres et al. 2015; Pérez et al., 2020).
La plantación es la forma de recuperar zonas degradadas más demandante en términos de tiempo, esfuerzo humano y costos, aunque cuenta con los resultados comprobados más efectivos hasta el momento (Torres et al., 2015; Busso & Pérez, 2018; Pérez et al., 2020; Dalmasso & Carretero, 2021). Sin embargo, el éxito de las plantaciones en contextos de muy escasas precipitaciones y alta evapotranspiración en zonas áridas, solo es posible cuando se consideran conjuntamente numerosos aspectos como la procedencia de las semillas, la calidad del plantín de vivero, la apropiada ventana temporal de plantación, la adecuada técnica de trabajo en campo, los factores limitantes del sitio de plantación, entre otros (Bainbridge, 2007; Pérez et al., 2010, 2019b; 2020).
En este trabajo abordamos dos aspectos considerados determinantes en los resultados de supervivencia en campo de las plantaciones: el filtro abiótico de la falta de agua y el filtro biótico de la predación (Commander et al. 2020; Koutchin Reis et al., 2020). Para resolver el problema de la falta de agua en el suelo, y/o la limitada capacidad de retención de la misma en sitios degradados, frecuentemente se recurre al uso de acondicionadores de suelo, en particular la poliacrilamida (PAM), conocida como “hidrogel” (Landis & Hasse, 2012; Abdallah, 2019). La PAM es un polímero reticulado sintético que se administra en el hoyo de plantación en forma sólida o hidratada. Los cristales de PAM se degradan a una tasa lenta que se ha registrado en valores de 0,12 a 0,24 % cada seis meses, y logran retener por cada gramo entre 400 a 1500 g de agua, con capacidad de recarga (Bai et al., 2010; Wilske et al., 2014).
El hidrogel puede funcionar de manera similar a los mucílagos poliméricos naturales de la raíz, que debilitan la caída en el potencial hídrico en la interfaz raíz-suelo, y disminuyen la energía necesaria para que ocurra flujo de agua hacia las raíces (Sarvas et al., 2007). Se ha informado que además de este beneficio, las redes de hidrogel mejoran propiedades físicas del suelo como la compactación, agregación y porosidad (Agaba et al, 2010; Carminati & Moradi, 2010; Landis & Haase, 2012; Yu et al., 2015). Su efectividad variaría según la textura, ya que mediciones controladas han mostrado que puede aumentar el agua disponible 1,8 veces para suelo arcilloso, 2,2 veces para suelo franco y 3,2 veces para suelo franco arenoso en comparación con el control no enmendado (Abedi- Koupai et al., 2008; Agaba et al., 2010; Abdallah, 2019).
Si bien las posibilidades para el establecimiento en campo de plantines de vivero pueden potencialmente mejorarse con el acondicionamiento del suelo, la herbivoría puede afectar gravemente las plantaciones de restauración ecológica (Leverkus et al., 2013; Cross et al., 2019; Arriaga et al. 2021). Las plántulas recién establecidas son a menudo las más suculentas disponibles y su consumo por parte de los herbívoros puede resultar fatal para ejemplares jóvenes, a menos que se les brinde la protección adecuada (Bonino & Cortés, 2007; Renison et al, 2015; Arriaga et al., 2021). Entre los vertebrados, las liebres europeas (Lepus europaeus), los conejos (Oryctolagus cun/culus), roedores y ganado doméstico han sido reportados como los principales causantes de predación en plantaciones en restauración de zonas áridas (Bainbridge, 2007; Dalmasso, 2010).
Para proteger las plántulas de mamíferos herbívoros, se utilizan sustancias químicas repelentes, protectores individuales o cercos perimetrales (Bonino & Cortés, 2007; Bainbridge, 2007; Koutchin Reis et al., 2020). Algunas de las formas de protección de ejemplares (e.g. tubos conocidos comercialmente como “tree shelters”) tienen amplio uso en la práctica de la restauración y su beneficio ha sido detalladamente investigado (Oliet, 2021). Sin embargo, en zonas áridas, la importancia del uso de protectores contra herbívoros ha sido poco analizada (Bainbridge, 2007; Dick, 2015). En este contexto, nuestra hipótesis fue que el agregado de hidrogel y el uso de protectores metálicos contra herbívoros pueden mejorar la supervivencia de ejemplares en el primer año post-plantación. Los objetivos fueron: (1) analizar el efecto de la aplicación de hidrogel luego del primer periodo de verano, y etapa de establecimiento inicial de plantines en campo (11 meses); (2) determinar la incidencia de la predación de herbívoros vertebrados en ejemplares protegidos y no protegidos por mallas contra herbívoros en ese mismo periodo.
Materiales y Métodos
Area de estudio
Los sitios de estudio fueron dos canteras abandonadas con una superficie total de aproximadamente 1 hectárea cada una (de aquí en más C1 y C2), desprovistas totalmente de vegetación. Las mismas fueron utilizadas para extracción de sustrato destinado a construcción de explanadas petroleras y tuvieron 3 años de abandono al inicio del estudio. Se ubicaron en el Volcán Auca Mahuida, Provincia de Neuquén (C1: 37° 40’ 18,22”S, 68° 48’ 4,19” O y C2: 37° 41’ 0,89” S, 68° 48’ 57,51” O, ver Fig. 1). En el Volcán Auca Mahuida se interdigitan especies pertenecientes a provincias biogeográficas de Monte, Payunia y Altoandina (Oyarzabal, 2018). Se ha mencionado que a grandes rasgos las tres provincias pueden identificarse de acuerdo a la altitud, aunque las mismas pueden variar de acuerdo a la exposición de las laderas y geoformas del lugar (Fiori & Zalba, 2000). Si bien no se cuenta con estudios de vegetación detallados, se estima que por debajo de los 1100 a 1200 msnm, la comunidad vegetal típica correspondería al Monte. A esta altura aproximada se encuentra el ecotono entre Monte y Payunia, y desde los 1200 msnm comenzaría predominar la vegetación típica de Payunia (Martínez Carretero, 2004). A los 1600 msnm aparecerían elementos de la provincia de Altoandina. Revisiones bibliográficas efectuadas para la elaboración del plan de manejo en la Reserva Auca Mahuida reportan la presencia de 14 especies endémicas.
En áreas de Monte y Payunia la precipitación media anual es de 140-160 mm (Martínez Carretero, 2004), y los valores de evapotranspiración potencial oscilan entre 700 y 750 mm, con un déficit hídrico anual entre 560-590 mm. Las precipitaciones ocurren mayormente en invierno, y frecuentemente se producen nevadas que se presentan irregularmente, debido al relieve en el que se suceden planicies separadas por cerros y profundos cañadones. Los vientos fuertes son frecuentes y pueden alcanzar velocidades de 80 km / h (Morello et al, 2012).
Prosopis denudans var. denudans Benth. (Fabaceae): importancia de conservación y características de la especie
Es una especie arbustiva espinosa, endémica de la Patagonia, muy xerófila (Burkart, 1984). Está ubicada en la categoría 2 en la lista de especies endémicas de la Argentina (PlanEar; http://www. lista-planear.org), lo que indica que se encuentra presente sólo en una de las grandes unidades fitogeográficas del país. Si bien se presume que esta especie podría actuar como facilitadora y fijadora de Nitrógeno como ocurre en otras especies del género Prosopis (Villagra, 2000), aún no se cuenta con estudios que permitan confirmarlo. Tiene valor potencial para cultivo como especie forrajera y es apta para alimentación humana por los valores de proteínas (principalmente en semillas), carbohidratos y fibras (principalmente en vaina) (Ciampagna et al., 2019).
Colecta y procesamiento de semillas, análisis de suelos y plantación
La recolección de semillas se realizó en proximidades a las canteras C1 y C2 desde febrero hasta abril de 2008 siguiendo protocolos de restauración ecológica, lo que implica la cosechaRepública de semillas de 30 a 50 plantas sin superar el 20% de las semillas disponibles por planta (Pedrini & Dixon, 2020). En las fechas de colecta, se pudieron observar abundantes frutos que fueron decreciendo en ese periodo por herbivoría de guanacos (Lama guanicoe).
Después de la recolección, las semillas se secaron al aire a temperatura ambiente en un espacio ventilado, se limpiaron manualmente para eliminar las impurezas y luego se almacenaron a 4 °C.
Para superar la dormancia de las semillas se utilizó escarificación, una técnica de probada efectividad para esta especie (Araujo et al, 2017). Para este fin se procedió al raspaje de la cubierta seminal con lija. Posteriormente las semillas fueron sembradas el 06 de agosto del 2008 y las plántulas cuidadas en vivero siguiendo procedimientos de viverización de especies de zonas áridas (Beider, 2012). Previo a la plantación en campo, los
lantines presentaban una altura promedio de 7,41 (± 0,9) cm, y un diámetro a la altura del cotiledón 1,5 (± 0,2) mm. Para la plantación se siguieron procedimientos efectuados en experiencias exitosas para el mismo género (Pérez et al., 2010). Se efectuaron hoyos con una máquina de acción manual (Seery Modelo HT10®) con 40 cm de profundidad y 20 cm de diámetro.
La textura se analizó en una muestra compuesta de cinco submuestras para cada cantera. En cambio, las propiedades químicas (pH, materia orgánica, conductividad eléctrica y sodicidad) se analizaron separadamente en material extraído de cinco hoyos elegidos aleatoriamente.
El hidrogel utilizado fue poliacrilamida (GELFOREST®) hidratado previamente y en dosis que variaron de acuerdo al tratamiento experimental. No se realizó riego con agua líquida. Una parte de las plantas (ver diseño experimental)
fueron protegidas rodeándolas con una malla de alambre de construcción, con enrejado de 1,5 cm y 30 cm de altura (Fig. 2).
Diseño de plantación en campo y análisis estadístico
Plantamos 651 ejemplares durante el otoño (última semana de marzo y primera de abril) de
2009 en dos canteras (Tabla 1). El menor número de plantines utilizados en la cantera 2 se debió a predación de Lama guanicoe (guanaco) en momentos previos la colocación de los protectores.
La sobrevivencia fue registrada a los 11 meses post-plantación, luego de transcurrido el primer verano. La muerte por deshidratación se registró como tal, cuando se observó cambio de color a ocre-marrón del ejemplar, tallo quebradizo, y ausencia de hojas u hojas secas. La toma de datos de predación fue efectuada en ejemplares vivos. Los signos de diagnóstico de consumo por parte de herbívoros que se consideraron fueron cortes en tallos y hojas (Van Lerbgerhe, 2014)
Los datos de suelo se analizaron estadísticamente mediante Prueba T. Para el análisis de supervivencia y predación usamos Modelos Lineales Generalizados con asunción de distribución binomial, con función de enlace logit. Consideramos como variables de respuesta a la supervivencia (vivo=1; muerto=0) y predación (predado=1; no predado=0). Como variable predictora categórica utilizamos la protección malla metálica (con dos niveles: con malla; sin malla) y el tratamiento hidrogel con tres niveles: control, V l, 1 l. Como el porcentaje de predación con malla fue cero, solo se evaluaron las interacciones dobles para variable supervivencia. Realizamos las comparaciones entre tratamientos mediante la prueba “a posteriori” de Bonferroni. Todos los análisis estadísticos se realizaron con el programa Infostat, versión 2020 (Di Rienzo et al, 2020).
Resultados
Suelos
En ambas muestras compuestas de cada cantera se presentó moderada pedregosidad con clastos de basalto de tamaños muy variados (2 a 25 cm). La textura de la única muestra compuesta de C1 tuvo una composición de 4,7 de arcilla; 5,0 de limo y 44,3 de arena. En C2 los valores de granulometría fueron 7,8 de arcilla, 52,5 de limo y 39,6 de arena. Los datos de variables químicas de los suelos se presentan en la Tabla 1. No hubo diferencias en los parámetros analizados salvo en RAS. El pH en ambas canteras fue levemente alcalino, y el contenido de materia orgánica muy bajo a bajo.
Sobrevivencia según tratamiento de hidrogel
La supervivencia con diferentes tratamientos de hidrogel en ejemplares con malla protectora fue mayor (entre el 31 y 57%), que para los no protegidos (20 y 25%) (Fig. 3). La interacción hidrogel- malla resultó significativa (p= 0,05) indicando que la supervivencia de los plantines siguió un patrón diferente según si tenía o no protección. Puntualmente, la supervivencia con V l de hidrogel fue mayor en los plantines protegidos (57 ± 5%) que sin protección (25 ± 4%), pero no se encontraron diferencias significativas cuando se utilizó un litro de hidrogel (51 ± 5% con malla y 20 ± 4% sin malla), ni en el control (31 ± 4% con malla y 21 ± 4% sin malla; prueba a posteriori de Bonferroni).
Predación con y sin mallas protectoras
Cuando los ejemplares plantados estuvieron protegidos, no se observó ninguna planta predada. La predación observada en plantines no protegidos fue del 76 ± 7,9%, 70 ± 10% y 48 ± 10 % para los tratamientos de V l de hidrogel, 1 l de hidrogel y control, respectivamente, entre los cuales no se evidenciaron diferencias significativas (p= 0,49).
Discusión
La aplicación de hidrogel y protectores contra herbívoros a menudo se efectúa como práctica por “default”, sin análisis de resultados y asumiendo su efectividad (Bainbridge, 2007; Bonino & Cortés, 2007; Minnick & Alward, 2012). En este trabajo podemos mostrar cuantitativamente que las probabilidades de supervivencia de P. denudans con aplicación de hidrogel y 'protectores en suelos degradados, pueden mejorar significativamente.
En este trabajo encontramos que la dosis de / l de PAM y 1 l fueron efectivas. Sin embargo, debido a la complejidad de interacciones raíz- suelo-hidrogel, nuestros resultados no pueden ser extrapolables a otros tipos de suelos (Crous, 2017; Landis & Hasse, 2012). Debe tenerse en cuenta que diferentes propiedades físico-químicas de los sustratos pueden incidir en la efectividad del hidrogel (Durovic et al., 2007; Agaba et al., 2011; Paim et al., 2020). Se ha reportado que altas dosis de PAM compiten con la raíz por la captura el agua superficial en la zona del hoyo de plantación o puede impedir la rápida llegada de un pulso de precipitación a las raíces (Sarvas et al., 2007; Padilla & Pugnaire, 2007; Pérez et al., 2020). Por otra parte, variaciones microclimáticas debidas a altitud y exposición de las laderas (y/o de ecotono entre distritos biogeográficos como en este caso) podrían originar importantes diferencias de condiciones ambientales, y resultados
En el presente trabajo se consideraron conjuntamente y en un mismo análisis los efectos del hidrogel en plantas protegidas y no protegidas por mallas. La pérdida de partes de la planta por predación pudo ser recurrente en ejemplares expuestos a herbívoros, y en conjunto con el stress propio de sitios de zonas áridas degradadas originar muerte de plantines. Esta interpretación es concordante con resultados de estudios de predación de Bonino & Cortés (2007) y en zonas áridas de Dalmasso (2010). Este último investigador adjudica la mortalidad en plantaciones de especies nativas, a la predación por lagomorfos y roedores, entre ellos la liebre europea (Lepus europaeus) y tuco tucos (Ctenomys spp.). Todo lo anterior implica que los análisis estadísticos pueden brindar diferentes resultados según se decida o no analizar conjuntamente ejemplares con y sin mallas protectoras y las interacciones posibles con las dosis de hidrogel, o se considera el efecto hidrogel solo para ejemplares que no pueden ser predados. En caso de que se excluyera a los ejemplares no protegidos por mallas (como se observa gráficamente en la Fig.3), es probable que se siga verificando estadísticamente el beneficio del uso del hidrogel y resulte más evidente la precaución en el uso de dosis altas del mismo.
Si la decisión en la práctica de la plantación fuera utilizar tanto hidrogel como mallas contra herbívoros, los costos sumados estimados para una especie afín (Prosopisflexuosa var. depressa) serían del 7% respecto al costo total, lo que consideramos es un valor bajo en relación a la efectividad (ver: Pérez et al., 2022). Una alternativa de protección consiste en efectuar cierres perimetrales con alambrados. Planteamos que esta última opción no es recomendable, ya que resulta difícil aislar un área grande de grandes y pequeños mamíferos nativos y exóticos, y probablemente más costoso. La inconveniencia puede no ser solo operativa y económica, sino ecológica, ya que los animales no son inherentemente negativos, sino por el contrario pueden actuar como impulsores de procesos de restauración a través del control de la competencia entre plantas, la generación de micrositios para el establecimiento de nuevas plántulas, y aportar frutos y semillas nativas con las heces (Mc Alpine et al. 2016; Cross et al., 2019).
Conclusiones
En el presente trabajo hemos encontrado que la utilización de hidrogel y mallas protectoras individuales contra mamíferos herbívoros puede favorecer el establecimiento de plantines en zonas áridas severamente degradadas. Nuevos estudios deben avanzar en el conocimiento de las relaciones ecofisiologicas de las especies con las propiedades del suelo y el añadido de hidrogeles, aspectos claves para la determinación del rango de parámetros ambientales en los que diferentes dosis de hidrogel pueden ser efectivas. Esta información es importante para avanzar en la elección de especies que obtengan altas supervivencias, y puedan ser por lo tanto fundantes o marco (framework species) en procesos de sucesión ecológica asistida para la restauración de ecosistemas degradados.
Contribución de los Autores
DRP y MD realizaron la colecta de semillas, producción de plantas en vivero, la plantación en campo y la toma de datos. CD contribuyó en el armado de la primera versión del manuscrito. GS y DRP analizaron los datos. DRP, MD y GS discutieron los resultados y editaron el manuscrito.
Agradecimientos
DRP y MD agradecen a Javier Contreras, Daniel Coila y Juana Lagos por su valiosa ayuda en el duro trabajo en campo en condiciones climáticas extremas que se presentaron en las plantaciones, al Guardaparque del Parque Provincial Auca Mahuida Sergio Goitia por su acompañamiento en la colecta de semillas y apoyo logístico y cordialidad para compartir su vivienda en el área protegida y a Joaquín Pérez Carrió por apoyo en cartografía. DRP agradece a la Dra. Norma Vischi y Adriana Rovere por un largo camino que condujo a este artículo. Al Proyecto 04-U021 y a YPF por el financiamiento. A la Fundación de la Universidad Nacional del Comahue para el Desarrollo Regional (FUNYDER) por su gestión administrativa. A los revisores y en particular a Melisa Giorgis por su gran apoyo para mejorar la calidad del texto.