Introducción

Los estudios de patologías dento-alveolares son una de las principales líneas de investigación bioarqueológica que permiten evaluar la interacción entre las dinámicas de las comunidades humanas en el pasado y su entorno, el rol de las prácticas dietarias y de la higiene, la respuesta al estrés masticatorio y el desarrollo de enfermedades derivadas de la acción de placas bacterianas (^{Hillson, 1996}; ^{Lukacs, 2012}; ^{Ullinger y Loewen, 2022}). En la región Pampeana y el norte de Patagonia el estudio de lesiones en el ambiente oral en antiguas poblaciones humanas ha estado vinculado con el propósito de evaluar las adecuaciones fisiológicas de la cavidad oral y de los procesos patológicos bucales en grupos cazadores-recolectores (^{L’Heureux, 2000}; ^{Luna y Aranda, 2014}) e interpretar dietas humanas (^{Bernal et al., 2007}; L’Heureux, 2000; ^{Flensborg et al., 2019}; ^{Gómez Otero y Novellino, 2011}; ^{Menéndez, 2010}).

En el curso inferior del río Colorado, localizado en la transición pampeano-patagónica oriental, los estudios de patologías orales han sido llevados a cabo con el propósito de comprender patrones masticatorios y dietarios en individuos correspondientes al Holoceno tardío (^{Flensborg, 2013}). Los antecedentes indican bajas prevalencias de patologías dento-alveolares entre los ~3000-250 años AP. Sin embargo, un aumento en la frecuencia de caries y cálculos dentales hacia los últimos ~1000 años AP permitió proponer la existencia de un incremento en la ingesta de carbohidratos derivados de los recursos vegetales, así como la adopción de nuevos modos de preparación de los alimentos (hervido, fermentación), a través del uso de la tecnología cerámica (Flensborg, 2013). Este cambio en la práctica alimenticia está en sintonía con las tendencias reportadas por otras líneas de análisis. En este sentido, los estudios de isótopos estables de carbono y nitrógeno en restos óseos humanos provenientes de diferentes sitios del área indican un cambio en la dieta hacia los ~1000 años AP, como producto de un abandono de la ingesta de recursos marinos y la adopción de una dieta basada en proteína animal proporcionada por herbívoros terrestres (artiodáctilos), peces fluviales y preferentemente el consumo de carbohidratos de plantas de tipo C₃ y, en menor medida, de tipos CAM y C₄ (Flensborg et al., 2020, ²⁰²³). Desde la zooarqueología, ^{Stoessel (2012}) generó un modelo según el cual durante el Holoceno tardío inicial (~3000-1000 años AP), la dieta se caracterizó principalmente por el consumo de guanaco, complementado por el venado y el ñandú y el aporte de recursos vegetales. Sin embargo, durante el Holoceno tardío final (~1000-250 años AP), además de las especies ya explotadas en el lapso anterior, se incorporaron presas pequeñas y medianas provenientes de distintos ambientes (i.e., peces, armadillos, aves; ^{Alcaráz, 2020}), dando a lugar una ampliación de la dieta. Asimismo, se propuso una intensificación en la explotación del guanaco, peces y vegetales (Stoessel, 2012). En relación con el primero, se maximizó su aporte nutricional a partir del consumo de médula y grasa ósea. Con respecto al segundo, se observó una explotación intensiva a partir de la evidencia provista por la alta frecuencia de restos óseos y otolitos recuperados en sitios próximos a la costa atlántica (Stoessel, 2012). Finalmente, el estudio de los materiales de molienda ofreció evidencias indirectas sobre la explotación de vegetales. Hacia los últimos ~1000 años AP se registraron conjuntos de artefactos de molienda más numerosos y de características formales, lo que llevó a proponer que la intensidad en el consumo de plantas habría sido mayor durante este lapso que en momentos previos (^{Martínez, 2004}).

Recientes investigaciones bioarqueológicas en la transición pampeano-patagónica oriental permitieron hallar nuevos contextos funerarios (^{Flensborg et al., 2015}; ^{Martínez y Flensborg, 2018}, ²⁰²⁰), localizados en distintos sectores del paisaje (costa e interior; Figura 1) y con diferentes cronologías (e.g., Holoceno medio), lo que ofrece un nuevo escenario para re-evaluar las primeras tendencias informadas desde la paleopatología de la cavidad oral, hace una década atrás. Sobre la base de la información arqueológica se propuso que las sociedades cazadoras-recolectoras ocuparon sistemáticamente los valles fluviales y el litoral atlántico del noreste de Patagonia (Argentina), durante el Holoceno medio y tardío (~6000-250 años AP / ~6700-320 años cal AP). En este escenario, se observaron cambios en el uso del espacio, en los patrones adaptativos y en las trayectorias socio-históricas, principalmente a partir de los ~1000 años AP (^{Martínez, 2017}). El objetivo del trabajo es evaluar procesos de estrés y enfermedades dento-alveolares en grupos humanos que habitaron ambientes áridos-semiáridos ligados al interior y la costa con el propósito de discutir diferencias en los patrones dietarios, en la adecuación fisiológica y referidos a procesos de adaptación socio-ambiental, Holoceno medio-tardío. De este modo se propicia re-evaluar las tendencias propuestas en investigaciones anteriores y generar un nuevo estado de la cuestión.

Figure 1 Location of the study area and archaeological sites analyzed in the eastern Pampa-Patagonia transition. 

Área de estudio

La transición pampeano-patagónico oriental (Figura 1) se encuentra localizada en la denominada Diagonal Árida, en la parte más meridional de América del Sur (^{Bruniard, 1982}). El área se caracteriza por un clima árido estepario, templado y seco con precipitaciones que poseen una media anual de 466 mm y temperaturas medias que comprenden entre 22,2ºC en enero y 7,5ºC en julio (^{Sánchez et al., 1998}). Los estudios paleoambientales en la Patagonia Norte extraandina indican condiciones áridas/semiáridas durante los últimos ~7000 años cal AP (^{Schabitz, 2003}). El lapso de ~7000-3500 años cal AP estuvo dominado por condiciones más secas, cálido-áridas, baja frecuencia de lluvias y altas temperaturas, mayor intensidad de vientos del oeste e intensos procesos geomorfológicos, alternando con períodos de mayor estabilidad ambiental (^{Marcos y Ortega, 2014}; Schabitz, 1994, 2003). Luego de una fase más seca detectada en ~4500 años cal AP, el clima fue semiárido con un aumento de las precipitaciones. Esto estaría relacionado con el debilitamiento de los vientos del oeste, la influencia de las masas de aire húmedo del océano Atlántico y la presencia de una mayor estacionalidad (Schäbitz, 2003). Durante el Holoceno tardío las condiciones ambientales fueron áridas-semiáridas, con mayores aportes de lluvia, expansiones de lagunas y mayor estacionalidad durante las fases finales del período (Schäbitz, 1994). Asimismo, estudios geoarqueológicos muestran que tras una fase de intensos procesos geomórficos ligados a climas áridos durante ~3100-1000 años cal AP, se registra un suelo enterrado con una amplia distribución areal (continente, delta y costa atlántica) entre ~1000-320 años cal AP. Estos procesos pedogenéticos indican condiciones estables, cálidas y relativamente húmedas. Luego, en ~400 años cal AP, se observa una recurrencia de condiciones áridas, evidenciadas por procesos de erosión, enterramiento y truncamiento de suelos (^{Martínez y Martínez, 2011}; Martínez et al., 2019).

El tipo de vegetación dominante es el que caracteriza al Distrito del Caldén dentro de la Provincia del Espinal (^{Cabrera, 1994}), que se introduce como una cuña estrecha y forma un área de ecotono entre la Provincia Pampeana al norte y la Provincia del Monte al sur. Se trata de una estepa arbustiva abierta caracterizada por bosques relictuales y por arbustos ralos entremezclados con especies herbáceas duras y escasas. ^{Villamil y Scoffield (2003}) señalan que las unidades de vegetación nativas más importantes son los pastizales (e.g., Bromus brevis, Pitochaetium napostense), el monte (e.g., Condolia microphylla, Larrea divaricata), los médanos (e.g., Panicum urvilleanum, Sporobolus rigens), los salitrales (e.g., Cyclolepis genistoides y cactus de los géneros Cereus, Echinopsis) y el cardenal (e.g., Prosopis caldenia, Prosopis flexuosa, Geoffroea decorticans) (Villamil y Scoffield, 2003). De acuerdo con las especies relevadas y los resultados obtenidos de los análisis de la ecología isotópica, la flora dominante se corresponde con el tipo C₃ y, en menor medida, con el tipo C₄ y CAM (^{Flensborg et al., 2020}; Villamil y Scoffield, 2003).

Desde una perspectiva zoogeográfica, el área está localizada en la Subregión Patagónica, Distrito Patagónico y registra especies tales como el guanaco (Lama guanicoe), peludo (Chaetophractus villosus), ñandú (Rhea americana), entre otros (^{Cabrera y Yepes, 1960}). Estudios ictiogeográficos de los ríos Colorado y Negro (Figura 1) indican que hay un solapamiento en la distribución de especies de peces tanto de las Subregiones Austral (i.e., Percichthys trucha) como Brasílica (i.e., Oligosarcus jenynsi; ^{Almirón et al., 1997}). De acuerdo con las características ambientales, el área de estudio posee una amplia y diversa base de recursos producto de su situación ecotonal (^{Villamil y Scoffield, 2003}; ver discusión en ^{Stoessel, 2012}).

Materiales y métodos

La muestra analizada está compuesta por 1513 dientes y 2162 alveolos, correspondientes a 119 individuos adultos de ambos sexos (Tablas 1 y 2). En toda la muestra se observó una frecuencia moderada de pérdidas de dientes postmortem (42,1%; 909/2162), principalmente para el Holoceno tardío inicial (43,1%; 219/508) y final (42,6%; 659/1546), seguido en menor frecuencia por el Holoceno medio (28,7%; 31/108). No obstante, es importante señalar que se hallaron 180 dientes aislados que, aunque no pudieron ser asignados a individuos específicos, corresponden a algunos de ellos, reduciendo la cantidad de pérdidas postmortem (Tabla 2).

Para la estimación del sexo se utilizaron seis características del cráneo, incluyendo el desarrollo, tamaño y robustez de la cresta nucal, seno frontal, glabela, procesos mastoides y margen supraorbitario, así como la flexión del borde posterior de la mandíbula (^{Acsádi y Nemeskéri, 1970}; ^{Loth y Henneberg, 1996}). En el caso de los coxales, se consideraron los rasgos y la morfología de la escotadura ciática mayor, el criterio del arco y de la región subpúbica (e.g., concavidad subpúbica, superficie medial y arco ventral) (^{Bruzek, 2002}). Para estimar la edad probable de muerte de individuos adultos, se analizaron los cambios morfológicos en la superficie auricular (^{Lovejoy et al., 1985}) y la sínfisis púbica de los coxales (^{Brooks y Suchey, 1990}). Los individuos se agruparon como adulto joven (20-35 años), adulto medio (35-50 años) y adulto mayor (50 años o más) (sensu^{Buikstra y Ubelaker, 1994}). La muestra está compuesta por 48,7% (58/119) de individuos masculinos y 36,9% (44/119) de femeninos, mientras que en el 14,3% (17/119) no se pudo determinar el sexo. Respecto de la edad de muerte, el 56,3% corresponde a individuos adultos jóvenes (67/119) y el 41,2% a adultos medios (49/119), solo el 2,5% (3/119) fueron clasificados como adultos indeterminados (Tablas 1 y 2).

La muestra analizada se encuentra conformada por individuos recuperados en excavaciones sistemáticas en sitios arqueológicos (68,9%; 82/119), pertenecientes a colecciones privadas (9,2%; 11/119) y a colecciones bioantropológicas del Museo de Ciencias Naturales de la Universidad de La Plata, procedentes de Bahía San Blas e Isla Gama (21,8%; 26/119) (Figura 1). Los primeros dos grupos de individuos cuentan con fechados radiocarbónicos, por lo que fue posible asociarlos a algún bloque temporal, mientras que para el último grupo de individuos la asignación temporal se realizó teniendo en cuenta la variación de las deformaciones artificiales del cráneo definidas para el noreste de Patagonia (ver ^{Perez et al., 2009}). En suma, la muestra está conformada por el 76,5% (91/119) de individuos asignables al Holoceno tardío final (~1000-350 años cal AP), el 18,5% (22/119) al Holoceno tardío inicial (~3100-1000 años cal AP) y el 5% (6/119) al Holoceno medio (~6700-3100 años cal AP) (Tabla 1). A nivel espacial, el 70,6% (84/119) de los individuos provienen de sitios arqueológicos inhumados en el valle inferior del río Colorado y se caracterizan por una dieta terrestre, en tanto que el 29,4% (35/119) de los individuos fueron recuperados próximo a la costa atlántica, entre la desembocadura del río Colorado y San Blas (Figura 1), y presentan una dieta de tipo marina y mixta (^{Flensborg et al., 2020}).

El análisis fue realizado con lupa binocular 20x y se consideraron las variables: caries, cálculos dentales, lesiones periapicales, pérdida dental antemortem y desgaste dental. La caries se registró cuando se observaron cavidades en los dientes, generadas por la desmineralización provocada por los ácidos durante la fermentación bacteriana (^{Buikstra y Ubelaker, 1994}; ^{Hillson, 1996}). La localización de la misma se estandarizó como oclusal, bucal, mesial, distal y lingual (Hillson, 2001). El cálculo dental se analizó según la cantidad de placa mineralizada en la superficie de los dientes (^{Brothwell, 1981}): baja (<1/3), moderada (1/3 a 2/3) y alta (>2/3). Para las lesiones periapicales se evaluó el tamaño y las características del borde de las cavidades ubicadas en el ápice radicular (^{Dias y Tayles, 1997}). De acuerdo con la virulencia del proceso inflamatorio se pueden generar diferentes lesiones denominados abscesos, granulomas y quistes. Los abscesos crónicos fueron diagnosticados cuando se observó formación de hueso nuevo sobre el margen de la cavidad, mientras que los granulomas y los quistes presentan bordes redondeados. Se discriminaron granulomas cuando su diámetro fue menor a 3 mm, y quistes cuando fue mayor a esta medida (^{Dias et al., 2007}). La pérdida de dientes antemortem se registró considerando la presencia de rasgos de obliteración y porosidad del tejido óseo alveolar (^{Lukacs, 1989}). El desgaste dental se midió con los sistemas de puntuación propuestos por ^{Smith (1984}, grados 1-8) y ^{Scott (1979}, grados 1-10) para la dentición anterior y posterior, respectivamente. La forma y el patrón de desgaste de los dientes se estandarizaron como plano, buco-lingual, linguo-bucal, mesio-distal, disto-mesial y cóncavo (^{Molnar, 1971}). Además, se registró la presencia-ausencia de exposición de la cavidad pulpar producto del desgaste dentario, así como la formación de dentina secundaria.

Las prevalencias de las lesiones fueron calculadas a nivel dento-alveolar y de individuos. Para el tratamiento de los datos se utilizó la correlación de Spearman para evaluar la asociación entre el grado de desgaste dentario y la edad de los individuos. Además, se aplicó la prueba no paramétrica de Mann-Whitney para evaluar diferencias en el desgaste dentario entre bloques temporales. Finalmente se aplicó la prueba chi-cuadrado de Pearson para analizar diferencias y similitudes entre sexo, edad de muerte, cronología y localización geográfica. El nivel de significación estadística se estableció en p = .05, y los análisis se realizaron mediante el empleo del software PAST (versión 4.03; ^{Hammer et al., 2001}).

Resultados

Desgaste dentario

Tanto en los dientes anteriores como posteriores se observa una correlación positiva entre el grado de desgaste con la edad de los individuos (Figura 2; p>0,05). Esta tendencia se reconoce en los dos bloques temporales del Holoceno tardío, tanto para la dentición anterior como posterior, respectivamente, dado que las correlaciones son altas y positivas para el Holoceno tardío inicial (r= 0,687 y r= 0,784; p>0,05) y Holoceno tardío final (r= 0,818 y r= 0,707; p>0,05). Por su parte, en el Holoceno medio las correlaciones no fueron significativas para la dentición anterior (r= 1; p=0,083) ni posterior (r= 0,359; p=0,566), quizás debido al pequeño tamaño de la muestra. Respecto del sexo, no se observaron diferencias estadísticas en los grados de desgaste de la dentición anterior (U= 917,5; p= 0,2503) ni de la posterior (U= 683,5; p= 0,2718) entre individuos femeninos y masculinos. Asimismo, tampoco se registraron diferencias entre ambos sexos en cada uno de los bloques temporales.

Figure 2 Correlation between the degree of dental wear and the age-at-death of the individuals. A) Anterior teeth. B) Posterior teeth. References: MH= Middle Holocene; HTI= initial Late Holocene; HTF= final Late Holocene. 

En toda la muestra se reconocieron 38 dientes con exposición de la cavidad pulpar (2,5%) y 271 dientes (17,9%) con formación de dentina secundaria (Figura 3A y B). Respecto de la primera condición, ésta fue registrada en 20 dientes asignables al Holoceno tardío final (1,8%) y en 18 dientes del Holoceno tardío inicial (5,3%). Respecto de la segunda variable esta fue observada en los tres bloques temporales, principalmente en el Holoceno medio (54,9%; 39/71), seguido por el Holoceno tardío inicial (20,1%; 68/338) y el tardío final (14,8%; 164/1104).

Figure 3 A) Maxilla of a middle adult male individual from the Zoko Andi 1 site with severe dental wear, secondary dentin formation (arrows) and exposure of the pulp cavity in the right first molar. B) Maxilla of a middle adult female individual from Paso Alsina 1 site with severe dental wear and exposure of the pulp cavity in the right molars. C) Mandible of a middle adult female individual from the Paso Alsina 1 site with antemortem tooth loss in the right alveoli. D) Maxilla of a middle adult male individual from Tres Bonetes 1 site with periapical lesions (arrows). 

A nivel cronológico se aprecia una disminución en los grados de desgaste dentario a través del tiempo (Figura 4). Aunque existen diferencias en los tamaños muestrales en cada uno de los bloques temporales, cuando se comparan entre sí se aprecian en los dientes anteriores, diferencias estadísticamente significativas entre el Holoceno medio y tardío final (U= 45,5; p= 0,0138) y entre el Holoceno tardío inicial y el final (U= 503; p= 0,0103). En cambio, no se observaron diferencias entre el Holoceno medio y el tardío inicial (U= 24,5; p= 0,2883). Una tendencia similar se registra en los dientes posteriores, dado que las diferencias son estadísticamente significativas entre el Holoceno medio y tardío final (U= 39,5; p= 0,0029) y el Holoceno tardío inicial y final (U= 448; p= 0,0034).

Figure 4 Distribution of individuals according to the degree of dental wear per period. A) Anterior teeth. B) Posterior teeth. 

Finalmente, a nivel espacial se observa un mayor grado de desgaste en la dentición posterior de individuos inhumados próximos a la costa atlántica (media= 31,3 grados) en comparación con los recuperados en el interior (media= 25,3 grados), siendo las diferencias estadísticamente significativas (U= 617; p= ≤ 0,001). En el caso de la dentición anterior, si bien hay mayor desgaste en los individuos inhumados en la costa (media 6,3 grados) que en el interior (media 5,9 grados), no se observaron diferencias significativas (U= 1059,5; p= 0,1688).

Respecto de la forma y el patrón de desgaste, en la dentición anterior predomina el tipo plano (82,5%), seguido del buco-lingual (17,5%). Por su parte, en los dientes posteriores también predomina el tipo plano (42,7%), y en menor medida el buco-lingual (32,3%), seguido del mesio-distal (12,7%) y el cóncavo (12,3%). Esta tendencia fue registrada en todos los bloques temporales y de manera similar tanto en la costa como en el interior.

Discusión

El desgaste de los dientes constituye una de las variables más importantes y sensibles a tener en cuenta al momento de interpretar adecuaciones fisiológicas del aparato masticatorio y frecuencias de patologías orales, ya que en ocasiones puede constituirse como el principal agente causal en el desarrollo de lesiones en la cavidad bucal (^{Eshed et al., 2006}; ^{Molnar, 2008}). Los resultados obtenidos en este trabajo claramente indican que el desgaste se incrementa conforme aumenta la edad de los individuos, un fenómeno que es esperable y reportado en diversas poblaciones humanas (^{Bartlett y O’Toole, 2019}; ^{Bernal et al., 2007}; ^{McKee y Molnar, 1988}). En líneas generales, se observó un proceso de desgaste dentario avanzado en los individuos adultos medios que, en algunos casos, generó la respuesta fisiológica de formar dentina secundaria como mecanismo compensatorio ante la reducción del esmalte y la altura de la corona y, en estadios avanzados, logró exponer la cavidad pulpar al ambiente oral. Para este último caso no hay evidencia de uso por parte de los grupos humanos de técnicas de recubrimiento pulpar directo, por lo que ésta situación habría causado el desarrollo de pulpitis y con ello la pérdida del mecanismo de protección pulpar y la vitalidad del diente (^{Camejo et al., 1999}; ^{Castellanos-Cosano et al., 2011}). Los grados de desgaste fueron similares entre individuos masculinos y femeninos, por lo que no se pueden establecer patrones y tasas de desgaste diferencial por sexo. Desde una perspectiva cronológica se observa una disminución en los grados de desgaste dentario a través del tiempo, lo que sugiere que los individuos sufrieron menos estrés oral durante el Holoceno tardío final en comparación con los periodos previos (Figura 4). Este resultado es importante al momento de discutir las variaciones temporales patológicas relacionadas con las infecciones dentales, los depósitos de placas bacterianas y las pérdidas de dientes antemortem (ver discusión más adelante).

Según el patrón de desgaste, el predominio de formas planas y buco-linguales en los tres periodos responde a una oclusión normal (^{González y Fabra, 2018}; ^{Hinton, 1981}). En este trabajo se infiere que procesos de atrición y, principalmente, de abrasión jugaron un papel importante en el desgaste de la dentición de los individuos inhumados en la transición pampeano-patagónica oriental. Existe una multiplicidad de factores que pudieron haber contribuido a la reducción del tejido dentario debido a la abrasión. En este sentido, hay que considerar que los grupos cazadores-recolectores vivieron en un ambiente árido-semiárido donde predominaron vientos fuertes, que facilitaron el transporte de partículas finas de arena en suspensión. La mayoría de las zonas residenciales se ubicaron en dunas características de ambientes eólicos (^{Martínez et al., 2019}), por lo que es posible proponer que los individuos estuvieron expuestos a partículas abrasivas (e.g., arena) en la cavidad oral, durante el desarrollo de las tareas cotidianas (^{Jurmain, 1990}). La mayor frecuencia de desgaste dentario registrado durante el Holoceno medio podría estar asociada a las características de ciertos factores ambientales, dado que para este periodo se propone la existencia de mayores ciclos de aridez, procesos geomorfológicos y vientos intensos (^{Marcos y Ortega, 2014}; ^{Schabitz, 1994}, 2003). Esto podría explicar la mayor abrasión de la dentición de los individuos en comparación con los periodos siguientes, donde se observa un proceso de estabilización ambiental y debilitamiento de los vientos. Además, el mayor desgaste dentario en los individuos inhumados en la costa también podría ser el resultado de una mayor exposición a sustancia abrasivas transportados por el viento. Por su parte, también hay que considerar que las dietas abrasivas pudieron acelerar el desgaste dentario. Observaciones realizadas por cronistas, naturalistas y viajeros en el centro y norte de Patagonia entre finales del siglo XVIII y XIX (^{Musters, 1997} [1869-70]; ^{Claraz, 1988}[1865-66]; ver ^{Prates, 2009}) arrojan luz sobre el consumo humano directo de una gran variedad de semillas, vainas, tubérculos y raíces fibrosas y duras que ofrece la vegetación nativa del monte-espinal (e.g., Prosopis sp., Condalia microphylla, Geoffroea decorticans). A esto se suma la ingesta de sustancias abrasivas (e.g., fitolito de oxalato cálcico, ^{Lalueza Fox et al., 1996}) adheridas a los alimentos durante el proceso de cocción de carne y verduras directamente sobre las cenizas (Prates, 2009), así como el uso de artefactos de molienda. En el área de estudio se ha propuesto que este tipo de herramientas fabricadas sobre areniscas ligeramente cementadas fueron utilizadas para procesar, entre otros recursos, vegetales (Martínez, 2004). Todas estas posibilidades pudieron haber contribuido a acelerar el desgaste del tejido dental de manera progresiva a través de la vida de los individuos (ver ejemplos en ^{Cane, 1989}; ^{Grimoud y Gibbon, 2017}; ^{L`Heureux, 2000}). Sin embargo, se registró una disminución del desgaste dentario hacia el Holoceno tardío final. Para este periodo se observa un uso intensivo de la tecnología cerámica, que ya había sido introducida como parte de la organización social de los grupos cazadores-recolectores del noreste de Patagonia en ~1900 años AP (^{Borges Vaz, 2019}; ^{Borges Vaz et al., 2016}; ^{Di Prado, 2016}). Esta tecnología generó cambios importantes en las formas y los modos de preparación de los alimentos (e.g., hervido de presas, fermentación de sustancias, elaboración de harina) y, en consecuencia, los individuos pudieron haber accedido a una dieta más blanda y procesada que desaceleró la tasa de desgaste dentario.

Las causas de las pérdidas de dientes antemortem son multifactorial (e.g., infección de la cavidad pulpar, caries, fractura dental, atrición severa y enfermedad periodontal; ^{Lukacs, 2007}; ^{Nelson et al., 1999}). En este caso de estudio, la mayor frecuencia de pérdidas de dientes en vida se observó en los individuos adultos medios que presentan alto desgaste por atrición y/o abrasión de las piezas dentarias (Figura 3C). Esto pudo ocasionar una importante reducción del esmalte dental y con ello respuestas fisiológicas (e.g., erupción continua) en el organismo para mantener la oclusión dentaria funcional y la altura facial provocando, en condiciones extremas, la pérdida de dientes (^{Clarke y Hirsch, 1991}; ^{Glass, 1991}). Además, la exposición de la dentina y la cavidad pulpar al medio bucal aumenta las posibilidades de provocar un foco de infección alveolar y, por tanto, la pérdida definitiva de los dientes (^{Bernal et al., 2007}; ^{Fujita et al., 2013}; Lukacs, 2007; ^{Ogden, 2008}). De acuerdo con los resultados, individuos de ambos sexos comenzaron a perder sus dientes a edades tempranas. Esto ocurrió principalmente en individuos del Holoceno medio donde se registró el mayor grado de desgaste dentario. Por lo tanto, si bien la infección dental por caries pudo haber contribuido a las pérdidas de dientes antemortem, principalmente durante el Holoceno tardío final donde se registra menor grado de desgaste dentario y mayor frecuencia de caries; en este trabajo se considera que la principal causa habría sido el estrés masticatorio severo.

Las lesiones periapicales son causadas por una infección de la cavidad pulpar debido a caries, desgaste o trauma (^{Dias y Tayles, 1997}). Si bien las caries en estadios avanzados podrían haber causado infecciones en la región del ápice de los dientes, en este trabajo se observaron, principalmente, granulomas en alveolos que contenían dientes con desgaste severo, correspondientes a individuos adultos medios (Figura 3D). Por lo tanto, la exposición de los vasos sanguíneos al medio oral producto del desgaste, pudo permitir la entrada de bacterias al organismo y, en consecuencia, provocar infecciones periapicales, pulpitis y la pérdida ósea alveolar asociada a las fenestraciones (^{Bruch y Treister, 2017}; Dias et al., 2007; ^{Kieser et al., 2001}). De todos modos, las prevalencias de lesiones observadas en los tres bloques temporales sugieren que las respuestas inflamatorias y las infecciones alveolares crónicas habrían sido poco frecuentes en los individuos del área de estudio. La mayor prevalencia de esta patología en individuos del Holoceno medio coincide con el mayor grado de desgaste dentario y los mayores porcentajes de pérdidas de dientes antemortem, comparado con el Holoceno tardío. La presencia de una mayor frecuencia de granulomas respecto de los otros tipos de lesiones se asemeja a los resultados reportados en estudios clínicos (^{Ovalle Castro, 2000}; ^{Romero de León y Sepúlveda Infante, 2010}). Finalmente, este tipo de lesiones se registraron en proporciones similares para ambos sexos, lo que podría indicar condiciones dietarias y de higiene que fueron similares entre individuos masculinos y femeninos (^{Pandiani et al., 2023}).

Respecto de las caries, los resultados indican porcentajes semejantes entre ambos sexos, lo que daría cuenta de similares proporciones en la ingesta de carbohidratos, exposiciones a agentes bacterianos, y procesos de desmineralización del tejido dental entre masculinos y femeninos, independientemente de la cronología. Los individuos más afectados fueron los adultos jóvenes y esto podría estar relacionado con menores grados de desgaste dentario en esta categoría de edad y mayor probabilidad de ser registrados en el tejido dental. Por su parte, el severo desgaste dentario en adultos medios pudo haber contribuido a la eliminación de caries previas y de las placas bacterianas responsables de la desmineralización del tejido dentario (^{Hillson, 1996}; ^{Meiklejohn et al., 1992}). Aunque se aprecia un leve aumento en la frecuencia de caries a nivel dental durante el Holoceno tardío final, la prevalencia general obtenida en los tres bloques temporales es baja, lo que sugiere que los individuos habrían estado afectados por una mínima carga bacterial (e.g., Streptococcus mutans, Lactobacilus acidophilus) en el microbioma oral y, además, habrían tenido una reducida ingesta de carbohidratos (e.g., sacarosa, almidón) a través del tiempo (^{Eshed et al., 2006}; Hillson, 2001; ^{Pitts et al., 2017}). Teniendo en cuenta que los grupos humanos basaron su dieta en altas proporciones de proteína animal (^{Flensborg et al., 2020}), esta condición pudo inhibir y/o disminuir la acción bacteriana en el esmalte, dado que esta macromolécula, en conjunto con la grasa animal, tiene un efecto protector sobre el esmalte y elevan los valores de pH (^{González Sanz et al., 2013}). No obstante, también hay que considerar la posibilidad de concentraciones adecuadas de flúor en la composición de los tejidos dentales que pudieron inhibir la desmineralización del esmalte, así como la presencia de un constante flujo de saliva y un pH neutro en la cavidad oral en los individuos, permitiendo neutralizar los ácidos de la biopelícula oral (^{Ten Cate y Fetherstone, 1991}; Pitts et al., 2017). Los porcentajes a nivel dental se encuentran dentro de los rangos esperados para el modo de vida cazador-recolector propuesto por ^{Turner (1979}; entre 0% y 5,3%) y por ^{Larsen (1987}; entre 0% y 7,8%).

Respecto del cálculo dental los resultados indican tendencias similares a las caries, dado que ambos sexos están afectados en similares prevalencias y, principalmente, en adulto jóvenes. Esto último podría estar asociado, nuevamente, a una mayor preservación del tejido dental, debido a un menor grado de desgaste, lo que permitió la precipitación del tártaro. En el mismo sentido, la ausencia de cálculos dentales en el Holoceno medio podría estar relacionada al mayor desgaste dentario documentado para este periodo. Las frecuencias moderadas de tártaro a nivel dental y por individuo (Tablas 3 y 4) muestran que, aunque en bajas concentraciones, habría existido una constante precipitación de minerales en los fluidos orales (i.e., saliva y fluidos gingivales), debido a la actividad de microorganismos bacterianos (^{Hillson, 2001}; ^{Lieverse, 1999}; ^{Nancollas y Johnsson, 1994}). Existen varios factores involucrados en la formación de cálculos dentales, tales como un pH alcalino de la placa mineral, la concentración de fosfato de calcio en el fluido oral, el contenido mineral del agua bebida, composición de la dieta, desbalance hormonal, entre otros (Lieverse, 1999). La mayor frecuencia de esta patología a nivel dental durante el Holoceno tardío final podría deberse a diferencias en el tamaño de las muestras entre periodos. No obstante, también es posible que existan variaciones en la dieta, tales como un mayor consumo de carbohidratos y proteínas y mala higiene oral (^{Buckley et al., 2014}; ^{Littleton y Frohlich, 1993}). Aunque la relación entre el tártaro y la dieta no está totalmente entendida, se conoce que el consumo de grandes cantidades de proteínas (e.g., carne animal) favorece el incremento de los niveles de urea y de la alcalinidad del ambiente oral y en consecuencia el desarrollo del cálculo dental (Hillson, 1996; Lieverse, 1999). Sin embargo, también se ha demostrado que las dietas ricas en carbohidratos estimulan la formación de cálculos, sobre todo en los casos de alimentos blandos, pegajosos y pocos abrasivos (Lieverse, 1999). Como ya fue expresado, la ingesta de altas proporciones de proteína animal fue una característica importante de los grupos cazadores-recolectores que habitaron el área de estudio. Pero, además, el uso sistemático de la tecnología cerámica durante el Holoceno tardío cambió las formas de preparar y procesar los alimentos, respecto de lapsos anteriores, lo que pudo haber causado variaciones en la composición química oral de los individuos y como resultado un aumento del tártaro dental.

A nivel espacial, se observó un mayor grado de desgaste dentario en los individuos inhumados en la costa, lo que sugiere mayor exposición a estrés masticatorio cuando se compara con el interior. Respecto de las lesiones patológicas no se observaron diferencias a nivel de individuos en ninguna de las variables analizadas, lo que sugiere que dietas marinas/mixtas o terrestres no influyeron en el desarrollo de lesiones orales. En cambio, a nivel dento-alveolar se observó una mayor frecuencia de cálculos dentales, caries y pérdidas de dientes antemortem en la muestra del interior. Si bien una mayor ingesta de carbohidratos y proteína de origen animal en ambientes relacionados con el interior y menor desgaste dentario podría explicar este resultado, no debe descartarse la posibilidad de un sesgo en el tamaño de la muestra entre ambos sectores del paisaje.

A escala regional, las frecuencias y tendencias obtenidas en este trabajo son semejantes a las reportadas para grupos de cazadores-recolectores provenientes de otros contextos arqueológicos ubicados en ambientes esteparios del noreste de la Patagonia (^{Bernal et al., 2007}; ^{Flensborg et al., 2019}; ^{Gómez Otero y Novellino, 2011}), Pampa Occidental (^{Luna y Aranda, 2014}) y de las cuencas fluviales de los ríos Colorado y Negro (Flensborg, 2013; ^{Menendez, 2010}). Aunque existen particularidades propias de cada microrregión y de la muestra analizada, se observan bajas prevalencias de patologías orales y disminución del desgaste dentario a través del Holoceno tardío.

Conclusiones

Las diferencias ambientales y los cambios en los patrones de organización social y en las prácticas dietarias adoptadas por los grupos humanos que habitaron ambientes áridos-semiáridos de la transición pampeano-patagónica oriental durante el Holoceno medio y tardío pudieron haber provocado variaciones en el desarrollo de patologías bucales y en la exposición al estrés masticatorio. En este sentido, durante el Holoceno medio los individuos habrían padecido mayor desgaste dentario, pérdidas de dientes antemortem y lesiones periapicales que en los periodos posteriores, principalmente como consecuencia de la exposición a partículas sedimentarias en la cavidad oral y dietas abrasivas. Durante el Holoceno tardío se observa una disminución en los grados de desgaste dentario y, a nivel dento-alveolar, una menor frecuencia de pérdidas de dientes antemortem y de lesiones periapicales y un aumento progresivo de las prevalencias de caries y cálculos dentales, principalmente hacia los últimos ~1000 años AP. Este cambio pudo estar relacionado con una diversificación de la dieta y la introducción de la tecnología alfarera, lo que permitió el acceso a dietas blandas y fermentables a partir de nuevas formas de preparar los alimentos (e.g., hervidos) desde los ~1900 años AP (^{Flensborg, 2013}; ^{L’Heureux, 2000}; ^{Menéndez, 2010}). No obstante, a pesar de estas transformaciones culturales, la frecuencia de caries es baja por lo que es posible que, a diferencia de lo que se había propuesto anteriormente (ver discusión en Flensborg, 2013), la ingesta de recursos vegetales ricos en hidratos de carbono y los cambios en las formas de procesamiento de los alimentos no habrían impactado negativamente en la salud oral de los grupos humanos. Diversas pautas culturales y el consumo de diferentes recursos cárnicos (terrestres, fluviales, marinos) y vegetales (tubérculos, frutos) por parte de grupos cazadores-recolectores que habitaron ambientes característicos del interior y la costa de la transición pampeano-patagónica oriental condujeron a adecuadas respuestas adaptativas y fisiológicas en la cavidad oral en los individuos, a través del tiempo.

Olavarría, 1 de noviembre de 2023