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Introducción
La restauración ecológica en ambientes áridos y semiáridos ha recibido crecien te atención en los últimos años debido a la concientización generalizada de su vulnerabilidad. La cobertura vegetal es la componente que evidencia el impacto en primer lugar, y también es la que debe merecer atención prioritaria en las labo res de restauración (Perez et al., 2020). El conjunto de acciones desarrolladas para recomponer la estructura de una comu nidad vegetal se denomina restauración ecológica. La ecología de la restauración, que le otorga el marco teórico, y la res tauración ecológica, su práctica, han avanzado a la par (King & Hobbs, 2006).
En las zonas áridas y semiáridas de la región patagónica, sur de Argentina, las principales fuerzas directrices de la degradación son la ganadería ovina ex tensiva y la producción hidrocarburífe ra (León & Aguiar, 1985; Bertiller et al., 1995; Perelman et al., 1997; Bertolami et al., 2010). Estas actividades humanas generan diferentes regímenes de distur bios: la primera afecta un área extensa con una presión sistemática sobre las especies palatables de la comunidad, y la segunda causa un disturbio puntual mayor al anterior al producir remoción completa de la cobertura vegetal, en las locaciones (plataforma donde se ubican los pozos petroleros) y en los caminos que las conectan.
La revegetación de grandes exten siones de superficie con especies de las comunidades vegetales afectadas dispa ra preguntas sobre cuáles especies de berían plantarse inicialmente (Johnston & Zedler, 2011). Numerosos trabajos en las regiones áridas y semiáridas de Patagonia han buscado responder estas preguntas (e. g. Perez et al., 2019). De bido a las características climáticas de la región patagónica, la revegetación ini ciada por el hombre, como primer paso de la restauración, es posible con espe cies nativas que presentan estrategias de adaptación a la escasa precipitación del área. Algunos arbustos, como Senecio filaginoides DC, han mostrado ser apro piados para iniciar una sucesión ecoló gica (Le Houérou, 1992; Nittmann et al., 2009); particularmente esta especie ha sido ampliamente utilizada en traba jos de revegetación en el área de estudio (e. g. Ciano, 1998; Ciano, 2000). Es una especie pionera que permite la coloniza ción de especies de estadios sucesionales avanzados (Feijóo & Arce, 2005) y cons tituye un componente importante de la composición vegetal de la cuenca hidro carburífera del golfo San Jorge ( Rueter & Bertolami, 2010). Las formas más utili zadas para propagar S. filaginoides han sido: mediante trasplante de renuevos generados por semillas en invernaderos (Ciano, 1998; Ciano, 2000; Beider, 2012) o por siembra directa de semillas. Ambas alternativas incrementan el precio y ra lentizan el proceso de producción a la es cala requerida por la industria petrolera. La propagación vegetativa tiene varias ventajas; la más importante radica en la posibilidad de multiplicar y obtener, en un tiempo relativamente corto, plantas homogéneas y de buena calidad comer cial (Sisaro, 2016).
Para que la propagación vegetativa sea exitosa es muy importante que las plantas progenitoras sean plantas sanas y estén bien desarrolladas (Ruter, 2008). Además, la condición de los progenitores influye en la calidad del esqueje enrai zado; el material procedente de plantas en plena etapa de crecimiento tiene más probabilidades de enraizar (Osuna Fer nández et al., 2017). Senecio filaginoides coloniza sitios como las locaciones petroleras o los caminos, una vez que fina liza el disturbio, y desarrolla, en las pri meras etapas sucesionales, poblaciones jóvenes. Por ello, en este trabajo nos pre guntamos si los esquejes colectados en poblaciones desarrolladas en locaciones o en caminos pueden tener una capaci dad de enraizamiento diferente. Por otro lado, se recomienda en general regar las plantas progenitoras unas pocas horas antes, de forma que el tejido esté turgen te, en especial si se van a realizar esquejes foliares (Osuna Fernández et al., 2017). Nos preguntamos también si las mayo res precipitaciones otoño-invernales en el área de estudio podrían promover un mejor estado hídrico de las plantas pro genitoras y mejorar entonces su capa cidad de rizogénesis. Para la iniciación de raíces adventicias es fundamental la acción de reguladores hormonales (Sa lisbury & Ross, 1994). Esta aplicación es una práctica viable y decisiva para la formación de raíces debido a que permi te no solo promover la rizogénesis sino también adelantar el proceso, incremen tar el número y la calidad de las raíces y proporcionar mayor uniformidad de en raizamiento (Hartmann & Kester, 1996). Indagamos también sobre el efecto de un regulador hormonal comercial sobre los esquejes de S. filaginoides.
La hipótesis que guió la investigación fue que los disturbios históricos de un sitio, la estación de colecta de esquejes (húmeda vs. seca) y la utilización de un regulador hormonal comercial tienen efecto combinado sobre la capacidad de enraizamiento de las poblaciones de S. filaginoides que colonizan un sitio postdisturbio. La finalidad fue determi nar un método de propagación de renue vos de S. filaginoides óptimo, disponible para la industria y el público en general. El objetivo general fue evaluar el efecto de diferentes disturbios propios de la in dustria petrolera, la estación de colecta de esquejes y el efecto de un regulador hormonal en la capacidad de enraiza miento de S. filaginoides.
Material y Métodos
Sitio de estudio
El estudio se desarrolló en la cuenca hidrocarburífera del golfo San Jorge (Feruglio, 1950), Patagonia Central, Ar gentina (Figura 1).
Desde el punto de vista fitogeográfico, el área de estudio se encuentra en los distritos del Golfo San Jorge, Central (subdistrito Chubutense) y Occidental (Soriano, 1956). El clima presenta precipitaciones que oscilan des de 250 mm anuales en el oeste, 150 en la zona de mayor aridez, incrementándose hacia el este por la influencia oceánica a 237 mm, y se concentran en otoño-in vierno, constituyendo un régimen medi terráneo (Beeskow et al., 1987).
Especie de estudio
Senecio filaginoides es una especie que pertenece a la familia Asteraceae y pue de encontrarse en diferentes distritos fitogeográficos de Argentina. Se la deno mina comúnmente charcao, mata mora o yuyo moro. Es una especie perenne y grisácea con forma semiesférica. Es un grupo apropiado para comenzar una su cesión postdisturbio por ser una especie no palatable por los grandes herbívoros (Nakamatsu et al., 2001).
Población en estudio
El estudio se desarrolló en 60 poblacio nes naturales de S. filaginoides ubicadas en tres distritos fitogeográficos de Pata gonia Central, con un régimen de pre cipitación mediterráneo. En cada uno, diez poblaciones se ubicaron en sitios que habían sufrido un disturbio previo: cinco en locaciones petroleras fuera de uso actual, donde se instalan las bombas de extracción de crudo o pozos, y cinco en caminos de la industria petrolera. Las locaciones presentan un alto grado de compactación por el transitar de maqui narias pesadas y por el agregado de una capa de grava tendiente a disminuir el riego de propagación de fuegos, evitar la formación de plumas eólicas y facilitar la circulación de maquinarias y equipos; esto dificulta el repoblamiento vegetal posterior; en los caminos también se deposita grava, sin embargo, el transitar de camionetas lo dispersa y deja micro sitios aptos para el repoblamiento espon táneo. Las diez poblaciones restantes se ubicaron en comunidades vegetales no disturbadas donde las poblaciones de S. filaginoides son un componente de la estructura de la comunidad.
Diseño experimental
Se realizó un experimento con esquejes colectados en primavera-verano, sep tiembre y octubre de 2012, y en otoño-invierno, junio y julio de 2013. Se utilizó un diseño experimental factorial com pletamente aleatorizado, los factores fueron: estación de colecta de esquejes (otoño-invierno y primavera-verano), tipo de disturbio previo (locación pe trolera, caminos y ausencia de disturbio previo), y concentración de un regulador hormonal comercial. Se trabajó en 20 si tios por distrito fitogeográfico. En cada uno, el diseño resultó en un tratamiento de 36 combinaciones (2 estaciones x 3 tipos de disturbio x 6 concentraciones) con diez repeticiones cada uno. Se corta ron esquejes de 20 cm de largo de plantas madre. Se evaluó el efecto del regulador hormonal comercialmente disponible, ácido acético naftaleno, considerando las siguientes concentraciones del mismo: 0.5 (C1), 1 (C2), 1.5 (C3), 3 (C4) y 4.5% (C5). Un tratamiento sin el regulador hormonal fue considerado control (C6). Los esquejes se sumergieron en el regula dor hormonal por 48 horas, se ubicaron en bandejas de germinación con celdas de 7 x 7 x 19 cm con arena como sustra to y se mantuvieron bajo condiciones de invernadero. El sustrato se colectó en los sitios de las poblaciones sin disturbar en el mismo momento que los esquejes y fue sometido a un tratamiento de esteriliza ción térmica. El éxito de enraizamiento se midió como el porcentaje de esquejes con raíz, el número de raíces por esqueje (el primordio radicular se consideró raíz cuando el largo superó el ancho) y el lar go de las raíces, 30 días después de haber iniciado el tratamiento.
Datos de suelo
Se analizaron diez muestras de la capa correspondiente a los primeros 30 cm de suelo en las locaciones, caminos y comu nidades vegetales sin disturbar. Las va riables de suelo analizadas fueron: por centaje de materia orgánica, contenido de grava, clase textural, conductividad eléctrica (mmhos cm-1), determinada en una suspensión suelo:agua (1:2.5 m/v), porcentaje de sodio intercambiable (PSI) y pH. La conductividad eléctrica se con sideró un indicador de salinidad y el PSI de sodicidad (Richards, 1954). El análisis estadístico de los datos se realizó con el programa R (R Development Core Team 2011).
Resultados
La clase textural, el porcentaje de grava y de materia orgánica fueron estadísti camente diferentes en las locaciones pe troleras con respecto al resto de los sitios (Tabla 1).
La colecta de esquejes en otoño-invier no promovió el éxito de enraizamiento de S. filaginoides en los sitios con y sin distur bio previo. La rizogénesis fue mayor en los esquejes de plantas madre ubicadas en los caminos que en las locaciones petroleras y en las poblaciones sin un disturbio previo (Figura 2).
Figura 2: Porcentajes de enraizamiento de esquejes de Senecio filaginoides en locaciones petro leras (LP), caminos de la industria (C) y poblaciones ubicadas en comunidades vegetales no disturbadas (CVND), colectadas en otoño-invierno y primavera-verano Figure 2: Rooting percentages of Senecio filaginoides cuttings in oil locations (LP), industrial roads (C) and populations located in undisturbed plant communities (CVND), collected in autumn-winter and spring-summer
La capacidad de enraizamien to de los esquejes colectados en las loca ciones petroleras y los caminos del distri to Occidental fue mayor a la de los otros distritos; no obstante, la diferencia no fue estadísticamente significativa (Figura 3).
Figura 3: Porcentaje de enraizamiento de esquejes de Senecio filaginoides en locaciones petroleras (LP), caminos de la industria (C) y poblaciones ubicadas en comunidades vegetales no disturbadas (CVND) en los distritos fitogeográficos: DO: distrito Occidental, DC: distrito Central y DGSJ: distrito del Golfo San Jorge. Figure 3: Rooting percentages of cuttings of Senecio filaginoides in oil locations (LP), paths of the industry (C) and populations located in not disturbed vegetation communities (CVND) in phytogeographical districts: DO: Occidental District, DC: Central District and DGSJ: San Jorge Gulf District
El porcentaje de enraizamiento, la lon gitud y el número de raíces fueron mayo res en los esquejes colectados de plantas madre ubicadas en los caminos que en las locaciones petroleras cuando se uti lizó una concentración del 1% del regu lador hormonal ANA (p < 0.05). No se observó formación de raíces en ausencia del regulador o cuando este se encontra ba en una concentración igual o mayor a 4.5% (Tabla 2).
Tabla 2: Porcentaje de enraizamiento (+/- desvío estándar), largo medio de raíz y cantidad de raíces por esqueje de Senecio filaginoide s consideran do el efecto combinado del disturbio previo y la concentración del regulador hormonal, en otoño-invierno Table 2: Rooting percentage (+/- estándar deviation), mean root length and number of roots per cutting of Senecio filaginoides considering the combined effect of the previous disturbance and the concentration of the hormonal regulator, in autumn-winter
El disturbio previo, la estación de colecta y la concentración del regulador hormonal ANA tuvieron efecto combinado sobre la capacidad de enraizamiento de los esquejes de S. fila ginoides (Tabla 3).
Tabla 3: Valores de F y p del análisis de la varianza para los factores: disturbio previo, estación de colecta, concentración del regulador hormonal y sus interacciones Table 3: Values of F and p from the analysis of variance for the factors: previous disturbance, collection season, concentration on the hormonal regulator and their interactions
Discusión
Los ensayos empíricos son necesarios para determinar la influencia de los factores ambientales en la capacidad de enraizamiento de la vegetación (Hart mann et al., 1990). El estudio presentado en este trabajo muestra que, los esquejes colectados de plantas progenitoras ubi cadas en poblaciones espontaneas post disturbio lograron mejores resultados de enraizamiento que aquellas poblaciones ubicadas en sitios sin disturbio aparente. Esto podría deberse a las interacciones positivas entre plantas vecinas (Armas & Pugnaire, 2005) que ocurren en las sucesiones tempranas, como las que se presentaban en los caminos y en las lo caciones petroleras analizadas. Senecio filaginoides tendría un mejor desempeño debido posiblemente a la menor com petencia con otras especies y a la mayor disponibilidad de recursos que son limi tados. Este resultado apoya la hipótesis de que la restauración es una actividad determinada por el lugar, y las diferen cias entre sitios pueden transformarse en el factor clave del éxito (Baker, 2012).
En este trabajo, el mayor éxito de enrai zamiento en los esquejes de las poblacio nes ubicadas en los caminos en relación a las locaciones petroleras podría deber se a las características del suelo. Las ca racterísticas edáficas de los caminos y de las comunidades vegetales sin disturbar fueron similares, principalmente en relación a la textura, presencia de gravas y materia orgánica, características propias de los suelos de la región (Paruelo et al., 1988). En zonas áridas, los suelos areno sos presentan menores tasas de evapora ción y escorrentía que los suelos de tex turas finas debido a que el agua infiltra hacia las capas profundas (Buckman & Brady, 1960); en consecuencia, los suelos en los caminos ofrecerían mayor dispo nibilidad de agua para el crecimiento de la vegetación que en las locaciones petro leras. En estas últimas, el suelo arcilloso presenta mayor grado de compactación debido al movimiento de maquinarias y equipos propios de la industria, y a la depositación de grava sobre la superficie de las mismas. Esta es una práctica co mún al momento de la apertura de una locación y tiene como objetivo disminuir el riego de propagación de fuegos, evitar la formación de plumas eólicas y facilitar la circulación de maquinarias y equipos.
Los esquejes colectados en otoño-in vierno presentaron mayor éxito de enrai zamiento que los colectados en prima vera-verano. Hartman & Kester (1996) afirman que la estación del año puede ejercer gran influencia en la formación de raíces adventicias, en consecuencia, es necesario determinar empíricamente cuál es el momento óptimo de colecta de esquejes para cada especie. La preci pitación en el área de estudio presenta un régimen mediterráneo; la estación seca comienza en primavera, cuando se produce el solapamiento de alta tempe ratura y elevada intensidad y frecuencia de vientos. Más del 65% de la precipita ción ocurre entre abril y agosto (Rueter, datos no publicados). Senecio filaginoi des presenta un sistema radical superfi cial (< 100 cm) y un potencial de agua en hoja al mediodía entre -3.1 y 5.1 MPa (Bucci et al., 2009). Trabajos en el área midieron un potencial de agua en suelo de 10 MPa en abril incrementándose con la precipitación hasta julio (Rueter, datos no publicados). En conclusión, el agua en el suelo se encuentra disponible para la vegetación en otoño-invierno. Nues tros resultados indican que en esta época las plantas madre de S. filaginoides se en cuentran libres de estrés hídrico, siendo el momento óptimo para la propagación vegetativa de esquejes.
Hay varios aspectos que pueden limi tar el éxito de la propagación vegetativa: la estación del año en la que se colectan los esquejes, las condiciones ambienta les, el sustrato y la presencia de patóge nos (Hartmann & Kester, 1996). En este trabajo, el éxito de enraizamiento de es quejes de S. filaginoides fue superior a los obtenidos en otras especies de Patagonia. Por ejemplo, Wassner & Ravetta (2000) obtuvieron un éxito de enraizamiento de 51% en ejemplares de Grindelia chi loensis, y Cedres Gazo (2016), un 37% en Prosopis alpataco. Nuestros resulta dos muestran que la utilización de arena como sustrato podría haber influenciado positivamente en el éxito de la rizogénesis. Un buen sustrato debe combinar una buena aireación con una gran capacidad de retener el agua, buen drenaje y encon trarse libre de contaminantes con pató genos (Peate, 1989). Así mismo, debe cumplir las siguientes funciones: sos tener el esqueje, mantenerlo húmedo y permitirle el intercambio gaseoso (Hartmann & Kester, 1996). La arena que se utilizó como sustrato en nuestra investi gación fue sometida a un tratamiento de esterilización térmica, mostró una buena capacidad de promover la formación de raíces debido al balance entre aireación y humedad cerca al esqueje, donde se es tán formando las raíces, y a la ausencia de patógenos.
Hartmann & Kester (1996) destacaron que el principal objetivo de la propaga ción vegetativa con uso de reguladores hormonales es aumentar el proceso de iniciación de la rizogénesis, reducir el tiempo y los costos de producción de renuevos y lograr mejor calidad de sis temas radicales. Cervantes Owaki (2011) mencionó que el ácido naftalén acético (ANA) es un excelente estimulador de la rizogénesis; no obstante, presenta mayor toxicidad que otros cuando se lo usa a elevadas concentraciones. Según nues tros análisis que consideraron conjun tamente el porcentaje de enraizamiento, largo y número de raíces, se recomienda una concentración de ANA del 1%; a mayores concentraciones, la rizogénesis disminuye pudiendo alcanzar niveles de toxicidad a concentraciones iguales o mayores a 4.5%.
Conclusiones
Si se va a iniciar o promover una suce sión secundaria a partir de la incorpora ción de renuevos hechos por el hombre de S. filaginoides, se recomienda la selec ción de plantas progenitoras de pobla ciones en etapas sucesionales tempranas y realizar la colecta preferentemente en otoño-invierno; así mismo experimen tar con plantas madres de otras especies pioneras en el proceso de repoblamiento espontaneo en zonas áridas y semiáridas.
