Introducción

Las zonas de altas montañas se caracteri zan por la rigurosidad de las condiciones climáticas. Las principales característi cas de estos hábitats son las bajas tem peraturas del aire y del suelo, los fuertes vientos, la inestabilidad del sustrato, la escasez de nutrientes y la corta duración del periodo favorable para el crecimiento ( ^{Hashim et al., 2020}; ^{Chabot & Billings 1972}). Muchas de estas características climáticas cambian con el aumento de la altitud, de modo que la riqueza de es pecies y la diversidad de formas de vida disminuyen con la altura ( ^{Billings 1974}; ^{Billings & Mooney 1968}; ^{Grabherr 1994}; ^{Varricchione et al., 2021}). Por lo que el espectro de especies y las formas de vida que son capaces de tolerar tales condi ciones de viento y temperatura es muy limitado ( ^{Squeo et al., 1991}; ^{Squeo et al. 1996}; ^{Rada et al., 2019}).

A mayores altitudes las plantas tiendan a crecer más cerca del suelo, evadiendo los efectos del fuerte viento y las bajas tem peraturas del aire ( ^{Cavieres et al., 1998}, ^{Rada et al., 2019}). ^{Hagger & Faggi (1990)} han registrado disminuciones de hasta un 99% en la velocidad del viento en el interior de las plantas con crecimiento compacto y hemisférico (plantas pulvi nadas o en cojín). Este fenómeno permi te disminuir la pérdida de calor por con vección, logrando que la temperatura del aire en la superficie del cojín sea mayor que en el ambiente que las rodea ( ^{Kör ner & Larcher, 1988}; ^{Schulze, 1982}). Por otro lado, esta estructura permite evitar el efecto desecante del viento, disminu yendo la evapotranspiración, permitien do así mantener una mayor humedad en su interior ( ^{Hager& Faggi, 1990}; ^{Pysek & Liska, 1991}; ^{Rada et al., 2019}). Sin embargo, las plantas pulvinadas no son las únicas que habitan los ambientes de altura. En estos ecosistemas dominan también arbustos de copa abierta, que se adaptan muy bien a estos sistemas distribuyéndose ampliamente incluso como acompañantes de las plantas pul vinadas. Las estrategias y la ecología que presenta cada una de estas especies para persistir y coexistir en ambientes de altas rigurosidades climáticas (fuertes vientos y bajas temperaturas) son escasamente conocidos.

En América del Sur, y en Argentina en particular en la región fitogeográfica de la Puna dos especies se pueden aso ciar a estas morfologías. Baccharis tola ssp. tola un arbusto pulvinado y Senecio oreophyton un arbusto no pulvinado (copa abierta). La ecología de ambas es pecies, así como sus efectos en las con diciones ambientales son escasamente conocidos. La hipótesis de este trabajo es que la morfología de la planta incide en las condiciones microambientales del interior de la canopia. Esto se debería a que plantas con diferentes morfologías modificarían en diferente grado las con diciones ambientales incidiendo sobre la evaporación en su interior. La canopia de B. tola ssp. tola (arbusto pulvinado) produciría un mayor efecto en la tasa de evaporación que la de S. oreophyton (arbusto no pulvinado) debido a que la primera posee una morfología compacta que permite un menor intercambio de energía con el ambiente. El objetivo del presente trabajo fue determinar la inte racción entre la morfología vegetal y la tasa de evaporación en condiciones con troladas de túnel de viento.

Material y Método

Colecta de ejemplares

Durante la estación de máxima expre sión vegetativa (verano) se extrajeron 5 ejemplares de S. oreophytom y 5 de B. tola ssp. tola de la reserva privada de Usos Múltiples “Don Carmelo” ubicada en la precordillera andina de la provincia de San Juan, Argentina (30°54’18.63” S; 69° 4’27.14” W) a 3700 m s.n.m. En este sitio las comunidades de arbustos como S. oreophyton y B. tola ssp. tola son do minantes. Ambas pertenecen a la fami lia Asteraceae y comparten una similar distribución a lo largo de la cordillera de los Andes. El arbusto S. oreophyton (J. Rémy) posee una copa abierta densa mente ramoso de 10 a 60 cm alto, con ho jas caducas. Mientras que B. tola ssp. tola (Phil.) es un arbusto de copa cerrada, de 30-75 cm de alto, donde numerosas ho jas perennes formando un cojín (Herrera Moratta, 2019). Los ejemplares fueron de tamaño y forma similar, de acuerdo a las proporciones del túnel de viento en labo ratorio. Las plantas se sacaron completas (raíz, tallo, hojas) y se trasladaron a un invernáculo. Una vez en invernáculo se traspasaron a envases de arcilla y se los acondiciono en condiciones contraladas de humedad y temperatura por 2 meses. Posteriormente los ejemplares se trasla daron para las mediciones en el túnel de viento.

Para determinar la evaporación poten cial dentro de cada bioforma se trabajó en laboratorio en túnel de viento. Se utili zó un túnel de viento de circuito abierto. El túnel posee un filtro submicrónico a la entrada del soplador que evita el ingreso de partículas a la sección de medición. La sección de prueba, túnel propiamente dicho, posee una longitud de 1000 mm, una altura de 645 mm y un ancho de 210 mm. La velocidad utilizada durante las mediciones fue de aproximadamente 10 m/s, que es la máxima velocidad a la que se puede trabajar sin riesgo de levantar la planta del sustrato (grava).

La evaporación se determinó emplean do cuerpos libres de evaporación. Cada cuerpo libre de evaporación consistió en un molde realizado con agua y agar-agar (5 gr de agar cada 100 gr de agua). Se realizaron un total de 180 moldes de 0.05 m de diámetro. Los moldes se dis tribuyeron de la siguiente manera: (a) seis en el centro de la vegetación, (b) seis fuera de la vegetación, en la periferia, y (c) seis de control. Las ubicaciones a) y b) corresponden a posiciones dentro del túnel de viento, con una velocidad constante de 10 m/s. La posición c) se corresponde con una posición fuera del túnel de viento en situación de calma (0 m/s). Transcurridos 20 minutos desde el inicio del experimento se procedió a pe sar cada molde con una balanza digital (marca Kern Acj - modelo acs 220/4) de 0.0001 gr de precisión. El experimento por ejemplar duro un periodo total de 120 minutos. La evaporación potencial se midió sobre cada cuerpo cada 20 mi nutos en un período de 120 minutos de experimento. Conociendo el peso del molde colocado inicialmente y el peso al final del período, se obtuvo el porcentaje de peso seco remanente (PSR) para cada tiempo y forma biológica ( Figura 1).

Figura 1:  Disposición de los modelos de agar alrededor de la vegetación. Figure 1: Arrangement of agar patterns around the vegetation.  

Se estimó las tasas de evaporación po tencial como las pendientes de las funciones exponenciales negativas para el PSR al aumentar el tiempo de incuba ción ( ^{Swift, Heal, and Anderson 1979}). Se evaluó si los PSR cumplían con los su puestos de una distribución normal. Las pendientes de las curvas de descomposi ción para los diferentes tratamientos se compararon por medio de una ANOVA de medidas repetidas. Todos los análisis se realizaron con el programa Insfostat v2018 (Di Rienzo et al., 2018).

Resultados

La pérdida del peso de los modelos de agar-agar bajo la influencia de S. oreophyton presentó un mayor valor que los modelos utilizados bajo la influencia de B. tola ssp. tola. A los 20 minutos de experimentación el porcentaje de evapo ración dentro de S. oreophyton fue 1.5 veces mayor que dentro de B. tola ssp. tola, y 4 veces mayor que en el control. A los 60 minutos la diferencia entre tra tamientos fue de 1.6 veces y 5 veces res pectivamente. Al finalizar el experimen to, luego de 120 minutos, la pérdida de peso bajo S. oreophytom fue del 44%, en B. tola ssp. tola fue del 28%, mientras que en el tratamiento control fue de 8.5%. Cada bioforma afectó también la pérdida de peso de los modelos de agar fuera de la vegetación, siendo la diferencia al final de un 10 %.

La pérdida de peso se ajustó significativa mente a funciones exponenciales negati vas para la influencia de B. tola ssp. tola y S. oreophyton; y sus pendientes fueron diferentes significativamente ( Figura 2).

Figura 2:  Pérdida de peso de los modelos de agar-agar (como porcentaje de peso remanente) bajo la influencia de B. tola ssp tola y S. oreophyton respectivamente, después de 20, 40, 60, 80, 100, y 120 minutos de experimentación (n = 6). Las funciones negativas de decaimiento expo nencial de la forma y = A ^(-k.x) son: PR _dentro-Bacc = 100. ^{38 (-2.8x10-3 x día)} ; PR _fuera-Bacc = 100.38 ^{(-3.5x10-3 x día)} ; PR _dentro-Sen = 100.53 ^{(-4.8x10-3 x día)} ; PR _fuera-Sen = 100.53 ^{(-2.8x10-3 x día)} ; PR _Control = 100.05 ^{(-7x10-4 x día)} Figure 2: Weight loss of agar-agar models (as percentage of remaining weight) under the influ ence of B. tola ssp tola and S. oreophyton respectively, after 20, 40, 60, 80, 100, and 120 minutes of experimentation (n = 6). The negative exponential decay functions of the form y = A ^(-k.x) are: PR _in-Bacc = 100.38 ^{(-2.8x10-3 x day)} ; PR _out-Bacc = 100.38 ^{(-3.5x10-3 x day)} ; PR _within-Sen = 100.53 ^{(-4.8x10-3 x day)} ; PR _out-Sen = 100.53 ^{(-2.8x10-3 x day)} ; PR _Control = 100.05 ^{(-7x10-4 x day)}  

Se observó mayor pérdida de peso bajo la influencia de S. oreophyton que en B. tola (ANOVA de medidas repetidas, F= 7.04; p< 0,001; n= 90).

Discusión y Conclusión

La tasa de evaporación fue mucho me nor en B. tola spp. tola que en S. oreophyton, a su vez, ambos valores resultaron mayores a los encontrados en ausencia de viento. Los fuertes vientos producen mayores tasas de transpiración y, por lo tanto, mayor estrés hídrico (Daubenmi re, 1959; ^{Sergey, 2012}). ^{Soriano (1953}), estudió el efecto del viento a 14 km/h y 33,5 km/h sobre la tasa de transpiración de Helianthus annuus, Bryophyllum cal cinum, Datura sp, Nicotiana glauca, Poa pratensis y Larrea tridentata y encontró que el viento influye de manera sensible afectando la tasa de transpiración de las diferentes especies. Nuestros resultados indican que las diferentes morfologías de las plantas generan diferentes mi croclimas bajo su canopia. La morfolo gía compacta, pulvinada, de B. tola ssp. tola genera condiciones más favorables de humedad para el establecimiento de organismos. La forma compacta de ar bustos pulvinados ofrece una mayor respuesta aerodinámica a vientos de carac terísticas laminar con respecto a la forma abierta, que permitiría evadir los efectos desecantes del viento debido al menor intercambio de energía con el ambiente.