NOTA

 

Método para determinar la estacionalidad de ocupación de sitios arqueológicos de ambientes fluviolacustres de Patagonia a partir de la observación de otolitos de percas

A method to determine seasonality of archeaological sites in patagonian fluviolacustrine areas through the observation of perch otoliths

 

Ariadna Svoboda^*

^* Centro Nacional Patagónico, CONICET. Ariadna Svoboda es Licenciada en Cs. Antropológicas con orientación en Arqueología de la Universidad de Buenos Aires. Actualmente lleva a cabo su doctorado en la misma institución con el financiamiento del CONICET, y su lugar de trabajo es en el Centro Nacional Patagónico (CENPAT), ciudad de Puerto Madryn. Su investigación doctoral se centra en la subsistencia de cazadores recolectores de Patagonia Central (Prov. Chubut). El objetivo principal es evaluar comparativamente el rol de la fauna menor en la dieta de los grupos que habitaron la costa marítima, la desembocadura del Rio Chubut y el Lago Musters.E-mail:svoboda@cenpat.edu.ar

Recibido: junio de 2012
Aceptado: octubre de 2012.

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INTRODUCCIÓN

La determinación de la estacionalidad de una ocupación y de la explotación de recursos es informativa sobre las estrategias adaptativas (sensu Bettinger 2001). Para ello, es relevante utilizar distintos indicadores arqueológicos provenientes de la información del registro faunístico que arrojen luz sobre esta cuestión (Foley 1983).

Existen varias técnicas analíticas para determinar la estacionalidad a partir del estudio del registro arqueofaunístico que tienen sustento en la información ecológica y biológica de las especies (época de nacimiento, desarrollo del crecimiento, distribución geográfica, crecimiento microestructural, entre otros). Algunas de estas son: la presencia de especies de estacionalidad marcada; la secuencia de fusión de los elementos óseos (e.g. Kent 1892, en Mengoni Goñalons 1999:47; Kaufmann 2009); el conteo de anillos en los dientes de mamíferos para estimar la edad del individuo (e.g. Schiavini et al. 1992; Renfrew y Bahn 1993:261); la secuencia de erupción, sustitución y crecimiento de la serie dentaria de maxilares y mandíbulas (e.g. Wheeler et al. 1976; Kaufmann 2009); el análisis de la estructura de crecimiento de valvas de algunos moluscos (e.g. Carré 2007) y distintos elementos duros de los peces (e.g. Casteel 1976). Todo esto señala que los arqueólogos cuentan con varias herramientas para determinar la edad de los individuos y la estación de muerte, lo cual permite evaluar las modalidades de uso de los recursos y las estrategias de subsistencia.

Particularmente, el estudio de la estacionalidad de captura a partir del registro ictiofaunístico presenta algunas ventajas frente a otros taxa que están relacionadas con la fisiología de los peces. Estos son organismos ectotérmicos que, por su baja tasa metabólica basal, su crecimiento y reproducción se ven condicionados por el medio (Morales Muñiz y Rosello 1998). En general, el crecimiento de un pez es irregular a lo largo de un año: durante la primavera y el verano la temperatura del agua aumenta y existe mayor disponibilidad de presas por lo cual se acelera el ritmo metabólico generando el crecimiento. A medida que avanza el período anual, en otoño e invierno, las condiciones ambientales se tornan frías provocando una desaceleración en el desarrollo del pez. El crecimiento irregular se refleja en las estructuras duras del organismo (huesos y escamas); por lo tanto, su análisis puede brindar información sobre la estación de muerte del pez (cf. Casteel 1976; Wheleer y Jones 1989; varios autores en Colley 1990: 220; Van Neer et al. 1993,1999; Higham y Horn 2000; Cahiza 2003).

El patrón de crecimiento estacional puede detectarse en distintos elementos duros del pez, siendo el otolito (sagitta) y las escamas las más utilizadas, seguidas por las vértebras y el opercular (Wheleer y Jones 1989). En esta ocasión se utiliza el otolito sagital por varias razones. La abundancia de escamas en sitios arqueológicos es escasa o casi nula. Las vértebras suelen ser abundantes y registran buena preservación; sin embargo, en un período corto de exposición subaérea comienzan a formarse fisuras e incipiente exfoliación en el sector del centro de la vértebra, en cambio el otolito se mantiene sin modificaciones en la superficie ósea (Svoboda y Moreno 2012).

Como sugieren Wheleer y Jones (1989) el marco para la interpretación de la estacionalidad debe fundamentarse en datos biológicos actuales de la especie implicada y en un tamaño de muestra de cientos de individuos. Afortunadamente, contamos con investigaciones biológicas llevadas a cabo por Lopez Cazorla y Sidorkewicj (2008, 2011) que utilizan los otolitos y las escamas para evaluar la edad, el crecimiento y la reproducción de P. trucha y P. colhuapiensis.

Este trabajo se centra en presentar algunas consideraciones metodológicas y biológicas de percas para la determinación de la estación de captura a partir del análisis de la microestructura del otolito. Esto puede ser aplicado en los análisis de los restos faunísticos, siempre y cuando la composición taxonómica del conjunto arqueológico lo permita.

LAS PERCAS EN PATAGONIA CONTINENTAL: DISTRIBUCIÓN, HISTORIA NATURAL Y ANTECEDENTES ARQUEOLÓGICOS

Los peces de la familia Percichthyidae (perca) habitan en los ecosistemas lóticos y lénticos de las aguas dulces de Argentina y Chile. Se registran cuatro especies: P.colhuapiensis, P.trucha, P.altispinnis y P.vicinguerrae (Baigún y Ferriz 2003). Estas especies se localizan dentro de la región biogeográfica Austral que se compone de las provincias ictiogeográficas de Patagonia y Chile (Ringuelet 1975). Su distribución presenta algunas diferencias entre especies: en el caso de P. altispinnis es muy restringida en tanto que P. colhuapiensis se encuentra completamente ausente en los lagos de los Andes. Por otro lado, P. trucha esta presente de forma ubicua en las provincias ictiogeográficas (Baigún y Ferriz 2003). Sin embargo, a pesar de que estas especies presentan diferencias morfológicas significativas, lo que ha llevado a la asignación de especies distintas, la variación genética es baja (Ruzzante et al. 2011). Teniendo en cuenta los estudios de Ruzzante y coautores (2006, 2011) en este trabajo se consideran a todas las especies Percichthys como P. trucha.

Al revisar los antecedentes arqueológicos de Patagonia continental es notable la presencia de percas. En el curso inferior del Río Colorado Martínez y coautores (2005, 2010) señalaron la presencia de restos de percas en los sitios El Tigre y en la localidad San Antonio. En el valle medio del Río Negro, los sitios Negro Muerto y Angostura 1 aportaron percas (Prates 2008). En la cuenca superior del mismo río en el sitio El Trébol se han identificado especímenes asignables a perca (Hajduck et al. 2004). Por su parte, en el valle medio-superior del Río Chubut fueron recuperados restos de percas en los sitios Piedra Parada 1, Campo Cerda 1 y Campo Mocada 2 (Fernández 2010). En el valle inferior del mismo río los sitios Loma Grande 1 y Cinco Esquinas 1 presentaron abundantes restos de percas asociados con actividades de consumo (Gómez Otero 1994; Gómez Otero et al. 2010). En la cuenca del Lago Musters (Prov. Chubut) el subconjunto de peces del sitio Delta Vulcana 1 -en su mayoría asignado a esta especie- constituyó el 26% (Moreno y Pérez Ruiz 2010).

A pesar de la presencia de restos de percas en contextos arqueológicos son escasos los trabajos que han aplicado la técnica de lectura de anillos de otolitos a conjuntos ictiofaunísticos. Una excepción es el trabajo de Cahiza (2003) que, a partir de la lectura de 60 otolitos de sitios arqueológicos lacustres de Mendoza, determinó que las percas fueron capturadas en la estación estival.

MÉTODO PARA LA LECTURA DE ANILLOS ANUALES

Anillos estacionales en el otolito sagita de Percichthys trucha

Los otolitos se localizan en el oído interno de los peces teleósteos. Son concreciones formadas por carbonato cálcico cristalizado en aragonito y una matriz orgánica formada por proteína fibrosa (Morales-Nin 1991) (Figura 1). Aunque existen tres pares de otolitos en cada pez: el lapillus, el asteriscus y la sagitta, este último suele ser el más grande y más utilizado para la estimación de la estacionalidad de captura (cf. Casteel 1976; Van Neer et al. 1993,1999; Higham y Horn 2000; Van Neer et al. 2004; Cahiza 2003).

Figura 1.Características de una sagitta izquierda de Percichthys trucha (Basado en Volpedo y Echeverria 2000).

A fines del siglo XIX, Reibish demostró que los otolitos podían funcionar como indicadores precisos de la edad de un pez. El método se basa en una idea similar a la utilizada en dendrocronología y sobre el principio de que los cambios estacionales en el crecimiento del pez son reflejados como bandas contrastadas en el otolito. Sobre el núcleo central se depositan capas concéntricas de cristales y materia orgánica. Estas se alternan entre anillos anuales opacos -compuestos de abundante proteína- y anillos hialinos o translúcidos. La anchura de los anillos depende del estadio de vida y de los factores ambientales. Las especies P. trucha y P. colhuapiensis presentan una secuencia que alterna bandas opacas estrechas y bandas hialinas amplias que se vuelven progresivamente mas estrechas, adquiriendo la misma longitud a medida que el número de bandas se incrementa (Lopez Cazorla y Sidorkewicj 2008, 2011).

La sagitta de perca presenta anillos de formación estacional con periodicidad anual. Esto se evidencia a partir de la distribución de las proporciones de otolitos con bordes hialinos y bordes opacos en las distintas estaciones del año (Gráfico 1). El depósito hialino se forma una vez al año en la estación de otoño e invierno debido a la combinación de factores exógenos y endógenos como la baja temperatura del agua y el aire, menor disponibilidad de alimento y, en los adultos, la maduración gonadal. El anillo opaco se forma en la primavera y verano (Lopez Cazorla y Sidorkewicj 2008, 2011).

Gráfico 1. Porcentaje de otolitos con borde hialino y otolitos con borde opaco de P. trucha (N=393) y P. colhuapiensis (N=560). Fecha de muestreo: Primavera (9-17 diciembre, 1994); Verano (6-19 marzo, 1995); Otoño (25 mayo-9 junio, 1995); Invierno (23 agosto-7 septiembre, 1995); Primavera (20 noviembre-4 diciembre, 1995). Datos tomados de Lopez Cazorla y Sidorkewicj 2008:Figura 4, 2011:Figura 3.

TÉCNICAS Y MATERIALES

Existen varias técnicas para observar los anillos de crecimiento en otolitos (síntesis en Morales-Nin 1991). Principalmente, se dividen en la observación del otolito entero y la preparación de secciones transversales, longitudinales o diagonales, que implican la destrucción del elemento óseo. Ambas técnicas han sido empleadas para P. trucha; la primera por Lopez Cazorla y Sidorkewicj (2008, 2011) y la segunda por Cahiza (2003). Los resultados obtenidos por cada uno de ellos fueron satisfactorios. Considerando estos autores, principalmente las primeras, se presenta a continuación la técnica que resultó de mayor practicidad al momento de analizar los otolitos arqueológicos y actuales¹.

Se utilizaron los otolitos enteros y se observó su cara interna y externa. En general, los otolitos analizados (N=17) medían en su largo máximo entre 8 a 12 mm de modo que no fue necesario colocarlos en un soporte para su manipulación. Posteriormente, se pulió levemente la cara externa del otolito utilizando lijas de grano 600 a 1000 (Figura 2). Dado que el objetivo se basó en observar el anillo del borde, no fue necesario descubrir el núcleo en su totalidad. Se enfatizó el pulido en el sector del rostro del otolito, considerado en el trabajo de Lopez Cazorla y Sidorkewicj (2008, 2011). Cabe mencionar que la técnica empleada por estas autoras no incluye el pulido, principalmente porque los otolitos actuales son delgados y se leen fácilmente; en cambio, en los otolitos arqueológicos suelen formarse concreciones por procesos diagenéticos que deben eliminarse mediante el pulido.

Figura 2. Técnica para observar la microestructura de un otolito sagital de P. trucha. A) Pulido de la superficie en la cara externa (el fondo en negro es una lija de grano 1000); B) Inmersión del otolito en un recipiente con glicerina líquida.

Los otolitos fueron sumergidos en glicerina líquida durante 24 horas, lo que permite generar contraste entre los anillos. Luego, se colocó el otolito en un recipiente de fondo negro con glicerina líquida para observarlos con lupa binocular de aumentos hasta 50x (Stemi 2000-C) (Figura 2). Se utilizaron lámparas de fibra óptica y luz directa.

APLICACIÓN A MUESTRAS ARQUEOLÓGICAS

Para poder proceder con la lectura de anillos es necesario que el otolito se encuentre bien conservado. La intensidad de los agentes y procesos tafonómicos que inciden en la preservación de otolitos es poco conocida. Van Neer y coautores (1993) señalaron que la meteorización por diagénesis produce la recristalización del otolito dejando los bordes ilegibles. Un experimento actualístico, que considera la incidencia de procesos de meteorización subaérea en los esqueletos de percas (Svoboda y Moreno 2012)², permitió el análisis de siete otolitos. Estos estuvieron expuestos a condiciones de meteorización superficial durante 32 meses e incluidos en una matriz sedimentaria alcalina durante otros 35 meses. Luego de este período, los otolitos de percas conservaron su microestructura original, lo cual permitió la observación de los anillos opacos y hialinos, incluyendo el anillo del borde. De todos modos, es necesario generar información actualística para ampliar el conocimiento de los procesos tafonómicos y los efectos potenciales sobre los otolitos.

Para este trabajo se analizaron las muestras ictiofaunísticas provenientes de los sitios Cinco Esquinas 1 y Loma Grande 1 localizados en el valle inferior del Río Chubut (Prov. Chubut), cuya cronología se extiende entre los 1000 y 1500 años AP (Gómez Otero 1994; Gómez Otero et al. 2010). En cada sitio fueron recuperados cinco otolitos, de los cuales sólo dos (por sitio) se hallaban enteros para ser sometidos a observación. Como se observa en la Figura 3, los otolitos de Cinco Esquinas 1 presentan depósitos translucidos en sus márgenes, en cambio, en las sagitas de Loma Grande 1 los anillos del borde son opacos. Esto indica que la captura de percas ocurrió en otoño-invierno en Cinco Esquinas 1, mientras que en Loma Grande 1 los peces fueron obtenidos durante el período primavera-verano. Por el momento, esta interpretación no es concluyente considerando el bajo número de otolitos analizados, de modo que estos resultados deberán ser ajustados a medida que continúen los trabajos de excavación en los sitios. Por otra parte, en el sitio Delta Vulcana1, localizado a orillas del Lago Musters (Prov. Chubut), los otolitos recuperados (N=6) presentan modificación microestructural de modo que hasta el momento no podemos conocer la estacionalidad de captura de las percas.

Figura 3. Otolitos sagitales de Percichthys trucha de sitios arqueológicos del Valle Inferior del Río Chubut. A: vista de otolito de Loma Grande 1 con anillo marginal opaco; B: otolito de Cinco Esquinas 1 con anillo marginal hialino o translúcido.

CONSIDERACIONES FINALES

La información de base biológica de la perca brinda un marco interpretativo útil para determinar la estación de captura a partir del análisis de los conjuntos ictiofaunísticos. La aplicación de técnicas de lectura de anillos de otolitos debe estar fundamentada en la determinación de patrones estacionales de crecimiento microestructural de la especie en cuestión. Si se pretende utilizar otro taxón íctico (presente en el registro zooarqueológico) será imprescindible determinar y diferenciar el patrón de crecimiento de periodicidad estacional, y además conocer los factores exógenos y endógenos que lo condicionan. En otras regiones, Van Neer y coautores (2004) observaron que el ritmo del crecimiento del anillo marginal de una misma especie es variable en relación a la región, el año considerado y el grupo de edad. Por estas razones, la contabilización de las frecuencias de anillos marginales hialinos y opacos puede resultar imprecisa (Van Neer et al. 2004).

Otra alternativa, derivada de la información ictiofaunística, para la discusión de estrategias de uso del espacio y del aprovechamiento estacional de los recursos se vincula con el comportamiento de los peces (Wheleer y Jones 1989). Asimismo, para robustecer estas interpretaciones es conveniente analizar otros indicadores zooarqueológicos de estacionalidad (e.g. edad, presencia de especies, bandas en molusco, entre otros) e, incluso, incorporar otras líneas de evidencia (e.g. restos vegetales) (Riley 2008).

 

NOTAS

1. Los otolitos actuales corresponden a los recuperados en la experimentación de meteorización subaérea (Svoboda y Moreno 2012)

2. El experimento se realizó en la ciudad de Puerto Madryn (Prov. Chubut). Consistió en la depositación de cuatro percas a condiciones de meteorización subaérea durante 67 meses. Los resultados señalaron que a los 43 meses los elementos fueron cubiertos casi en su totalidad. Las vértebras, el basioccipital, el ceratohial, el epihial y el otolito fueron los elementos que mejor se preservaron, mientras que algunos huesos craneales como el vómer y el postemporal desaparecieron completamente.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se enmarca en una beca Tipo I otorgada por el CONICET y llevada a cabo en el Centro Nacional Patagónico (CENPAT) de Puerto Madryn. Mi agradecimiento al Dr. Eduardo Moreno y la Dra. Julieta Gómez Otero por los comentarios realizados. A Mariano Reyes por la ilustración. Al evaluador anónimo y al Comité Editorial por la lectura y sugerencias que ayudaron a mejorar este trabajo. Lo expresado es responsabilidad de la autora.

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