Introducción
Las áreas serranas del Noroeste Argentino están pobladas por cabras criollas del biotipo Serrano, que responden al tronco Pirenaico introducido por los españoles durante la conquista (Palacios Espinosa et al., 2016). Los resultados obtenidos hasta el momento indican que estas cabras poseen un interesante potencial lechero. Sin embargo, en las últimas décadas se ha producido un intenso proceso de mestización con razas exóticas, especialmente Anglo Nubian y Saanen, lo que ha disminuido drásticamente la población, quedando majadas puras en las zonas de sierra de mayor altura y difícil acceso. Dado que no se conoce cuál es la dinámica de producción a la largo de la lactancia en la Cabra Criolla Serrana del NOA, es necesario continuar con el proceso de caracterización productiva, estudiando las características de la curva de lactancia.
La producción de leche de los mamíferos sigue una función dependiente del tiempo, de manera que aumenta en las semanas subsiguientes al parto, alcanza su punto máximo y luego comienza a disminuir hasta el secado de la madre. Esto se expresa gráficamente en forma de una curva de lactancia. De esta manera se observan dos fases diferentes, una ascendente desde el parto al pico de producción y otra descendente, a partir de este máximo hasta el secado final. Esta última fase tiene una pendiente que representa la persistencia de la lactancia (Masselin et al., 1987). Estas curvas son denominadas típicas o de tipo I para diferenciarlas de aquellas en las cuales la producción cae continuamente a partir de un nivel inicial y que son denominadas atípicas o de tipo II (Palacios Espinosa et al., 2016; Landete- Castillejos y Gallego, 2000).
Considerando que la producción real de un animal en un momento determinado sólo puede ser conocida a través de los registros de control lechero, se han desarrollado diferentes modelos estadísticos de ajuste para poder estimarla. Los modelos más utilizados para estimar las curvas de lactancia son los modelos lineales y los no lineales. Entre los primeros, se encuentra el modelo polinomial inverso (Nelder, 1966), que ha sido mencionado por Pereira Guimarães et al. (2006) y Blandón et al. (2017) como el que mejor ajusta las lactancias de cabras Saanen y Alpinas. Deentro de los no lineales, inicialmente fue propuesta la función gamma incompleta (Wood, 1967) y posteriormente los modelos de Cobby y Le Du (1978), el modelo de Wiltmink (1987), Papajcsik y Bordero (1988). Cappio- Borlino et al. (1995) plantean una modificación al modelo de Wood (1967), cuando se modelan curvas de lactancias de ovejas criadas en sistemas extensivos y semiextensivos. En otras especies también se han formulado modelos para estimar la producción. Así, para aves de postura, McNally (1971) modifica la función gamma incompleta de Wood (1967), adicionando un parámetro d proporcional a la raíz cuadrada del tiempo.
Los modelos que mejor ajuste han proporcionado en el ganado caprino son: la función de Wood (Gipson y Grossman, 1989; Wahome et al., 1994; Ruvuna et al., 1995; Zoa-Mboe et al., 1996; Fernández et al., 2000; de Paulo Macedo et al., 2001; León et al., 2007; Waheed y Kahn, 2013; Blandón et al., 2017), la polinomial inversa (Mukundan y Bhat, 1983; Peña Blanco et al., 1999); el modelo de Cobby y Le Du (Fresno et al., 1992; Takma et al., 2009) y el de Papajcsik y Bordero (Ángel Marín et al., 2009). En este sentido, Martínez et al. (2018) mencionan que puede haber más de un modelo que explique las curvas de lactancia en cabras lecheras.
El principal problema que se observa al realizar el modelado es el ajuste alrededor del pico de producción y en la fase descendente, porque se pueden producir sobrestimaciones o subestimaciones (Fernández et al., 2000; Pereira Guimarães, 2004). Esto se ha observado al estudiar la producción de cabras y ovejas utilizando diferentes modelos de ajuste (Sakul y Boylan, 1992; Cappio-Borlino et al., 1995; Montaldo et al., 1997; Franci et al., 1999; Pereira Guimarães et al., 2006; Steri, 2009; Takma et al., 2009, Kume et al., 2012).
El objetivo del presente trabajo fue evaluar diferentes modelos estadísticos de ajuste para estimar la curva de lactancia de las cabras Criollas Serranas del Noroeste Argentino (CCS-NOA).
Materiales y método
Lugar de trabajo y material experimental
El trabajo se realizó con datos provenientes de la majada experimental de la Facultad de Agronomía y Zootecnia (FAZ-UNT) localizada en el Instituto de Investigación Animal del Chaco Semiárido (IIACS), ubicado a 52 km al SE de la ciudad de San Miguel de Tucumán, a 27º 11’ de latitud Sur y 65º 17’ de longitud Oeste y a una altitud de 335 m sobre el nivel del mar. La precipitación media anual es de 880 mm concentrada entre los meses de octubre a marzo. La temperatura media anual es de 19 ºC, con extremos de 25 ºC en enero y 13 ºC en julio. El clima es de tipo subtropical - subhúmedo con una estación invernal seca bien definida (abril a octubre).
La majada se constituyó con animales que presentaban características morfotípicas del tronco Pirenaico, descendientes de los caprinos introducidos por los españoles durante la conquista. Los mismos estaban identificados con un tatuaje y una caravana; de la totalidad de los animales se conocía fecha de nacimiento, padre y madre y peso a diferentes edades.
La alimentación consistió en pastoreos de Avena sativa, Chloris gayana y Medicago sativa; complementada con raciones de maíz molido, pellets de girasol y harina de soja que se ajustaron a los requerimientos de los animales.
El servicio se realizó en otoño y primavera, dividiendo a la majada en dos lotes, cada cabra tuvo un solo parto por año. La crianza de los cabritos se efectuó por el método de lactancia natural, con libre acceso de las crías a las madres. Para la evaluación de la producción lechera, se dividió el período de lactación en dos fases: de amamantamiento y de ordeñe. Durante el amamantamiento, que se extendió hasta el destete de los cabritos a los 45 días de edad, se efectuaron controles semanales por el método de doble pesada de las crías, complementado con el ordeñe manual de la madre para extraer la leche remanente (Herrera García et al., 1988).
La fase de ordeñe se extendió hasta el secado de las hembras, cuando la producción media diaria individual, fue de 0,100 kg/cabra/día o menos en dos registros sucesivos. Durante ese período se realizaron controles semanales, practicando un sólo ordeñe diario (Herrera García et al., 1988).
Análisis de las curvas de lactancia
La base de datos se constituyó con 598 lactancias provenientes del control lechero de 256 CCS- NOA. Los controles se realizaron entre los años 1998 y 2005. Se consideraron válidas las lactancias iguales o superiores a 60 días de duración y los datos de producción hasta los 270 días posparto (Hernández Ferrer, 1992), quedando finalmente la base de datos conformada por 559 lactancias.
Luego de realizar curvas preliminares, se decidió efectuar los ajustes con los datos hasta los 180 días posparto y desechar los posteriores, porque a mayor duración la cantidad de lactancias con datos disponibles baja del 50 %.
Los datos de control semanal fueron volcados en planillas Excel®, ordenados por columnas de la siguiente manera: número de orden en la planilla, identificación de la cabra, año de la parición (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8), época de parto (1: otoño y 2: primavera), edad de la cabra en meses, número de parto (0: desconocido, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8), tipo de parto (1: simple y 2: múltiple), intervalo parto primer control, producción del primer control, días del segundo control, producción al segundo control, y así sucesivamente hasta el secado de los animales.
La producción media diaria real de las cabras para la totalidad de las lactancias evaluadas fue determinada en el primer control, al pico de la lactancia, y a los 180 días posparto.
Ajuste de las curvas de lactación
Se ajustaron los registros obtenidos semanalmente a lo largo de la lactación con los modelos que se observan en la Tabla 1.
Tabla 1. Descripción de los modelos utilizados en el análisis.
Donde y es la producción en el tiempo t; a: parámetro asociado con la producción de leche inicial; b: parámetro asociado con el aumento de la producción de leche hasta el pico de lactancia; c: parámetro asociado con la disminución en la producción de leche desde el pico hasta el final de la lactancia, d: parámetro proporcional a la raíz cuadrada del tiempo, k = -0,05: factor relacionado con el momento del pico y e: base de los logaritmos neperianos. En la función de CB (Tabla 1), a representa el valor de la asíntota horizontal y, por lo tanto, puede considerarse como el rendimiento de la leche en el período inmediatamente anterior al secado; b está relacionado con la disminución de la producción después del rendimiento máximo; y c controla la tasa de variación de la producción de leche en la primera parte de la curva.
Los ajustes se realizaron mediante el procedimiento de regresión no lineal nls del paquete R (R Core Team, 2021). Para evaluar las bondades de ajuste de los modelos se utilizó el criterio de información de Akaike (AIC) y Bayesiano (BIC) (Akaike, 1974; Schwarz, 1978), el error cuadrático medio de la estimación (RMSE) y el coeficiente de determinación ajustado (R2 ), por tener los modelos distinto número de parámetros (Fernández et al., 2001; Fernández et al., 2002; León et al., 2007; Vieira da Cunha et al., 2010). Se ajustó una curva para cada animal y los parámetros estimados de la curva marginal se calcularon promediando los valores de la curva individual de cada animal.
Los residuos fueron calculados para cada modelo y graficados para determinar los desvíos en la estimación de la producción de leche, a lo largo de la lactancia (Fernández et al., 2002).
Con los datos de la producción observada se determinaron la media y el error estándar de los días al pico y la producción inicial, en el pico y a los 180 días de lactancia.
Se estimó para cada modelo, el día del pico, la media y el error cuadrático de la media para la producción inicial, en el pico y a los 180 días de lactancia. Se construyeron intervalos de confianza del 95 % para los estimadores de los parámetros de cada curva ajustada con aproximación normal.
También, para la producción observada y para cada modelo, se calculó la media y el error estándar de la producción total acumulada a 180 días de lactancia. La producción real ajustada a 180 días y las estimadas con los distintos modelos, fueron analizadas utilizando el software Infostat (Di Rienzo et al., 2017).
Resultados
Las CCS-NOA produjeron, en el primer control a los ocho días de lactancia 1,206 ± 0,026 kg/ cabra/día, posteriormente la producción media diaria aumentó hasta alcanzar en el segundo control, a los 17 días, un pico de 1,293 ± 0,026 kg/ cabra/día. A continuación, la cantidad de leche se redujo hasta 0,463 ± 0,019 kg/cabra/día a los 180 días posparto (Figura 1). La producción total de leche acumulada a los 180 días de lactancia fue en promedio de 117,526 ± 2,047 kg/cabra.
En la Tabla 2, se observan para los modelos evaluados, las estimaciones de los parámetros a, b, c y d, el porcentaje de cabras cuyas lactancias convergieron en cada modelo, también los valores de AIC, BIC, RMSE y R2. El modelo que mejor explicó la producción de leche en las CCS-NOA fue el de Mc Nally (1971), seguida por el de Cappio-Borlino et al. (1995) y el de Nelder (1966).
En la Figura 1 se puede apreciar que los modelos de McN, CB, NL, WD y PB ajustaron curvas típicas (con pico de lactancia), semejantes a lo que muestran los datos observados.
Tabla 2. Valores medios de los parámetros y estimadores de la bondad de ajuste de los diferentes modelos estudiados en las cabras Criollas Serranas del NOA.
a,b,c,d: parámetros estimados de los modelos; AIC: criterio de información de Akaike; BIC: criterio de información bayesiano; RMSE: error cuadrático medio de la estimación; R2aj:coeficiente de determinación ajustado.
La producción estimada en el primer control por los modelos de McN, CB, NL y WD fue de 1,200 ± 0,085 kg/cabra/día (IC 95 % = 1,034; 1,366); 1,138 ± 0,232 kg/cabra/día (IC 95 % = 0,511; 1,765); 1,160 ± 0,224 kg/cabra/día (IC 95 % = 0,721; 1,629) y 1,230 ± 0,285 kg/cabra/ día (IC 95 % = 0,672; 1,788) respectivamente. En lo que se refiere a PB, con este modelo se estimó una producción inicial apreciablemente inferior, de 0,817 ± 0,567 kg/cabra/día (IC 95 % = -0,294; 1,928).
McN, CB, NL y WD estimaron el pico de la lactancia en el segundo control a los 17 días, de manera similar a lo que ocurrió en las lactancias reales; PB estimó un pico más tardío, en el tercer control a los 25 días.
Con respecto al volumen de leche en el pico, el mejor predictor resultó ser el modelo de McN con 1,350 ± 0,204 kg/cabra/día (IC 95 % = 1,155; 1,545), seguido por NL con 1,360 ± 0,225 kg cabra/día (IC 95 % = 0,891; 1,801), CB con 1,367 ± 0,243 kg/cabra/día (IC 95 % = 0,891; 1,843), WD que estima 1,261 ± 0,351 kg/cabra/día (IC 95 % = 0,574; 1,948) y finalmente PB con 1,271 ± 0,361 kg/cabra/día (IC 95 % = 0,564; 1,978).
En cuanto al nivel de la producción a los 180 días, los valores estimados por los modelos de McN, CB, NL y WD fueron similares. Así, McN estimó 0,470 ± 0,120 kg/cabra/día (IC 95 % = 0,235; 0,705), CB 0,474 ± 0,149 kg/cabra/día (IC 95 % = 0,182; 0,766) y NL 0,440 ± 0,171 kg/ cabra/día (IC 95 % = 0,105; 0,775) y WD 0,369 ± 0,196 (IC 95 % = -0,015; 0,753). Por su parte, con PB se estimó una producción a los 180 días más baja, de 0,179 ± 0,366 kg/cabra/día (IC 95 % = -0,538; 0,896).
Con el modelo de WI la producción inicial fue de 1,356 ± 0,250 kg/cabra/día (IC 95 % = 0,866; 1,846), superior a la observada y a las estimadas con los otros modelos. Sin embargo, este modelo con un comportamiento similar en el caso de McN, CB y NL. El modelo de McN fue el que menor desviación manifestó al momento de ocurrir el pico de la lactancia en las CCS-NOA. Por su parte, en los modelos de PB y WI se observaron los mayores desvíos de las estimaciones respecto a las producciones observadas.
Cuando se comparó la producción real acumulada a los 180 días de lactancia y las estimadas por los distintos modelos, se observó significación estadística (gl = 6; F = 107,06; p = < 0,0001). Con McN se registró una producción de 118,751 ± 2,057 kg/cabra; 118,156 ± 2,054 kg/cabra con CB y 118,026 ± 2,063 kg/cabra con NL, todos ellos sin diferencias significativas con la producción real. En cuanto a los otros modelos estudiados, el que mayor cantidad de leche ajustó a 180 días fue el de WI con 120,048 ± 2,177 kg/cabra. Con WD y PB las cantidades de leche fueron menores: 114,387 ± 2,140 kg/cabra y 104,724 ± 1,770 kg/cabra respectivamente. Las cantidades de leche calculadas con estos tres últimos modelos, difirieron significativamente con lo producido por las CCS-NOA y lo estimado con los modelos de McN, CB y NL.
En la Figura 2 se puede constatar que los diferentes modelos sobrestimaron o subestimaron la producción de leche a lo largo de la lactancia, propuesto por McN, seguido por CB (ambos modelos no lineales) y NL (lineal).
Discusión
De los seis modelos propuestos para estimar la curva de lactancia de las cabras Criollas Serranas del NOA, el de mejor ajuste por su menor AIC falló en la predicción del tiempo y la producción en y BIC, menor RMSE y mayor R2 fue el modelo el pico. En la parte final de la curva, la producción obtenida con este modelo fue de 0,400 ± 0,157 kg/ cabra/día (IC 95 % = 0,093; 0,707).
En la Figura 1 se observan las curvas de lactancia real y las estimadas con los diferentes modelos de ajuste propuestos. Las CCS-NOA para las 559 lactancias evaluadas, tienen una curva real típica o tipo I, coincidiendo con lo definido por Masselin et al., (1987); Palacios Espinosa et al. (2016) y Landete-Castillejos y Gallego (2000).
McN, CB y NL representaron gráficamente de manera satisfactoria a gran parte de la lactancia, si bien sobrestimaron la primera parte de la curva y posteriormente mostraron ligeras subestimaciones en algunas etapas, especialmente al final del período bajo estudio (Figuras 1 y 2). En este sentido, el modelo de MCN proporciona un ajuste más cercano a la curva real entre los días 90 y 130, mientras que CB lo hace en los últimos 40 días del período estudiado.
Con respecto a los modelos de Cappio-Borlino et al. (1995) y Nelder (1966), sus bondades para ajustar las lactancias de cabras han sido mencionadas por Mukundan y Bhat (1983), Peña Blanco et al. (1999), Pereira Guimarães et al (2006), Blandon et al. (2017) y Martínez et al. (2018), cuando estudian las lactancias de cabras Saanen, Alpinas, Floridas Sevillanas, Malabari y cabras mestizas.
De los modelos que ajustaron curvas típicas, el de peor comportamiento fue el de PB. Gráficamente también se mostró poco satisfactorio, ya que subestimó el inicio de la lactancia y luego mantuvo una importante sobrestimación de la producción, en el segundo y tercer mes de lactancia (Figuras 1 y 2). Posteriormente cambió la tendencia con una subestimación acentuada en la última parte de la curva. Así, es el modelo que menor producción estima a los 180 días. Las inconsistencias observadas con este modelo contradicen los resultados informados por Ángel Marín et al. (2009), quienes mencionan que PB es el modelo que mejor ajusta las curvas de lactancia de cabras mestizas lecheras en Antioquia (Colombia).
El modelo de WD no estimó de manera adecuada a la curva de lactancia de las CCS-NOA, a pesar de ser mencionado como el que mejor ajusta el comportamiento de la curva de lactancia en cabras (Gipson y Grossman, 1989; Wahome et al., 1994; Ruvuna et al., 1995; Zoa-Mboe et al., 1996; Fernández et al., 2000; de Paulo Macedo et al., 2001; León et al., 2007; Waheed y Kahn, 2013; Blandón et al., 2017).
El comportamiento poco apropiado del modelo de WI para modelar la curva de lactancia de las CCS-NOA, coincidió con lo mencionado por León et al. (2012), cuando lo utilizaron para estudiar las lactancias de cabras Murciano-Granadinas.
Pereira Guimarães (2004) indica que se pueden producir sobrestimaciones o subestimaciones al inicio de la lactancia y en diversos segmentos de la curva, del tipo que se verificaron al modelar la curva de lactancia de las CCS-NOA. Esto se ha observado al estudiar la producción de cabras Saanen, Alpinas, Toggemburg, Barnova, locales de Albania, y sus cruzas y también en cabras locales de Méjico, utilizando diferentes modelos de ajuste (Montaldo et al., 1997; Franci et al., 1999; Pereira Guimarães et al., 2006; Takma et al., 2009, Kume et al., 2012).
En otras especies también se han informado comportamientos parecidos de los modelos de ajuste. Así, se han informado subestimaciones de la curva de lactancia en ovejas Massese, ajustando los datos con el modelo de Wood y Wilmink (Steri, 2009).
También en ovejas Sardas, Cappio-Borlino et al. (1995) informan que el modelo subestima la primera fase de la lactancia y sobrestima la última parte entre la 25ª y 30ª semana. Este modelo muestra un idéntico comportamiento cuando se estudian las lactancias de las ovejas Massese, subestima la producción en el primer mes, y a mediados de la lactancia, y sobrestima durante la última parte de la misma (Franci et al., 1999).
Pereira Guimarães et al, (2006) y Kume et al. (2012) atribuyen estas diferencias con respecto a las curvas observadas a la pérdida de controles durante los primeros días de producción, lo que puede afectar las estimaciones de los parámetros a y b. Por su parte, Sakul y Boylan (1992) observan lo mismo en diversas razas de ovejas y explican que esto puede deberse a una subestimación del parámetro a.
También, MCN, CB y NL fueron los modelos que mejor estimaron la producción de leche acumulada a los 180 días de lactancia. La mayor diferencia se observó en PB que subestimó la producción en un 11 %.
Conclusión
Si bien son tres los modelos que muestran ser adecuados para modelar las curvas de lactancia de las cabras Criollas Serranas del NOA, la modificación al modelo de Wood (1967), propuesta por Mc Nally (1971), es la que permite un mejor ajuste para describir el patrón de producción de leche de la raza.