INTRODUCCIÓN
El estudio de la biodiversidad de los hongos Agaricales en la Argentina dista de ser completo. Muchos géneros se encuentran poco explorados y con muchas especies de aparición frecuente. Los Agaricales de la Argentina son uno de los grupos más estudiados en Sudamérica. Spegazzini y Singer, dos relevantes micólogos, coleccionaron y estudiaron los hongos de la Argentina y sus publicaciones enriquecieron el conocimiento del grupo en la región (Mueller & Wu, 1997). Trabajos posteriores han descripto e ilustrado especies de Agaricales de la Argentina (p.e. Albertó, 1998; Lechner et al., 2003; 2004; 2005; 2006; Lechner & Albertó, 2008).
El género Cortinarius (Pers.) Grey (Cortinariaceae, Agaricales) es uno de los más numerosos dentro del orden de los Agaricales. En la Argentina fue estudiado por Spegazzini (1887; 1888 y 1899), Singer & Digilio (1952), Singer (1954; 1969), Moser & Horak (1975), Horak (1980), Moser (2001) y Salgado Salomón et al. (2018), encontrando así cerca de 230 especies, que en su gran mayoría pertenecen a colecciones de la Patagonia (Romano & Lechner, 2013; Niveiro & Albertó, 2014). El género Lactarius Pers. (Russulaceae, Russulales), es un género con pocas citas para la Argentina en relación a lo que se conoce mundialmente, ya que sólo se han encontrado seis especies distintas en todo el país (Niveiro & Albertó, 2013). El género Mycena (Pers.) Roussel (Mycenaceae, Agaricales), posee cerca de 100 especies en la Argentina. Fue estudiado, entre otros, por Singer, Raithlelhuber y Spegazzini (Niveiro & Albertó, 2012).
A lo largo de varios estudios sobre la biodiversidad de Agaricomycetes en el Partido de la Costa, y en la zona Oeste de Ciudad de Buenos Aires fueron halladas por primera vez en la Argentina tres nuevas especies: Cortinarius casimiri var. hoffmannii (Reumaux) Suár.-Sant. & A. Ortega, Lactarius hepaticus Plowr. y Mycena margarita (Murrill) Murrill. El objetivo de este trabajo es presentar tres nuevos registros de hongos agaricoides para la Argentina, los cuales son descritos e ilustrados con dibujos y fotografías a color.
MATERIALES Y MÉTODOS
Las muestras frescas fueron coleccionadas en los partidos de la Costa, de Lomas de Zamora y de Moreno en la provincia de Buenos Aires, Argentina (Fig. 1), y fueron documentadas y preservadas según la metodología estándar empleada para Agaricales (Largent, 1986). Se realizaron fotografías en campo y anotaciones de sus características macroscópicas como forma, tamaño y color del píleo, laminillas y estípite. También se observaron reacciones sobre el basidioma fresco con KOH 5%. Los colores se anotaron de acuerdo con Kornerup & Wanscher (1987).
Paraladescripciónmicroscópicaseutilizóelmétodo de examinación estándar para Agaricales (Wright & Albertó, 2002). Se realizaron cortes en: la superficie del píleo para observar la pileipellis; las laminillas para describir basidios, cistidios y esporas; y el estípite para caracterizar caulocistidios y estipitipellis.
Se utilizaron diferentes medios y tinciones para ayudar a la observación de estructuras y ornamentaciones: KOH 5%, Floxina acuosa al 1% y reactivo de Melzer.
Se utilizó el programa Piximètre (versión 5.10; www.piximetre.fr) para realizar la medición de todas las estructuras microscópicas, y se utilizaron los siguientes símbolos: Q = coeficiente entre el largo y el ancho de las esporas; Qe = media de los valores de Q; N= número de esporas medidas; Me = tamaño promedio de las esporas.
Las colecciones fueron depositadas en el herbario micológico del Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la UBA (BAFC).
TRATAMIENTO TAXONOMICO
Cortinarius casimiri var. hoffmannii (Reumaux) Suár.-Sant. V. & A. Ortega, Mycol. Res. 113 (10): 1080 (2009). Cortinarius decipiens var. hoffmannii Reumaux, Bull. trimest. Féd. Mycol. Dauphiné-Savoie 28 (no. 111): 24 (1988). TIPO: FRANCIA: Ardenas francesas: Bosque de Belval, “sous feuilles humides ous feuilles humides (cheênes, charmes, bouleaux)”, 20 Sept. 1986, P. Reumaux (P.M.L. 559, como C. decipiens var. hoffmannii, holotipo, no visto). Figs. 2-3.
Píleo (Fig. 2) 15-45 mm diám., cónico a cónico-ampanulado, luego convexo o plano-convexo, a veces con un umbón bien marcado, higrófano, castaño rojizo (11D4) a gris violáceo (12E3), blanquecino hacia el borde, aspecto lanoso debido a fibrillas blanquecinas dispuestas radialmente, más abundantes hacia el borde. Contexto delgado, menor a 4 mm, ocráceo (9D6) hacia la superficie del píleo, pardo oscuro con tonalidades violáceas (13E4) cerca de las laminillas. Laminillas adnatas a sinuadas, subdistantes, con lamelas de distintos tamaños, ocre (7D5) con tonalidades gris rosáceas (12C3) o pardo violáceas (12C4) y finalmente de color castaño oscuro-ferroso (8C6). Estípite 20-40 x 3-5 mm, cilíndrico, a veces algo ensanchado en la base, gris-pardusco (16C1) con el tacto, cubierto de fibrillas blanquecinas longitudinales que no dejan diferenciar un anillo sino una banda dispersa hacia la mitad inferior, restos de cortina color ferroso (6E8), tonos gris rosáceos (12C3) hacia el ápice en ejemplares jóvenes, carne castaño grisácea (6D4). Esporada castaño clara (6E5). Olor no distintivo. Sabor no distinguible. Comestibilidad desconocida. Esporas (Fig. 3A) 7,3-9,3 (10,6) x 4,2-5,0 (5,6) µm; Q = 1,65-2; N = 50; Me = 8,4 x 4,6 µm; Qe = 1,8; castaño claras, elipsoidales, oblongo-elipsoidales, apiculadas, pared gruesa, verrugas irregulares, no amiloides. Basidios (Fig. 3B) 25,5-35,0 x 5,0-8,0 µm, claviformes, 4-esporados, fíbulados, con esterigmas de 2-4 µm. Cistidios no se observaron. Trama himenoforal subparalela, hifas hialinas, pared delgada. Pileipellis (Fig. 3C) epicutis formado por hifas paralelas de 3-10 µm de diám., hipocutis bien diferenciado formado por hifas gruesas y cortas, cilíndricas o globosas, 14-30 µm de diám., con pigmento parietal ocre o pardo-ocre. Estipitipellis un epicutis formado por hifas paralelas de 3-6 µm de diám., no gelatinosas, lisas, cilíndricas, con pigmento parietal ocre, hipocutis formado por hifas paralelas de mayor tamaño, de 8-12 µm de diám., lisas, cilíndricas. Fíbulas presentes en todos los tejidos.
Hábito. Solitario o gregario, creciendo entre la hojarasca de caducifolios, generalmente cerca de Populus spp. Coleccionado generalmente en épocas de mucha lluvia y humedad.
Distribución y hábitat. Europa, principalmente en la región Eurosiberiana; generalmente bajo caducifolios y coníferas (Moënne-Loccoz & Reumaux, 1990; Suárez-Santiago et al., 2009). Por tratarse de un género micorrícico asociado a planifolias Euroasiáticas, su hallazgo en la Argentina puede deberse a una introducción junto a Populus spp.
Observaciones. C. casimiri var. hoffmannii se caracteriza por poseer pequeños basidiomas higrófanos, con tonalidades rosadas en el pie, poseer una cutícula fibrillosa, generando una tonalidad pálida hacia el margen del píleo y un estípite fibrilloso que forma generalmente un pseudo anillo de velo remanente (Suárez-Santiago et al., 2009).
Esta variedad se diferencia de C. casimiri var. casimiri principalmente por su menor tamaño de esporas, 7,3-9,3 × 4,2-5,0 µm vs 10,3-12,0 × 5,9-7,0 µm, respectivamente. Las diferencias macromorfológicas entre las distintas variedades son muy sutiles y estas características varían significativamente entre las distintas colecciones.
Antiguamente se consideraba a C. casimiri var. hoffmannii como una variedad de C. decipiens debido a su parecido macromorfológico y su similitud en el tamaño de esporas; sin embargo, se observó mediante análisis moleculares de ITS que la variedad hoffmannii se encuentra más relacionada con C. casimiri que con C. decipiens (Suárez- Santiago et al., 2009), coincidiendo con la relación entre C. decipiens var. hoffmannii y C. casimiri planteada anteriormente por Arnold (1993).
Microscópicamente es difícil diferenciar a C. casimiri var. hoffmannii de C. decipiens, principalmente debido a que estos taxones presentan una alta variabilidad intra-específica de sus caracteres microscópicos (Niskanen et al., 2009); aunque, a partir de la observación del basidioma en fresco, se puede diferenciar C. casimiri var. hoffmannii debido a la presencia de tintes rojizos en el píleo, la ausencia de tintes violáceos en las laminillas, más notable en ejemplares jóvenes, y por el engrosamiento en la base del estípite, no necesariamente presente en todos los basidiomas.
El género Cortinarius se encuentra en la sección Hydrocybe, de la cual se conoce una distribución pequeña y acotada a regiones de Europa. En la Provincia de Buenos Aires C. casimiri var. hoffmannii es el segundo registro de este género, luego de Cortinarius varius. C. casimiri var. hoffmannii es un taxón poco estudiado y con pocos registros en el mundo.
Material estudiado
ARGENTINA, Buenos Aires, Moreno, Reserva Los Robles, 34° 40’ 2” S 58° 51’ 38” O, 28-mayo-19, Leg. A. P. Martínez, BAFC 53411; Reserva Los Robles, 34° 40’ 7” S 58° 51’ 39” O, 14-mayo-2019, Leg. A. P. Martínez, BAFC 53412; Ib. 34° 40’ 10” S 58° 51’ 42” O, 28-mayo-2019, Leg. A. P. Martínez, BAFC 53413; Partido de la Costa, San Bernardo, 36° 36’ 57” S 56° 41’ 11” O, 15-jun.-19, Leg J. M. Suarez & A. P. Martínez, BAFC 53414.
Lactarius hepaticus Plowr., Icon. Mycol. 4: 28 (1: pl. 56). 1905. TIPO: Lámina 56, Icon. Mycol. (Paris) Tomo I. Figs. 4-5.
Píleo (Fig. 4) 18-40 mm, inicialmente convexo, luego plano, generalmente deprimido en la parte central, umbón pequeño y ligeramente deprimido en el centro; margen delgado, entero, ligeramente involuto cuando joven, coloración rojizo pálida (7A4); cutícula no separable, ligeramente arrugado en el área central, sepia castaño oscuro (9D5), castaño rojizo oscuro (9E7), cas- taño púrpura (10E8) a veces con reflejos oliva. Contexto escaso, menor a 5 mm, crémeo (5A3), pálido, amarilleando ligeramente al corte. Laminillas adnatas a sub-decurrentes, apretadas, numerosas lamélulas de diferente longitud, anastomosadas, rosa crémeas (6A3) a castaño ocre (7D8). Estípite 43-80 x 6-10 mm, cilíndrico, frecuentemente curvado, especialmente en el tercio inferior, fistuloso; superficie finamente arrugada longitudinalmente hasta el tercio superior, luego lisa, de color crema parduzco (8B3) con tonalidades rosadas (8C5) a castaño rojizas (8D5). Látex no abundante, blanco (4A1), cambiando rápidamente a amarillo (4A4) cuando se aísla en vidrio y lentamente en contacto con carne o láminas; sabor acre. Esporada crémea (8A2). Olor no distintivo. Sabor suave, a veces amargo y/o picante. Comestibilidad posible toxicidad, sin valor culinario. Reacción química con hidróxido de potasio 5% (KOH) la carne se torna color pardo olivácea (4D3). Esporas (Fig. 5A) 8,9-10,5 × 7,0-8,2 (9,7) µm; Me = 9,7 × 7,6 µm; N = 30; Q = 1,1-1,4, Qe = 1,3, hialinas, subglobosas a elipsoidales, verrugosas, reticuladas de manera casi completa, amiloides, con plage suprahilar no amiloide.
Basidios (Fig. 5B) 33,0-55,0 × 8,5-11,5 µm, claviformes a subclaviformes, 4-esporados. Pleurocistidios (Fig. 5C) 50-80 × 7-10 µm, cilíndricos a fusiformes, anchos en la porción baja, abundantes. Queilocistidios (Fig. 5D) 25,0-45,0 x 5,0- 7,7 µm, similares a pleurocistidios, frecuentemente con vértice submucronado, abundantes. Pileipellis (Fig. 5E) una trichodermis, no gelificada, con hifas emergentes de 10-40 x 2-5 µm; subpellis con hifas isodiamétricas, hasta 12 µm de diám. Estipitipellis hifas entrelazadas irregularmente de donde emergen elementos terminales similares a los de la pileipellis. Fíbulas presentes.
Hábito. Solitario o gregario, creciendo sobre suelo, entre hojarasca y pinocha de Pinus radiata, a veces sobre su madera muerta con alto grado de descomposición y humedad. Coleccionado generalmente en épocas de abundante lluvia y humedad.
Distribución y hábitat. Bosques de pinos, micorriza con pino insigne (Pinus radiata), pinos resineros (Pinus pinaster) y piñoneros (Pinus pinnea), generalmente en España y Francia (Pierotti, 2007). También se encuentra distribuida en gran parte del hemisferio norte de América (Hesler & Smith, 1979). Por tratarse de un género micorrícico asociado a especies del género Pinus, su hallazgo en la Argentina puede deberse a una introducción junto a Pinus spp.
Observaciones. L. hepaticus se caracteriza por tener un píleo castaño oscuro, color similar al hígado, ser higrófano, una superficie suave con una textura un poco más rugosa hacia el centro. Genera un látex blanco que vira lentamente al amarillo y está asociado a Pinus spp.
Existen dentro del género especies similares, aunque con caracteres que las diferencian. L. decipiens Quél., distinguible por su olor característico a geranios, presenta un sabor no picante y tonalidades rosadas en el píleo (Pierotti, 2007; Leonard, 2008). L. obscuratus (Lasch) Fr., generalmente asociado a Alnus spp., y L. lacunarum Romagn. ex Hora presentan un píleo estriado de tonalidades rojizas más oscuras que L. hepaticus, (Courtecuisse & Duhem, 1995; Watling & Turnbull, 1998; Pierotti, 2007). L. atrobadius Hesler & A.H. Sm., L. subdulcis (Pers.) Gray, L. omphaliiformis Romagn. y L. rubidus (Hesler & A.H. Sm.) Methven, con un olor dulce, similar al jarabe de arce (Kränzlin, 2005), se diferencian por tener un látex blanco inmutable (Romagnesi, 1938; Hesler & Smith, 1979; Methven, 1997; Phillips, 2006). L. camphoratus (Bull.) Fr., distinguible por la ausencia de un plage suprahilar amiloide, presenta olor fuerte a achicoria, y fructifica mayormente en zonas montañosas (Marchand, 1980; Leonard, 2008).
Según Hansen & Knudsen (1993), Heilmann-Clausen et al. (1998) y Basso (1999), las especies más similares son L. basidiosanguineus Kühner & Romagn. y L. sphagneti (Fr.) Neuhoff, aunque se diferencian por encontrarse en ambientes más hidrofílicos, poseer cutícula brillosa, tonalidades más rojizas, esporas con ornamentación más evidente y un látex blanco inmutable. L. hepaticus es difícil de confundir dentro de la sección Pseudoaurantiaci debido a que las otras especies se encuentran relacionadas a árboles latifoliados (Pierotti, 2007).
Material estudiado
ARGENTINA, Buenos Aires, Partido de la Costa, Aguas Verdes, 36° 38’ 43” S 56° 41’ 16” O, 15-jun.-19, Leg. J. M. Suarez & A. P. Martínez, BAFC 53416; Costa del Este, 36° 37’ 5” S 56° 41’ 9” O, 15-jun.-19, Leg. J. M. Suarez & A. P. Martínez, BAFC 53415.
Mycena margarita (Murrill) Murrill, Mycologia 8: 220. 1916. Prunulus margarita Murrill, N. Amer. Flora 9: 340. 1916. Prunulus subepipterygius Murrill, Bull. Torrey Bot. Club 67: 233. 1940. Mycena subepipterygia (Murrill) Murrill, Bull. Torrey Bot. Club 67:235. 1940. Mycena chlorinosma Singer, Revue Mycol. 2:232. 1937. TIPO: JAMAICA, 1500 m de elevación, “on decayed wood under tree ferns at Morce’s Gap”; 29, 30 Dic., 2 Jan 1908-1909, W.A. Murrill and E. Murrill 731 (Herbario N. Y. Botanical Garden). Fig. 6-7.
Píleo (Fig. 6) 15-30 mm de diám., al principio cónico-campanulado, luego plano-convexo con un umbón ligeramente deprimido en el centro, superficie blanquecina-grisácea (5B1) con tonalidades castaño grisáceas (6D6) hacia el centro y estrías radiales del mismo color, higrófano, subvícido a víscido. Los primeros estadios del píleo presentan tonalidades castaño oscuras (7E6). Carne delgada, menor a 2 mm. Laminillas adnexas a adnatas, subdistantes, ligeramente anchas, con lamélulas de dos tamaños, blancas (5A1). Estípite 10-20 x 1-3 mm, central, cilíndrico, blanquecino grisáceo (5B2), aclarándose hacia el ápice (5B1), disco basal de color ocre-grisáceo (6D4). Esporada blanca-blanquecina. Olor levemente cloroso o no distintivo, la intensidad es variable entre las distintas colecciones, generalmente muy leve. Sabor no distintivo. Comestibilidad desconocida, sin valor culinario, carne escasa. Bioluminiscencia no observada. Esporas (Fig. 7A) (5,5) 6,4-8,8 x 3,4-5,0 µm; Me = 7,5 x 4,2 µm; N = 52; Q = 1,6-2; Qe = 1,7; elipsoidales, lisas, hialinas, pared delgada, débilmente amiloides. Basidios (Fig. 7B) 14,5-19,0 x 7,5-9,5 µm, claviformes, 4-esporados, fíbulados.
Pleurocistidios ausentes. Queilocistidios (Fig. 7C) 30-60 x 9-18 µm, fusoides-ventricosos a claviforme- rostrados, lisos, ápice delgado, cónico simple o bífido-ahorquillado, hialinos, inamiloides, de pared delgada. Trama himenoforal regular, formada por hifas cortas, no gelatinosas, dextrinoides y de pared delgada. Pileipellis (Fig. 7E) un ixocutis (180-250 µm de grosor), compuesto por hifas estrechas, hialinas, de pared delgada, inamiloides, 1,5-3,0 µm de diám., elementos terminales (Fig. 7F) 20-43 x 7-15 µm, claviformes a sub-cilíndricos, espinulados, hialinos, inamiloides, pared delgada. Hifas del contexto del píleo entrelazadas, cilíndricas, pared delgada, no gelatinosas, hialinas, dextrinoides, 3-16 µm de diám. Estipitipellis un cutis formado por hifas corticales, 3-8 µm de diám., no gelatinosas, paralelas, lisas, cilíndricas, hialinas, inamiloides, dextrinoides. Caulocistidios (Fig. 7D) 50-80 x 7-14 µm, fusoides a lanceolados o ventricosos, hialinos, pared delgada, inamiloides, no gelatinosos, solitarios o en racimos. Fíbulas presentes en todos los tejidos.
Hábito. Solitario o gregario, creciendo sobre madera muerta con alto porcentaje de humedad. Coleccionado generalmente en épocas de abundante lluvia y humedad.
Distribución y hábitat. Su distribución abarca el sur de Estados Unidos (Florida) hasta Brasil, aunque generalmente se encuentra en Belice, República Dominicana, Dominica, Honduras, Jamaica, Puerto Rico y Venezuela (Murrill, 1916a; 1916b; Smith, 1947; Dennis, 1951; Pegler, 1983; Desjardin et al., 2010). El hallazgo de esta especie en Argentina amplía su distribución en el continente americano.
Observaciones. M. margarita se caracteriza por poseer una zona bulbosa en la base del estípite, pileipellis en un ixocutis de 150-200 µm de espesor y bioluminiscencia leve o nula según la población.
Desjardin et al. (2010) realizaron una comparación de las características microscópicas de varias colecciones de M. margarita, observando una gran variabilidad en la reacción amiloide y tamaño de las esporas, olor e intensidad y tonalidad de bioluminiscencia. Alves & Nascimento (2014) describió la primera cita para Brasil, indicando las mismas características microscópicas, coincidentes con nuestras observaciones.
Las esporas de las colecciones estudias en este trabajo mostraron una reacción amiloide muy leve y un largo mayor que las observadas por Desjardin et al. (2010). Sin embargo, en las descripciones de Smith (1947) y Dennis (1951) se citan medidas similares a las aquí reportadas. La bioluminiscencia no se pudo observar y ninguna muestra presentó algún olor característico.
Mycena margarita es muy similar macromorfológicamente a M. chlorophos, pero se diferencian por una bioluminiscencia más leve, la pileipellis gelatinosa más gruesa (150-200 µm vs 80 µm en M. chlorohos), queilocistidios de menor longitud (30-60 x 9-18 µm vs. 100 x 11-22 µm en M. chlorohos), y esporas generalmente más pequeñas (6,9 x 4,4 µm vs 7,8 x 5,4 µm en M. chlorophos) (Desjardin et al., 2010).
Por otro lado, Desjardin et al. (2010), basados en Singer (1937), Murrill (1940) y Maas Geesteranus (1989), aceptan Prunulus subepipterygius y Mycena subepipterygia como sinónimo de M. margarita, y M. chlorinosma como posible sinónimo.
Material estudiado
ARGENTINA, Buenos Aires, Lomas de Zamora, Reserva Santa Catalina, 34° 47’ 8” S 58° 26’ 34” O, 11-sept.-18, Leg. J. M. Suarez, BAFC 53408; Moreno, Reserva Los Robles, 34° 39’ 47” S 58° 51’ 30” O, 11-nov.-19, Leg. A. P. Martínez, BAFC 53405; Reserva Los Robles, 34° 39’ 42” S 58° 51’ 30” O, 23-oct.-19, Leg. A. P. Martínez, BAFC 53406; Ib. 34° 39’ 42” S 58° 51’ 54” O, 4-nov.-19, Leg. A. P. Martínez, BAFC 53407; Ib. 34° 39’ 36” S 58° 51’ 36” O, 20-abril-2020, Leg. A. P. Martínez, BAFC 53408; Partido de la Costa, San Bernardo, 36° 22’ 36” S 56° 42’ 49” O, 14-jun.-19, Leg. J. M. Suarez & A. P. Martínez, BAFC 53409.