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Introducción
Richardia L. (Spermacoceae, Rubiaceae) es un género neotropical con 16 especies que se distribuyen desde el sur de Estados Unidos, en todos los países de Centroamérica, y en el noreste de Sudamérica hasta Uruguay y el centro de la Argentina (Lewis & Oliver, 1974; Rzedowski, 1983). El género comprende hierbas anuales, perennes o sufrútices, inflorescencias terminales, raro 1 subterminal, pauci a multifloras rodeadas por 2 o 4 brácteas foliáceas, flores homostilas, trímeras o hexámeras (en R. sect. Richardia), y tetrámeras (en R. sect. Asterophyton), con estilo dividido frecuentemente en 3-4 ramas estigmáticas, cáliz deciduo a la madurez del fruto, y fruto esquizocárpico con mericarpos caducos (Bacigalupo, 1968; Lewis & Oliver, 1974; Nicora Chequín et al., 2022). De acuerdo con los estudios recientes de filogenia molecular dentro del clado Spermacoce, Richardia es un género monofilético de reciente diversificación (Salas et al., 2015) y se relaciona, aunque con bajo soporte, con el género caribeño Micrasepalum Urb. (Nuñez Florentin et al., 2022).
Richardia fue descrito por Linneo en 1737, en la obra Genera Plantarum, pero no fue hasta 1753 que describió la primera especie R. scabra L. Luego, Kunth en 1818 describe un género homónimo para la familia Araceae, y sugiere tratar a las especies del género de Rubiaceae bajo Richardsonia, género que se publica válidamente en 1819 por Humboldt, Bonpland & Kunth. Esta postura fue adoptada por autores clásicos del siglo XIX, como por ejemplo Chamisso & Schlechtendal (1828), De Candolle (1830), Grisebach (1866) y Schumann (1888, 1891), entre otros. En el siglo XX, se restablece el uso de Richardia (e.g. Moore & Rendle, 1936; Liogier, 1962; Bacigalupo, 1968; Steyermark, 1974, entre otros). El primer trabajo de revisión del género fue llevado a cabo por Bacigalupo (1968), quien trabajó con las especies argentinas. En 1974, Lewis & Oliver realizaron la revisión taxonómica del género, siendo éste, hasta el presente, el trabajo más completo. Posteriormente, se describió una nueva variedad de R. scabra para Paraguay y Bolivia, R. scabra var. chacoensis E.L. Cabral & Bacigalupo (Cabral & Bacigalupo, 2005).
Aunque Richardia cuenta con una revisión taxonómica para Argentina (Bacigalupo, 1968) y se conocen estudios florísticos regionales (Bacigalupo, 1965, 1974, 1993, 1996), debido a numerosas colecciones recientes se plantea la necesidad de realizar una actualización taxonómica y nomenclatural centrada en las especies del Cono Sur de Sudamérica. En consecuencia, se designan para la flora del Cono Sur lectotipos para 3 nombres aceptados y 5 sinónimos. Por otro lado, por medio del análisis de nuevos ejemplares recientemente coleccionados, se registra por primera vez para la Argentina a R. pedicellata (K. Schum.) Kuntze y a R. scabra var. chacoensis. También se excluye a R. coldenioides Rusby de la flora de la Argentina.
Materiales y métodos
Se siguieron técnicas convencionales de taxonomía. Se analizaron los protólogos de los taxones aquí mencionados y sus tipos nomenclaturales a través de imágenes digitales de alta calidad, disponibles en JSTOR Global Plants (https://plants.jstor.org, ITHAKA, 2021) y de ejemplares de los herbarios: BR, CTES, E, F, G-DC, GH, HAL, HBG, K, L, M, MO, MPU, NY, SI, SP, USZ, W (acrónimos de acuerdo con Thiers, 2022). Las designaciones de lectotipos se realizaron de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y Plantas (Turland et al., 2018). El mapa que indica la ubicación de los nuevos registros de especies de Richardia en Argentina, se elaboró con el programa QGIS versión 3.22.4.
Tratamiento taxonómico
Nuevos registros para la Flora de Argentina
Richardia pedicellata
(K. Schum.) Kuntze, Revis. Gen. P1. 1: 296. 1891. Richardsonia pedicellata K. Schum., Fl. Bras. (Martius) 6(6): 97. 1888. TIPO: Brasil. São Paulo. “In campis siccis prope Itu in provincia S. Paulo”, s.d., G. H. Langsdorff & L. Riedel s.n. (lectotipo BR 561852!, aquí designado). Sintipo: Brasil, Rio de Janeiro, “prope Ipanema”, s.d., C. F. P. Martius s.n. (M 0189317!). Fig. 1.
Richardsonia acutifolia Krause, Anexos Mem. Inst. Butantan, Secc. Bot. 1(3): 26. 1922. Richardia acutifolia (Krause) Standley ex Hoehne, Res. Hist. Secc. Bot. Agron. Inst. Biol. S. Paulo 132. 1937. TIPO: Brasil. Sao Paulo, Butantan, 14 Oct. 1918, F. C. Hoehne 2471 (holotipo: B destruido, foto F 0BN000853!; lectotipo SP 001572!, aquí designado).
Iconografía
Se presenta aquí una ilustración actualizada (Fig. 1).
Distribución y hábitat
Especie endémica de sabanas arbustivas y pastizales del sudeste de Brasil y sur del Paraguay, hasta elevaciones de 1000 m. El primer registro para Argentina proviene de Misiones, en campos naturales del Valle del Cuñá Pirú. Fig. 2.
Observaciones
Debido a que la especie fue descripta con base en dos especímenes, se designa el ejemplar BR 561852, perteneciente a una colección de Riedel, como lectotipo de R. pedicellata por tratarse de un ejemplar completo, en buen estado de conservación y que posee una etiqueta manuscrita con datos consignados en el protólogo.
Fig. 1 Richardia pedicellata. A, aspecto general. B, vaina estipular con lacinias. C, flor. D, corola abierta y androceo. E, estilo y estigma. F, detalle del estigma. G, esquizocarpo con cáliz. H, mericarpo. I, semilla. A-I, de Keller et al. 12774 (CTES).
Fig. 2 Mapa de distribución de los nuevos registros en Argentina, R. pedicellata (rombo) y R. scabra var. chacoensis (estrella).
En referencia a Richardsonia acutifolia,Lewis & Oliver (1974) mencionan que el material tipo depositado en B se encuentra destruido y que hay registros de este ejemplar a través de los negativos de Berlín (F 0BN000853!). Estos autores mencionan que vieron fotografías del holotipo en los herbarios GH, MO y NY. En la foto se puede observar dibujos a mano alzada y una etiqueta que dice “Horto Oswaldo Cruz”, pero no se puede apreciar de forma clara el coleccionista y número de ejemplar. En el protólogo del binomio, en la nota explicativa escrita por Hoehne al inicio del tomo, se menciona que en esa obra se compilan los datos estudiados por el Dr. K. Krause, quien se encargó del estudio de los ejemplares depositados en el herbario “Horto Oswaldo Cruz”, Instituto Butantan, São Pablo, Brasil. En el prefacio de la misma obra aclara que el Dr. Krause se radicó en el Museo Botánico de Dahlem-Berlin. Por ello, probablemente, el material depositado en B fue analizado en profundidad y dibujado por el Dr. Krause. Por esta razón, ante su destrucción, se elige el material depositado en SP como lectotipo.
Material examinado
ARGENTINA. Misiones. Depto. Cainguás, Cuñá Pirú. Pastizal rupestre, rodeado de selva. 27º06’14,1’’ S, 54º59’38,7’’ O, 04-III-2015, H. A. Keller et al. 12774 (CTES).
Richardia scabra var. Chacoensis
E.L. Cabral & Bacigalupo, Brittonia 57(2): 133. 2005. TIPO: Bolivia. Dpto. Santa Cruz. Prov. Cordillera: Estancia Rancho Chico, 22 Mayo 1998, A. Fuentes 2389 (holotipo, USZ!; isotipos, CTES!, SI!). Fig. 3.
Iconografía
Ver Cabral & Bacigalupo (2005).
Distribución y hábitat
Esta variedad habita en el sureste de Bolivia y oeste de Paraguay. Crece en suelos arenosos con extendidos períodos de sequías. El ejemplar aquí analizado constituye el primer registro para Argentina de la variedad, en el noroeste cerca del límite con Bolivia. Fig. 2
Material examinado
ARGENTINA. Salta. Depto. San Martín, Ruta Nacional 34, km 1374, margen sur del río Seco, 23°01’47” S, 63°51’11” O, 16-I-2002, V. Solis Neffa et al. 677 (CTES).
Lectotipificaciones en Richardia
Richardia brasiliensis
Gomes, Mem. Ipecacuanha Fusca 31, t.2. 1801. Richardsonia brasiliensis (Gomes) Hayne, Getreue Darstell. Gew. 8: 21. t.21. 1846. TIPO: Brasil. Rio de Janeiro. “Poaia do campo in Civitate Riojanaeria”, B. A. Gomes s.n. (holotipo LISU!; isotipo USU n.v.).
Richardsonia emetica Mart., Denkschr. Königl. Akad. Wiss. München. 1824: 87. 1824. Richardia emetica (Mart.) Schult. f., Syst. Veg., ed. 15 bis [Roemer & Schultes] 7(1): 87. 1829. TIPO: Brasil. “Provincias s. Pauli, Sebastianopolitanam et Minarum in Brasilia frequens…”, C. F. P. Martius s.n. (lectotipo M 0189318! aquí designado; isolectotipo, M 0189319!).
Richardsonia rosea A. St.-Hil., Pl. Usuel. Bras.: pl.7. [1-3]. 1827. Richardia rosea (A. St.-Hil.) Schult. f., Syst. Veg., ed. 15 bis [Roemer & Schultes] 7(1): 88. 1829. TIPO: Brasil. “Comarcas de S. João del Rey et Villa-Rica”, A. Saint-Hilaire s.n. (lectotipo HBG 506619! aquí designado).
Observaciones
Al describir Richardsonia emetica, Martius menciona en el protólogo que es una especie frecuente en Brasil. Actualmente en la base de datos de JSTOR se encuentran digitalizados dos ejemplares depositados en M con etiquetas originales manuscritas, el ejemplar M 0189318 fue coleccionado en “Prov. Rio de Janeiro” y se trata de una planta completa con flores y frutos en buen estado de conservación. Mientras que en el segundo ejemplar, M 0189319, se indica como localidad “Rio de Janeiro et Minas Geraes” y cuenta a su vez sólo con dos fragmentos de plantas. Aquí, se selecciona el primer ejemplar mencionado como lectotipo para este binomio.
En el caso de Richardsonia rosea, Lewis & Oliver (1974) consignan que el tipo debería encontrarse en P, por tratarse de una colección de Saint Hilaire. Consultada la colección del herbario P, no fue posible localizar este material original. Además, existe una foto en F (F0BN000849) de un ejemplar que estaba depositado en B consignado como tipo de este binomio, sin embargo, la etiqueta tiene como fecha de colección “Dec 1834”, lo que imposibilita claramente que sea el ejemplar consultado para la descripción, ya que la misma fue publicada en 1828. Por otra parte, en el herbario de Hamburgo se encuentra un duplicado (HBG 506619) del material original con una etiqueta que indica la colección hecha en Brasil por St.-Hilaire, entre 1816-1822, en un buen estado de conservación, con flores y frutos, el cual se selecciona como lectotipo.
Richardia grandiflora
(Cham. & Schltdl.) Steud., Nomencl. Bot. [Steudel], ed. 2. 2: 459. 1841. Richardsonia grandiflora Cham & Schltdl., Linnaea 3(4): 351. 1828. TIPO: Brasil. “In campis Brasiliae meridionalis pluribus … legit Sellow”, F. Sellow s.n. (lectotipo, K 000016522!, designado por W. H. Lewis & R. L. Oliver, Brittonia 26: 283. 1974; isolectotipos, HAL 0098298!, HBG 506620!, L 0699540!, W 18890285875!).
Richardsonia divergens DC. Prodr. [A. P. de Candolle] 4: 568. 1830. Richardia divergens (DC.) Steud., Nomencl. Bot. [Steudel] ed. 2. 2: 459. 1841. TIPO: Brasil. Bahia, s.l., P. Salzmann s.n. (lectotipo, G-DC, aquí designado; isolectotipos, E 00265967!, GH 00095759!, HAL 0113780!, HAL 0113815!, HBG 521079!, K 000016475!, MO 1889096!, MPU 022695!, MPU 022696!, MPU 022697!, MPU 022698!). Sintipo: Brasil. Sin localidad, J. B. E. Pohl s.n. (G-DC!).
Richardsonia sparsa DC. Prodr. [A. P. de Candolle] 4: 568. 1830. Richardia sparsa (DC.) Steud., Nomencl. Bot. [Steudel], ed. 2. 2: 459. 1841.TIPO: Brasil. Bahia, s.l., P. Salzmann s.n. (lectotipo G-DC!, aquí designado, ejemplar con 4 ramas principales; isolectotipos E 00265966!, HAL 0113813!, HAL 0113814!, HBG 506618! K 000016465!, MO 1889094!, MPU 022690!, MPU 022691!, MPU 022692!, MPU 022693!, MPU 022694!). Sintipo: Brasil. Sin localidad, J. B. E. Pohl s.n. (G-DC!, ejemplar con 2 ramas, BR 0000005753550!).
Observaciones
Candolle (1830) al describir a Richardsonia divergens y a R. sparsa cita como sinónimos a Spermacoce divergens Pohl y S. sparsa Pohl, ambas denominaciones no válidamente publicadas (Art. 36.1 b, y Rec. 50 A; ICN, Turland et al., 2018), además menciona que analizó los ejemplares de Pohl ya que consigna en el protólogo “v.s” (visus specimen), y ejemplares de Salzmann, sin una designación clara de un tipo.
En la visita personal al herbario G-DC se analizó la colección completa para el género y en referencia al material original de R. divergens, en el mismo pliego se encuentran fragmentos coleccionados por Pohl y Salzmann. Inclusive existe una foto del ejemplar depositado en G-DC disponible en F (https://fm-digital-assets.fieldmuseum. org/293/418/6726.jpg) con la etiqueta Nº6726 (etiqueta añadida por Macbride al fotografiar el ejemplar). Se selecciona el fragmento coleccionado por Salzmann como lectotipo debido a que cuenta con mayor número de glomérulos y numerosos ejemplares distribuidos en diferentes herbarios. De igual forma, el pliego correspondiente a R. sparsa posee una etiqueta anexa con el número 6725, y se observan 2 plantas montadas, una de ellas perteneciente a la colección de Pohl (con dos ramas principales, montado en la parte superior), y la otra perteneciente a la colección de Salzmann (con 4 ramas principales) con una etiqueta manuscrita con características de la colección (de esta proparte hay foto disponible en F, https://fm-digital-assets.fieldmuseum.org/293/420/6725.jpg). Debido a que es parte del material original de Candolle, se designa aquí como lectotipo para el basónimo Richardsonia sparsa a la colección de Salzmann de acuerdo con lo establecido en el Art. 9.17 (ICN, Turland et al., 2018), porque es un ejemplar bien conservado y con numerosos duplicados en diferentes herbarios.
Richardia humistrata
(Cham. & Schltdl.) Steud., Nomencl. Bot., ed. 2: 459. 1841. Richardsonia humistrata Cham. & Schltdl., Linnaea 3(4): 353. 1828. TIPO: [Uruguay. Montevideo] “In Brasiliae meridionales provincia Montevideo…. collegit Sellow”, F. Sellow s.n. (holotipo B destruido; lectotipo HAL 0098299!, aquí designado).
Observaciones
En la descripción original, Chamisso & Schlechtendal refieren que el ejemplar analizado fue coleccionado por Sellow en Montevideo y obtenido a partir de semillas cultivadas en el jardín botánico de Berlín. Lewis & Oliver (1974) mencionan que este ejemplar fue destruido y que, en F el ejemplar “d10” presenta las características típicas pero es fragmentario. Este ejemplar no está disponible en las actuales bases de datos, y aparentemente también fue analizado por Schumann ya que aparece consignado como material bajo Richardsonia humistrata en Flora Brasiliensis. Por otro lado, el ejemplar HAL 0098299 es una planta completa, bien conservada y posee una etiqueta manuscrita indicando que se trata de una colección de Friedrich Sellow. Heuchert et al. (2017) advierten, en referencia a este último ejemplar, que podría ser considerado un holotipo de acuerdo al Art. 9.1, nota 1 (ICN, Turland et al., 2018). Se elige el ejemplar de HAL como lectotipo.
Richardia stellaris
(Cham. & Schltdl.) Steud. Nomencl. Bot. ed. 2: 459. 1841. Richardsonia stellaris Cham. & Schltdl., Linnaea 3: 352. 1828. TIPO: Uruguay. Río de la Plata, “In Brasiliae meridionalis provincia Cisplatina legit Sellow”, s.d., F. Sellow s.n. (holotipo, B destruido; lectotipo HAL 0113812!, aquí designado).
Observaciones
En el protólogo de Richardsonia stellaris se mencionan como sintipos un ejemplar coleccionado en Brasil, San Pablo de Riedel & Langsdorff, y dos ejemplares de Uruguay identificados como “Sello n. 3646 ex parte” y “Sello n. 4748”. De acuerdo con Lewis & Oliver (1974), consignan como ejemplar tipo a la colección Sellow 4748 y aclaran que el ejemplar depositado en B fue destruido. Actualmente existen dos fotos en F, una de ellas, F0BN000851, se ajusta a lo mencionado por estos autores, mientras que en la foto F 0BN000850 se ven dos plantas con similares características, la de la izquierda identificada con un pequeño labelo manuscrito con el número 4748, y la de la derecha con el número 3646, en la foto se puede ver además una etiqueta con el nombre Richardsonia astroites, actual sinónimo de R. stellaris. Además, en la base de datos JSTOR, hay un único ejemplar, HAL0113812!, designado como sintipo de acuerdo a Heuchert et al. (2017), que cuenta con las etiquetas originales, y si bien no es un ejemplar completo, es un fragmento representativo donde se pueden observar frutos y botones por lo que aquí se designa como lectotipo.
Especie excluida de la Flora Argentina
Richardia coldenioides
Rusby, Mem. Torrey Bot. Club 4: 208. 1895. TIPO: Bolivia. Bolivian Plateau, vecinity of Cochabamba, M. Bang 949 (lectotipo US00130035!, designado por W. H. Lewis & R. L. Oliver, Brittonia 26: 298. 1974; isolectotipos F 0070830F!, GH 00095757!, GH 01154979!, K 000470406!, MO 797211!, NY 00133145!, NY 00133144!, W 1892-0008964!)
Lewis & Oliver (1974) citan a esta especie para la Argentina sobre la base de un único ejemplar, A. Burkart 10443 (GH). Un duplicado de este ejemplar fue examinado en SI; el mismo cuenta con una etiqueta manuscrita por la Dra. Nélida Bacigalupo, donde hace notar que Lewis & Oliver (1974) también citan a este mismo ejemplar como material analizado de Richardia stellaris, especie muy frecuente en Argentina. Dichos autores mencionan, bajo R. stellaris, que se trata de un taxón de amplia distribución, con características muy variables, especialmente en la morfología de la hoja, y que suele ser confundida con R. coldenioides. A su vez, en la clave diferencian a R. coldenioides por las hojas involucrales lineares, el cáliz de igual longitud que la corola rotada, y lóbulos de la corola 2 a 3 veces más largos que el tubo corolino (vs. hojas involucrales lanceoladas, raras lineares, cáliz no mayor a la mitad de la longitud de la corola, y lóbulos corolinos siempre más corto que el tubo para R. tricocca (Torr. & A. Gray.) Standl., R. stellaris y R. schumannii W. H. Lewis & Oliv.). Del análisis detallado del ejemplar depositado en SI, se concluye que el mismo es efectivamente R. stellaris, por lo que se excluye a R. coldenioides de la Flora Argentina.
Con el objetivo de poner en contexto taxonómico a las especies de Richardia registradas para Argentina, se presenta una clave taxonómica actualizada.
Clave de las especies de Richardia para Argentina
1. Flores hexámeras; ovario 3-carpelar; estilo de ápice trífido, estigma espatulo-recurvado ........................................ 2
1. Flores tetrámeras; ovario 4-carpelar, estilo entero, estigma 4-lobado ....................................................................... 4
2(1). Mericarpos comprimidos dorsiventralmente, obcordiforme, cara ventral amplia; semilla comprimida, levemente obtuso-angulosa, con la cara ventral casi plana ......................................................................................... R. brasiliensis
2. Mericarpos de contorno obovado, cara ventral estrecha, linear; semilla de contorno obovado, surcadas en la cara ventral a cada lado de la línea media ............................................................................................................................. 3
3(2). Corola de (8-)12-20(-25) mm de largo; mericarpos con papilas subglobosas, romas, densas, distribuida uniformemente sobre la cara dorsal ........................................................................................................... R. grandiflora
3. Corola de 6-7 mm de largo; mericarpos con papilas ± cónicas y/o aciculares, agudas, más largas en la mitad apical de la cara dorsal ........................................................................................... R. scabra var. Chacoensis
4(1). Hojas con láminas elípticas, elíptico-ovadas, a veces subcirculares, con pubescencia hirsuta en ambas caras, venas secundarias evidentes en cara abaxial; brácteas ovadas a obovadas, más anchas que las hojas; lóbulos del cáliz mayores o iguales a la corola ............................................................................................................... R. humistrata
4. Hojas con láminas triangulares, ovadas, angostamente elípticas a lineares, adaxialmente glabra o con pelos dispersos, abaxialmente hirsuta, venas secundarias no evidentes; brácteas linear-elípticas a angostamente elípticas o triangulares; lóbulos del cáliz menores a la porción media de la corola ............................................................................................ 5
5(4). Tallos hasta de 8 cm de largo; hojas de 0,5-0,8 mm de ancho; vaina estipular con lacinias de 3-4 mm de largo; cáliz con los lóbulos iguales, de contorno elíptico a angostamente elíptico; flores casmógamas; anteras de contorno subcircular ............................................................................................................... R. pedicellata
5. Tallos hasta de 15 cm de largo, hojas de (1-) 2-7(-8) mm de ancho; vaina estipular con lacinias de 4-7 mm de largo; cáliz con los lóbulos desiguales, de contorno triangular-subulado; flores casmógamas y cleistógamas, anteras de contorno oblongo-ovado ................................................................................................................... R. stellaris
