Introducción
El número de plantas comestibles reportado en la literatura es harto variable, aunque entre 10000 y 27000 especies parece ser la estimación más realista (Kunkel, 1984; Wiersema & León, 1999; French, 2019). Esta cornucopia vegetal, sin embargo, se encuentra restringida a menos de 200 especies que contribuyen significativamente al grueso de la botánica que consumimos (FAO, 2019). De entre estas pocas especies, algunas de las que poseen la mayor incidencia en la ingesta contemporánea (e.g. cacao, maíz, papa, tomate; FAO, 2021) tuvieron su origen y/o domesticación enAmérica (Janick, 2011). Contrariamente, al analizar la identidad de los condimentos (especias y hierbas que se utilizan frecuentemente para añadir sabor a los alimentos y bebidas) más populares resulta evidente que la familia de las Lamiaceae, con especies provenientes del Viejo Mundo, es una de las que proporciona la mayoría de las plantas utilizadas como condimento (McGee, 2004). Especies como Ocimum basilicum L. (“albahaca”), Origanum vulgare L. (“orégano”) y Thymus vulgaris L. (“tomillo”) viajaron con las/los europeas/os y lograron posicionarse en la gastronomía de numerosos países del mundo y, en particular, en América.
No obstante el renombre culinario de las Lamiaceae, la familia Verbenaceae representa un caso similar. Sin embargo, este linaje de plantas con flor se destaca en el continente americano debido a que se originó y diversificó en Sudamérica (Olmstead, 2013). Bien conocidas por géneros aromáticos como Aloysia Paláu y Lippia L., las Verbenáceas desempeñan desde antaño un rol culinario distintivo en América debido a que numerosas especies son ampliamente utilizadas como especias, para preparar tisanas o incluso constituyen alimentos (e.g., Pascual et al., 2001; Mohammadhosseini et al., 2021). El caso más exitoso lo representa Aloysia citrodora, también conocida como “cedrón”, una especie sudamericana apreciada en todo el mundo debido a su agradable aroma alimonado y su alto valor económico (Parodi et al., 2013).
La coexistencia en América de una enorme diversidad de Verbenáceas, ca. 750 especies de acuerdo a las estimaciones de Cardoso et al. (2021), con la multiculturalidad que caracteriza al continente se refleja en una gran cantidad de conocimiento ligado a la familia; sin embargo, hasta el momento no se ha llevado a cabo una revisión bibliográfica que ahonde en las especies comestibles que caracterizan a la familia. La comprensión actual de las Verbenáceas comestibles americanas puede obtenerse de numerosos estudios focalizados en un taxón particular, comunidades locales o áreas geográficas restringidas (e.g., Nash & Nee, 1984 para Veracruz, México; Rosso & Scarpa, 2017 para la etnobotánica de los moqoit).
Por lo tanto, a pesar de la gran cantidad de literatura disponible, las contribuciones permanecen dispersas; esto determina que la síntesis cuantitativa de los datos sea una tarea ardua. En este marco, el acceso a una base de datos verificada que pueda abordar con eficacia y rapidez numerosas cuestiones prácticas resulta necesario. Consecuentemente, el objetivo de este trabajo es presentar una compilación y análisis de la información publicada sobre las Verbenáceas comestibles en el continente americano. A este fin se identificaron las especies útiles en la bibliografía disponible y se categorizaron, de acuerdo con los intereses del estudio, en función del tipo de uso y la parte de la planta empleada.
Materiales y métodos
Sistema de estudio
Las Verbenáceas generalmente se identifican en el campo a partir de una combinación particular de caracteres morfológicos: árboles o arbustos (algunos géneros contienen hierbas o lianas) con hojas en general opuesto-decusadas, flores con corolas hipocrateriformes de simetría levemente bilateral que se encuentran dispuestas en racimos, espigas o cabezuelas compactas y frutos carnosos o secos (Atkins, 2004; Marx et al., 2010; O’Leary et al., 2012a). Las especies se encuentran ampliamente representadas en comunidades vegetales de zonas áridas y semiáridas del continente americano (Frost et al., 2017), aunque también crecen en bosques tropicales húmedos, secos, bosques nubosos y pastizales altoandinos (Olmstead, 2013). En lo que respecta a los hábitats ocupados, las Verbenáceas se distribuyen en una gama extensa de condiciones ya que crecen desde las zonas costeras orientales al nivel del mar hasta unos 5180 m s.m. en los Andes (Atkins, 2004), y de Norteamérica hasta el sur de la Argentina, abarcando un rango latitudinal de más de 100 grados. Varias especies, como Lantana camara o Verbena litoralis, muestran una amplitud climática extrema debido a que crecen como malezas tanto en los trópicos húmedos y semiáridos como en áreas de gran elevación con veranos cálidos.
Materiales de investigación
La presente contribución fue posible tras haber completado un inventario florístico de las Verbenáceas que habitan en América. Para lograr este objetivo se examinó exhaustivamente la lista de especies informadas en el proyecto Vascular Plants of the Americas (Ulloa Ulloa et al., 2018+). Los datos fueron depurados con base en el conocimiento del grupo por parte de los autores, más el análisis de las monografías existentes para los géneros en cuestión. Una vez obtenida la lista definitiva de taxones se codificó la siguiente información para cada especie: a) distribución geográfica; b) estatus (i. e., adventicia o nativa); c) tribu de pertenencia según Marx et al. (2010); y d) hábito (árbol, arbusto, caméfito, hierba, liana o subarbusto).
Para catalogar la riqueza de Verbenáceas comestibles se revisaron contribuciones clásicas de historia natural, estudios etnobotánicos enfocados específicamente en comunidades americanas, libros sobre plantas útiles, floras americanas, tratamientos taxonómicos y tesis que se encuentran en la biblioteca del Instituto de Botánica Darwinion. Asimismo, se realizó una búsqueda bibliográfica en Biodiversity Heritage Library (BHL), Google Scholar, JSTOR y Web of Science (WOS) utilizando una lista de palabras clave relevantes y su combinación (e.g., “etnobotánica”, “Verbenaceae”, etc.) tanto en español como en inglés. Teniendo en cuenta que las contribuciones analizadas abarcan más de 100 años, los nombres de las especies fueron actualizados, en esta contribución, a aquellos aceptados actualmente por las/los especialistas de la familia.
En el Apéndice se indica la nómina de trabajos analizados, cada uno con un número de referencia (NR). En la Tabla 2 se presenta la base de datos de Verbenáceas comestibles compilada (incluyendo las referencias pertinentes).
Patrones de uso
La información extraída de la literatura se compiló en una base de datos de acuerdo con siete categorías de uso descritas en la Tabla 1. Asimismo, se estipularon seis categorías para definir qué parte de la planta se utiliza (i.e., raíces, tallos, hojas, flores, frutos y semillas). Por otro lado, se estimó el valor relativo de uso (VRU) para cuantificar la importancia de cada especie en términos de sus partes útiles; este índice consiste en el número de partes empleadas para una determinada especie dividido por el número total de partes consideradas (Tabla 2).
Patrones de diversidad y distribución geográfica
Las tribus y los géneros que se aceptan actualmente para las Verbenaceae fueron caracterizados en función del número absoluto y la proporción de especies comestibles que contienen. Se estimó, por otro lado, el número de especies comestibles que se encuentran en cada país o área del continente americano, así como el número de especies comestibles endémicas de los territorios involucrados.
Resultados
Compilación bibliográfica y fuentes de datos
El análisis de más de 500 referencias resultó en la selección de 72 fuentes bibliográficas que incluyen 64 registros de Verbenáceas comestibles. El criterio de selección consistió en incorporar a la base de datos aquellas referencias donde se encontró al menos un reporte para una Verbenaceae comestible. Sobre la base de los usos informados en la literatura seleccionada, se registró un total de 46 especies comestibles pertenecientes a 15 géneros y seis tribus (Tabla 2). La mayoría de las especies (83%) se encuentran escasamente representadas en la bibliografía (menos de cinco fuentes), el 13% está moderadamente representada (cinco a nueve fuentes) y el 4% se encuentra bien representada (10 a 19 fuentes). La cantidad de referencias para cada especie varía de 1 a 13 (Tabla 2). Troncosoa seriphioides, Lantana camara y Aloysia citrodora son las especies que presentan la mayor frecuencia de citas (13, 10 y 10, respectivamente).
Patrones de diversidad y distribución geográfica
El total de Verbenáceas comestibles frente al número de tribus reconocidas por Marx et al. (2010) revela que tres tribus, 37,5% del total de tribus, contribuyen con casi el 85% (39 especies) del recuento total de especies (Fig. 1A). Lantaneae ocupa el primer lugar con 27 especies seguida de Verbeneae con siete especies y Duranteae con cinco especies. Los tres géneros (9,4% del total de géneros) que contribuyen con ca. 55% (25 especies) del total de especies comestibles son Lantana L., que ocupa el primer lugar con 10 especies, seguido por Aloysia con ocho especies y Lippia con seis especies (Fig. 1B).
La distribución geográfica de los taxones varía ampliamente; algunos se distribuyen en gran parte del continente (e.g., Lantana camara, Stachytarpheta jamaicensis), mientras que otros son endémicos de áreas muy restringidas (e.g., Junellia digitata, Lippia pseudothea). Sudamérica alberga el mayor número de especies comestibles (37) seguida de Mesoamérica (32), el Caribe (10) y Canadá y EE.UU. (4) (Fig. 2; Tabla 2). En cuanto al estatus de las especies, todas las Verbenáceas comestibles que se encuentran en América son nativas excepto por Verbena officinalis, una hierba perenne nativa de Europa que se encuentra naturalizada en Brasil, Chile y los EE.UU. (O’Leary et al., 2010).
Patrones de uso
Las especies utilizadas para la elaboración de bebidas constituyen la categoría de uso más numerosa (19 especies, 41,3% de las Verbenáceas americanas comestibles), seguidas por aquellas consumidas por sus frutos alimenticios (15 especies, 32,6%). En tercer lugar, se posicionan las especies utilizadas como condimento y saborizante (11 especies, 23,9% cada una), seguidas por aquellas que se consumen por sus hojas y raíces (3 especies, 6,5% cada una) y aquellas utilizadas como fuente de dulces (2 especies, 4,3% cada una) (Fig. 3A). Diecisiete especies (ca. 37%) presentan dos o más categorías de uso, mientras que 24 (ca. 52%) poseen una única categoría reportada. Esto explica por qué el número total de usos (63) es mayor que el número de especies registradas (46). El caso de Diostea juncea y Junellia juniperina es particular debido a que, si bien existen registros respecto a que son comestibles, las/los autoras/es no indicaron la parte de la planta consumida.
En cuanto a la parte de la planta empleada, la mayoría de las especies son utilizadas por sus hojas (23 especies, 50%). Los frutos se posicionan a continuación (14 especies, 30,4%), seguido de las flores y los tallos (8 especies, 17,4% cada una) en tercer lugar (Fig. 3B). El rango de VRU varió de 0,17 a 0,5. Las especies Salimenaea integrifolia, Lippia origanoides y L. turbinata tienen los valores más altos de VRU (0,5 para cada una; Tabla 2).
En el rango tribal, las Duranteae y las Lantaneae se asemejan debido a que se utilizan como saborizantes (con mucha mayor magnitud en Lantaneae), así como para la elaboración de bebidas y la provisión de frutos alimenticios; las Lantaneae se destacan, además, por presentar el mayor número de especies utilizadas como condimento. La tribu Citharexyleae solo posee reportes ligados al consumo de frutos alimenticios y Priveae al de raíces, esta última categoría también representada en las Verbeneae con una especie utilizada con tal fin. El empleo de plantas como fuente de dulces se reporta para dos especies de Verbeneae, mientras que el consumo de hojas frescas se registra para tres especies pertenecientes a Duranteae, Lantaneae y Verbeneae.
Discusión
Uso de las Verbenáceas en América
La contribución aquí presentada sugiere que las Verbenáceas americanas juegan un papel importante como condimentos, saborizantes y para elaborar bebidas; asimismo se destacan como proveedoras de frutos alimenticios (Fig. 3A; Tabla 2). Las tribus Lantaneae, Duranteae, Citharexyleae y Verbeneae poseen el mayor número de especies comestibles (Fig. 1A), probablemente debido a que contienen taxones con frutos carnosos o bien porque son plantas aromáticas. Dado que las categorías de uso mencionadas anteriormente abarcan el 87% de los registros compilados, la discusión se centrará en ellas.
Bebidas
Las Verbenáceas empleadas para la elaboración de bebidas representan el 41,3% de las especies comestibles presentes en América (i.e., 19 especies). Pertenecen en particular a tres tribus: Duranteae, Lantaneae y Verbeneae. La mayoría de las plantas utilizadas son especies aromáticas que pertenecen a las Lantaneae, un linaje caracterizado por la presencia de aceites esenciales (Atkins, 2004; Marx et al., 2010). En particular, cabe destacar que Aloysia citrodora (“cedrón”) tiene el mayor número de citas a nivel de la categoría de interés y el tercer puesto a nivel específico. Sus hojas se utilizan para preparar infusiones refrescantes (Facciola, 1990), aguas aromáticas y refrescos (de la Torre et al., 2008); también se emplean para obtener bebidas alcohólicas como chichas, colada morada y pisco (Álvarez Sarmiento, 2012; Maquera Mamani, 2016). Por otro lado, es posible elaborar licores a partir de la maceración de las hojas en aguardiente o mezclando su extracto con un licor (Alvarez Sarmiento, 2012). Otra especie de Aloysia que se utiliza para la preparación de aguas aromáticas es A. scorodonioides (de la Torre et al., 2008). Las Lantaneae incluyen también cuatro especies de Lippia que sobresalen en la elaboración de bebidas; las hojas de Lippia pseudothea y L. turbinata se utilizan para confeccionar tisanas herbales (Behram, 1918; Andersen et al., 2006; Rapoport, 2009; Johnson, 2019). Por otro lado, las hojas de L. grisebachiana se utilizan para la elaboración de un aperitivo en Paraguay (Bassols & Gurni, 1996), mientras que es posible obtener un aceite esencial de las hojas de L. micromera que se emplea en la confección de licores (Facciola, 1990).
Las Duranteae se encuentran representadas por tres especies de Stachytarpheta Vahl que se consumen como sustitutos del té (Facciola, 1990, 1998). El caso de S. jamaicensis es interesante ya que a partir de sus hojas se puede confeccionar un brebaje espumoso tipo porter (Facciola, 1990). Por otro lado, las hojas de Duranta triacantha se utilizan para preparar refrescos que sacian la sed y para obtener vinagre (de la Torre et al., 2008).
Frutos alimenticios
Los datos recopilados indican que los frutos alimenticios se posicionan en segundo lugar tanto si se analiza la parte de la planta consumida como la categoría de consumo per se; se comen crudos cuando están maduros y pertenecen a tres géneros: Citharexylum L., Duranta L. y Lantana L. Estos linajes se caracterizan por tener frutos carnosos, condición no prevalente en las Verbenáceas (O’Leary et al., 2012a). Lantana es el género que contribuye con más especies debido a que siete taxones poseen frutos comestibles. Lantana camara es la especie más citada y, a su vez, la más controversial; esto se debe a que, si bien algunas publicaciones aseveran que los frutos maduros son comestibles, de acuerdo a Tull (1999) hay estudios experimentales en los que se demuestra que tanto el fruto inmaduro como maduro es potencialmente letal. Otras especies de Lantana como L. involucrata y L. trifolia, ampliamente distribuidas en América, también se consumen.
Citharexylum se posiciona luego de Lantana, siendo que C. affine, un taxón propio de Mesoamérica, es la especie más citada del género. Otras especies como C. berlandieri y C. brachyanthum también se consumen en el área. Citharexylum incluye asimismo a C. dentatum, una especie restringida en su distribución a Bolivia y Perú (O’Leary et al., 2021) cuyos frutos ácidos son consumidos por los pobladores de Huancas, Perú (Ancco Rojas, 2019). Finalmente, se encontró un reporte sobre la recolección y el consumo ocasional de los frutos de Duranta serratifolia en Salta, Argentina (Hilgert, 1999).
Condimentos
El número de Verbenáceas empleadas como condimento manifiesta el rol cultural que la familia posee en la gastronomía tradicional americana, principalmente en el sur de Sudamérica y en Mesoamérica (Tabla 2). Entre las especies registradas, Troncosoa seriphioides y Aloysia citrodora son las que presentan la mayor frecuencia de citas, seguidas por Lippia origanoides. Desde una perspectiva taxonómica, sólo las tribus Lantaneae y Verbeneae poseen especies utilizadas como condimento. Lantaneae, sin embargo, supera ampliamente en número a Verbeneae; esto se debe posiblemente a la presencia de aceites esenciales en la tribu.
Debido a su fuerte aroma y sabor, el uso de hojas y flores de Troncosoa seriphioides (“ñacuñán”), una especie endémica de la Argentina (Botta, 1980; Múlgura et al., 2012), es muy común para condimentar una amplia variedad de platos: carnes asadas, guisos y salchichas (Ruiz Leal, 1972; Ramírez & Beloso, 2002; Muiño, 2010). Algunas/os lugareñas/ os utilizan la planta para condimentar la carne asada de “piches” (Zaedyus pichiy Desmarest, 1804) y otros animales silvestres en la provincia de La Pampa, Argentina (Muiño, 2012). Fester et al. (1958) evidenciaron una concentración alta de timol en muestras de la especie, lo que determina su aroma singular y agradable que resulta similar al de Thymus vulgaris (“tomillo”). Adicionalmente, de acuerdo con Elechosa (2009), algunas muestras provenientes de las provincias de Chubut y San Luis en la Argentina contienen niveles altos de carvacrol, lo que otorga un peculiar aroma a “ajedrea” (Satureja hortensis L.) a las plantas.
En cuanto a Aloysia citrodora (“cedrón”), la especie es originaria de las áreas áridas del noroeste de la Argentina, Bolivia y Paraguay (O’Leary et al., 2016). Las hojas se utilizan para impartir sabor a limón en aderezos para ensaladas, bebidas frías, ensaladas, frutas, jaleas, platos de verduras y tortillas (Facciola, 1990). Por su aroma particular se utiliza para perfumar diferentes preparaciones como ser cremas, helados y mermeladas (Alvarez Sarmiento, 2012). Según Elechosa (2009) diferentes poblaciones de A. citrodora contienen una diversidad alta de aromas, siendo generalmente el tipo citral el más abundante. Cabe destacar que el empleo de otras cinco especies de Aloysia (i.e., Aloysia deserticola, A. gratissima, A. polystachya, A. salsoloides y A. wrightii) como fuente de condimento en América determina que el género sea el mayor dador de plantas utilizadas como condimento de las Verbenáceas.
El caso de Lippia origanoides, conocida popularmente como “orégano mexicano”, es harto interesante ya que es una especie utilizada ampliamente como condimento y remedio popular por parte de las culturas prehispánicas de Mesoamérica (Pascual et al., 2001; Rivera et al., 2010). De hecho, en Yucatán, México, la recolección de sus hojas representa una fuente de ingresos para los hogares rurales, especialmente para las mujeres (Calvo-Irabién et al., 2009). Las plantas de esta especie son arbustos que crecen en ambientes semiáridos de Mesoamérica, Sudamérica y parte del Caribe (O’Leary et al., 2012b; Rueda, 2012). Las hojas poseen un aroma intenso a Origanum vulgare (“orégano”) y se utilizan para condimentar embutidos, ensaladas, guacamole, pescados, pozole y salsas varias (Facciola, 1990; Grijalva Pineda, 2006). Otras especies del género Lippia, tal como L. micromera y otras, también son utilizadas en Latinoamérica como condimento debido a sus propiedades aromáticas (López-Palacios, 1986).
Saborizantes
Las hojas de siete Lantaneae (Aloysia citrodora, A. deserticola, A. polystachya, A. salsoloides, Lippia alba, L. turbinata y Troncosoa seriphioides) son agregadas a la “yerba mate” (Ilex paraguariensis A.St.-Hil.) en países del Cono Sur de Sudamérica (como la Argentina y Paraguay) (Steibel, 2000; Ladio, 2004); esto determina que las Verbenáceas representen un saborizante habitual de la infusión del mate. Especies como Aloysia polystachya y Lippia alba abundan en las zonas áridas y semiáridas del Cono Sur, siendo un elemento frecuente de su flora aromática y, evidentemente, de la cultura ligada a ella. Más allá del uso de Verbenáceas como saborizantes en la infusión del mate, se cuenta con registros de especies como Nashia inaguensis y Stachytarpheta cayennensis que son utilizadas como saborizantes en infusiones teiformes (Facciola, 1990; 1998).
Otros usos
El consumo de hojas como vegetales constituye una de las categorías más pequeñas con solo tres especies registradas. Incluye plantas cuyas hojas se comen crudas o después de una preparación especial (cocidas, guisadas, etc.). Duranta triacantha, conocida bajo el nombre popular de “espino chivo”, se usa para preparar sopas y ensaladas (de la Torre et al., 2008). Las hojas tiernas de Verbena officinalis se sancochan y sazonan, mientras que las de Aloysia citrodora se comen ocasionalmente como espinaca (Facciola, 1990).
Existe evidencia acerca del consumo de las raíces de Junellia digitata en los alrededores del Salar de Atacama, Chile, Pitraea cuneatoovata en Iquique, Chile y Priva grandiflora en México, aunque no se hallaron datos sobre cómo se consumen; según Villagrán et al. (1998) las raíces de Junellia digitata poseen sabor dulce.
Dos especies pertenecientes a la tribu Verbeneae, Glandularia peruviana y G. tweedieana, poseen flores citadas como dulces populares entre las/os niñas/os de distintas comunidades locales en la Argentina; la forma de consumo consiste en succionar el tubo de la corola para libar el néctar acumulado (Steibel, 1997; Scarpa, 2000; Martínez Crovetto, 2014; D’Alfonso & Scaramuzzino, 2018).
Patrones de diversidad y distribución geográfica
Las tribus con el mayor número de especies comestibles son aquellas con la mayor riqueza específica, lo que determina que Lantaneae y Verbeneae aporten la mayor proporción de taxones (ca. 74% del total de Verbenáceas comestibles) (Fig. 1A). Sin embargo, tribus más pequeñas, tal como Priveae, también se encuentran representadas proporcionando especies de valor para ciertas comunidades en Chile y México (e.g., Villagrán et al., 2000; Rzedowski & Rzedowski, 2002).
Con respecto a la distribución geográfica de las especies catalogadas, la riqueza específica en Sudamérica es la más alta con 37 especies. De manera notable, ca. 48% de estas especies son endémicas de la región, concentrándose mayoritariamente en el sur de Sudamérica. En particular, la Argentina y Bolivia poseen el mayor número de Verbenaceae comestibles, 27 especies, número que representa ca. 16% y 25% de las Verbenáceas encontradas en cada país, respectivamente. México ocupa el segundo lugar con 19 especies que representan ca. 12% de las Verbenaceae mexicanas, mientras que el tercer puesto lo ocupa Paraguay con 16 especies que representan ca. 18% de las Verbenaceae encontradas en este país (Fig. 2).
Como resultado de introducciones deliberadas es que algunas Verbenaceae consumidas en América ahora se distribuyen en países de África, Asia e islas del Pacífico. Por ejemplo, Stachytarpheta jamaicensis ha sido identificada como naturalizada en África y China (Shou-liang & Gilbert, 1994; African Plant Database, 2022). Por otro lado, Verbena litoralis es una especie invasora en Hawaii donde representa un problema grave (Motooka et al., 2003).
Conclusiones
La revisión aquí presentada revela un repertorio vasto de literatura vinculada a las Verbenaceae comestibles que, hasta el presente trabajo, permanecía disperso en aportes individuales. En tal situación es que consideramos esencial centrar nuestra atención en la compilación de la información disponible, teniendo en cuenta especialmente que “scientists around the world must find novel approaches to identify and utilize the untapped useful properties of plants and fungi in ways that are equitable, sustainable, and safe” (“los científicos y las científicas de todo el mundo deben encontrar nuevos enfoques para identificar y utilizar las propiedades útiles que poseen las plantas y los hongos de manera equitativa, sostenible y segura”; Antonelli et al., 2020). En este contexto, esperamos que nuestro esfuerzo difunda el conocimiento de las Verbenaceae comestibles a fin de visibilizar las tradiciones culturales americanas y facilitar la investigación etnobotánica y gastronómica.
Los resultados alcanzados demuestran que las Verbenaceae constituyen un patrimonio biocultural profundamente arraigado en el continente, lo que es particularmente cierto si se considera la diversidad de categorías utilizadas para organizar la información recopilada.
La mayoría de las especies se emplean para la elaboración de bebidas así como para condimentar comidas o saborizar infusiones, siendo las hojas la parte más utilizada. En este contexto, teniendo en cuenta la importancia de América como reservorio de Verbenaceae comestibles así como también la presencia de varias de estas especies en otros continentes debido a la invasión y naturalización (e.g., Stachytarpheta jamaicensis y Verbena litoralis), la familia se posiciona como un linaje valioso que tiene un gran potencial para estimular nuevas oportunidades en las gastronomías locales. Esta situación contrasta notablemente con el uso generalizado en América de especies adventicias para condimentar, consecuencia directa de las ramificaciones ecológicas que tuvo el intercambio colombino.
Respecto a la representatividad de los datos, aun cuando el número de especies comestibles registradas en la revisión resulta muy interesante y alentador, muchas áreas y comunidades restan por ser exploradas, por lo que el número podría incrementarse con futuras investigaciones. Además, aunque pudimos incurrir en alguna omisión bibliográfica involuntaria, este trabajo representa una primera contribución que puede ser la base de futuros estudios asociados al tema.
Antes de concluir, creemos necesario enfatizar que el conocimiento y uso de las Verbenaceae comestibles en las comunidades americanas sigue siendo parte de sus vidas y culturas y, por lo tanto, la situación exige la preservación de la integridad del medio ambiente y las tradiciones ligadas a la familia. Dado que la mayoría de las especies se extraen generalmente de poblaciones silvestres, es importante fomentar y apoyar la aplicación de directrices como las estipuladas en las Buenas Prácticas Agrícolas y de Recolección descritas por la Organización Mundial de la Salud (World Health Organization, 2003). Siguiendo las reglas establecidas, las/os recolectoras/es favorecerán la protección de los ecosistemas, la minimización del impacto social en las comunidades locales y la preservación del patrimonio cultural. Por lo tanto, especialmente para aquellas especies con una distribución restringida, tales como Aloysia polystachya y Troncosoa seriphioides, se necesitan prácticas de extracción sostenibles que garanticen los recursos para el futuro. Cabe destacar, sin embargo, que la responsabilidad no es solo de las/ os recolectoras/es, las comunidades y la pequeña escala; el principal problema que hoy enfrenta la conservación de las Verbenaceae y otras tantas especies es la aniquilación de los ecosistemas en los que habitan debido al avance de la frontera agroindustrial y las actividades extractivas (e.g., Viglizzo & Jobbágy, 2010; Zarrilli, 2020).
Por último, y no por ello menos importante, si la demanda del mercado aumenta para cualquiera de las especies aquí reportadas, la comercialización futura deberá adaptarse a las disposiciones del Protocolo de Nagoya y cumplir con los derechos nacionales sobre el acceso a los recursos genéticos, involucrando mecanismos especiales de distribución y beneficios (Kamau et al., 2010).