El hábitat de un organismo se define como los recursos y condiciones de un área que le permiten sobrevivir y reproducirse (^{Krausman 1999}) y el modo en que una especie utiliza esos recursos abióticos y bióticos se define como “uso de hábitat”. El hábitat puede ser utilizado para alimentarse, reproducirse, refugiarse, descansar u otras actividades (^{Krausman 1999}). Lograr identificar, a diferentes escalas, los hábitats claves donde se concentran las actividades biológicas básicas para las especies es esencial para el conocimiento de su ecología y crucial para la conservación y el manejo adaptativo de sus poblaciones (^{Karczmarski et al. 2000}).

El delfín austral (Lagenorhynchus australis) es uno de los cetáceos costeros más comunes del sur de Sudamérica (^{Goodall et al. 1997}). Se distribuye desde el Cabo de Hornos (59° S) hasta Valparaíso (33° S) en el océano Pacifico, y hasta los 38°S en el océano Atlántico, incluyendo a las Islas Malvinas y el Banco Burdwood (^{Aguayo 1975}; ^{Goodall et al. 1997}). A la fecha se han realizado numerosos estudios sobre su ecología y en varios de ellos se encontró una fuerte asociación entre sus actividades y los bosques de ma croalgas (Macrocystis pyrifera) (^{Goodall et al. 1997}; ^{Lescrauwaet 1997}; ^{De Haro & Iñíguez 1997}; ^{Viddi & Lescrauwaet 2005}; ^{Heinrich 2006}), sugiriendo que los mismos representan un área de alimentación importante para la especie (^{Lescrauwaet 1997}; ^{Viddi & Lescrauwaet 2005}). Si bien la información aún es limitada, la dieta del delfín austral estaría compuesta por especies de peces demersales e invertebrados bentónicos que viven cerca o dentro de estos bosques (^{Schiavini et al. 1997}).

En Tierra del Fuego, Argentina, su presencia ha sido registrada desde 1975 hasta la actualidad (^{Goodall et al. 1997}; ^{Dellabianca et al. 2018}). Sin embargo, no se han realizado estudios sistemáticos sobre las actividades comportamentales más importantes desarrolladas en el área. En este contexto, el objetivo del trabajo es caracterizar el uso del hábitat del delfín austral en el sector noreste del Canal Beagle. Para ello se analizaron los principales comportamientos de la población local y su relación con el estado de la marea y el bosque de macroalgas durante 20 días de muestreos distribuidos uniformemente entre diciembre de 2018 y marzo de 2019.

Se realizaron observaciones desde la costa en un área del noreste del Canal Beagle, desde el límite entre las Estancias Harberton y Moat (54°53’ S, 67°9’ O) hasta el río Moat (54°58’ S, 66°44’ O), cubriendo aproximadamente 29 km de largo (Fig. 1). Las ob servaciones fueron realizadas entre las 9:00hs y las 19:00hs, siempre que el estado del mar lo permitió (escala Beaufort 3). Dos observadores escanearon el lugar a ojo desnudo y con la ayuda de binoculares 7x50 en busca de delfines. Debido a que a lo largo de la zona de estudio la costa presenta características similares en cuanto a la presencia y extensión de los bosques de macroalgas, se realizaron observa ciones desde 5 puntos focales durante diferentes días de muestreo. A partir del momento en el que un grupo de delfines fue avistado, se registró el número de individuos adultos y de crías, la posición en la que se encontraban con respecto al bosque de macroalgas, el estado de la marea en ese momento y el comportamiento que presentaba. Esos datos se tomaron cada 5 minutos hasta que el grupo se perdía de vista, siguiendo el protocolo de “group-follow” (^{Mann 1999}). Se consideró como grupo al conjunto de individuos que se encontraban muy cerca unos de otros y podían llegar a ser confundidos entre sí (^{Mann 1999}).

La posición del grupo relativa al bosque de macroalgas fue categorizada en 4 clases (modificada a partir de ^{Viddi & Lescrauwaet 2005}): canal: más allá del límite exterior del bosque (hacia la zona media del Canal Beagle); dentro: entre los límites interior (hacia la costa) y exterior del bosque; borde costa: desde el límite interior del bosque hasta aproximadamente 3m hacia la costa; y costa: espacio entre el límite de borde costa y la línea de marea baja (Fig. S1).

El estado de la marea se analizó bajo 3 categorías: marea alta: desde una hora antes y hasta una hora después de la pleamar; marea baja: desde una hora antes y hasta una hora después de la bajamar; y marea media: marea creciente (intervalo desde baja mar hacia pleamar) y marea bajante (intervalo desde pleamar hacia bajamar).

El comportamiento registrado cada 5 minutos fue aquel realizado por la mayoría de los individuos del grupo (>50%) durante la observación (^{Mann 1999}). Los comportamientos se establecieron según los criterios de ^{Viddi & Lescrauwaet (2005)} y ^{Heinrich (2006)} en:

Alimentación:

Individual: buceos repetidos, desincronizados y de larga duración en un sitio específico, con cambios bruscos en la dirección o aceleraciones rápidas en superficie.

Cooperativa: pueden alimentarse en formación paralela a la costa con movimientos rápidos y sincronizados en una dirección. También puede observarse natación en círculos.

Descanso: movimientos muy lentos o estacionarios, generalmente se los observa flotando en la superficie, donde se observa el espiráculo y parte del lomo y se intercala con buceos cortos y sincrónicos.

Socialización: interacciones entre los individuos del grupo. Éstas pueden incluir contacto físico y se caracterizan por numerosos despliegues aéreos como saltos y golpes de cola, entre otros. En esta categoría se incluyen además los comportamientos sexuales y/o agresivos.

Traslado: movimiento direccional y persistente a velocidad constante.

Búsqueda de alimento: movimiento principalmente en una sola dirección, interrumpido por frecuentes buceos desincronizados de duración variable.

A partir del registro de los comportamientos cada 5 min, se obtuvo el número de comportamientos para cada posición relativa al bosque de macroalgas y para cada marea. De esta manera se obtuvieron las frecuencias observadas de los comportamientos para cada variable. Debido a que el esfuerzo de muestreo no fue equitativo durante cada marea, las frecuencias observadas se multiplicaron por un factor conformado por el tiempo de observación durante cada marea sobre el tiempo de observación total. Una vez realizada esta estandarización, se determinaron los comportamientos más frecuentes en la zona mediante la proporción de sus frecuencias.

Fig. 1 Área de estudio en el sector argentino del Canal Beagle, Tierra del Fuego. La línea punteada indica la zona donde se realizaron las observaciones desde la costa. Entre los límites de la zona de estudio (Límite Estancia Harberton y Río Moat) se encuentran indicados los cinco sitios fijos utilizados para las observaciones (puntos focales). El gradiente de color indica el incremento de profundidad (en un rango aproximado de 50 metros) desde el más claro al más oscuro. 

Para evaluar si los comportamientos son independientes, respecto de las variables posición relativa al bosque de macroalgas y régimen de mareas, se realizaron pruebas de independencia de Chi Cuadrado exacto, debido a que permite utilizar frecuencias bajas. El comportamiento de socialización fue eliminado de todos los análisis ya que sólo se obtuvo un registro. Para analizar qué comportamiento presentó la mayor diferencia (siendo por tanto dependiente de la variable), se calcularon los residuos estandarizados, es decir, las diferencias entre las frecuencias observadas y las esperadas sobre una varianza que relativiza el valor del residuo. Se utilizó el software estadístico R (^{R Core Team 2019}) y para todos los cálculos el nivel de significancia fue de α=0.05.

En 157 horas de esfuerzo de muestreo total, se avistaron 27 grupos de delfines australes, con un tamaño de grupo promedio de 2.48 (DS= 0.97), entre los cuales se registraron 65 individuos adultos y 2 crías. Se registraron avistajes en 11 de los 20 días de muestreo, con un promedio de 1.35 (DS= 1.66) grupos avistados por día. En total, se realizaron 30 hs de seguimiento de los grupos, con un promedio de 1.11 hs (DS= 0.05) de avistamiento por grupo.

Los comportamientos más frecuentes fueron el de búsqueda de alimento (40.5%) y el de descanso (31.6%), mientras que el traslado y la alimentación ocurrieron en un porcentaje menor (14.2 y 13.7%, respectivamente). La duración promedio varió entre los diferentes comportamientos, siendo búsqueda de alimento el que más duró (54 min), seguido por descanso (52 min) y alimentación (24 min). Traslado fue la actividad más corta (12 min) aunque esto podría relacionarse a que los animales en su recorrido, abandonaban la zona de estudio.

Estos resultados difieren de los encontrados en el Estrecho de Magallanes y en la isla de Chiloé, en Chile donde las principales actividades reportadas fueron la alimentación y el traslado, sugiriendo un ambiente heterogéneo donde los animales se trasladan buscando alimento entre parches con diferente disponibilidad de recursos (^{Viddi & Lescrauwaet 2005}; ^{Heinrich 2006}). Se debe considerar que la distribución de los bosques de macroalgas en el Estrecho de Magallanes y en Chiloé difiere a la del Canal Beagle. En el Canal Beagle existe mayor densidad en el dosel de los bosques y mayor continuidad de los mismos, mientras que en el Estrecho de Magallanes se observa menor densidad que en el Canal Beagle, pero mayor respecto a Chiloé, donde se distribuyen en pequeños parches a lo largo de la costa rocosa (^{Heinrich 2006}; ^{Mora Soto et al. 2020}). A su vez, en estos estudios se emplearon diferentes métodos de muestreo (^{Viddi & Lescrauwaet 2005}; ^{Heinrich 2006}). La dedicación de menor tiempo al traslado y mayor tiempo a buscar alimento podría indicar que en la costa sur de Tierra del Fuego los recursos se distribuyen más uniformemente y los delfines no precisan trasladarse grandes distancias en búsqueda de su alimento.

El delfín austral también invierte gran parte de su tiempo en descanso dentro de la zona de estudio. El descanso es la actividad de mayor riesgo para los delfines, ya que durante este tiempo reducen su vigilancia (^{Heithaus 2001}). Esto puede sugerir la ausencia (o escasa presencia) de riesgo de predación (^{Vermeulen et al. 2015}). A pesar de la presencia esta cional de orcas (Orcinus orca) en el Canal Beagle, no hay registros de ataques a delfines australes (^{Goodall & Galeazzi 1985}; ^{Viddi & Lescrauwaet 2005}). Además, el tiempo de descanso podría estar relacionado con la calidad de las presas consumidas, ya que si las mismas son de gran calidad el tiempo que deben invertir en alimentarse será menor (^{Goodall & Galeazzi 1985}).

En cuanto a la relación entre el comportamiento y el bosque de macroalgas, se observaron variaciones en la frecuencia de los comportamientos con la posición del grupo respecto del bosque (χ²=76.303; gl=9; p<0.0001). La frecuencia de alimentación fue mayor que la esperada en costa y menor en canal mientras que la búsqueda de alimento fue mayor que la esperada en borde costa y menor en canal y dentro (Fig. 2). En observaciones previas, ^{Goodall y colaboradores (1997)} también reportaron que los delfines se alimentaban a menudo en la costa. En el Estrecho de Magallanes también se encontró una relación entre los comportamientos de los delfines y la posición en el bosque (^{Viddi & Lescrauwaet 2005}). Viddi & Lescrauwaet encontraron que la mayor frecuencia de los comportamientos asociados a la alimentación en los bordes de los bosques de macroalgas podría indicar que los mismos son una fuente de alimentación primaria para el delfín austral en la zona. Una explicación similar podría darse a las observaciones realizadas en nuestro estudio a pesar de que no hay información sobre la dieta del delfín austral en el Canal Beagle.

Por otro lado, en las clases dentro y canal fueron observadas más situaciones de descanso que lo espe rado; de forma contraria, en costa hubo un menor número que lo esperado (Fig. 2). En el Estrecho de Magallanes y en las Islas Malvinas también se ha observado al delfín austral descansando en el bosque de macroalgas (^{Goodall et al. 1997}). Al representar la actividad de mayor riesgo para los delfines, éstos eligen zonas seguras para evitar encuentros con predadores (^{Heithaus 2001}). Existiendo la potencial amenaza de orcas en la zona, los bosques de macro algas podrían proveer de protección a los delfines durante el descanso. Por otro lado, podría ser una zona de preferencia frente a situaciones de fuerte oleaje y turbulencia en el descanso (^{Thorne et al. 2012}). En cuanto a la clase canal, si bien sus frecuencias también resultaron mayores que las esperadas, las observaciones fueron siempre en cercanías del borde exterior del bosque.

El comportamiento de traslado fue mayor a lo esperado en la clase costa y menor en la clase dentro. Esto último estaría relacionado con la dificultad de atravesarlo. ^{Viddi & Lescrauwaet (2005)} también observaron que el traslado ocurrió mayoritariamente por fuera del bosque (en una zona equivalente a la clase canal).

La frecuencia de los comportamientos también varió con el estado de la marea (χ²=34.042; gl=6; p<0.001). En otros estudios, la presencia de los delfines australes no ha sido asociada al régimen de mareas, aunque se ha observado que durante la bajamar los delfines se hallan más lejos de la costa (^{Lescrauwaet 1997}). La mayor diferencia entre los valores observados y esperados se obtuvo para el comportamiento de alimentación, que tuvo una frecuencia mayor que la esperada durante la marea baja y una frecuencia menor durante la marea media (Fig. 3). La disponibilidad de las presas varía durante los ciclos de marea (^{Ribeiro et al. 2007}). Para algunos cetáceos, la alimentación es más frecuente durante la bajamar, probablemente por existir una mayor facilidad en la captura de las presas. Un menor nivel de agua puede generar que los peces y otras presas se encuentren más concentrados, facilitando su captura (^{Lodi 2003}). Aunque la amplitud de marea en el Canal Beagle no es grande (1.20 m aproximadamente) (^{Balestrini et al. 1998}), la alimentación ocurre principalmente en cercanía de la rompiente (clase costa) donde la profundidad es muy baja. Por otra parte, el comportamiento de traslado resulta mayor que lo esperado durante la marea alta. Considerando que el traslado del delfín austral es mayor en la costa, a muy baja profundidad, el mismo seria menos factible durante la marea baja.

Finalmente, el descanso tiene una mayor frecuen cia que la esperada durante la marea media y menor durante la marea baja. Esto podría deberse a las secuencias entre los diferentes comportamientos que presenta la especie, por ejemplo, ^{Viddi & Harcourt (2016)} encontraron que en el sur de Chile, los delfines australes pasan del descanso al traslado y del traslado al descanso. Asimismo, deben considerarse las relaciones entre las otras actividades y el estado de la marea anteriormente detalladas.

En este trabajo se analizó el uso de hábitat del delfín austral en el sector argentino del Canal Beagle, Tierra del Fuego, estableciendo sus principales patrones comportamentales y la relación con determinados factores ambientales como los ciclos de las mareas y los bosques de macroalgas. El mismo representa un estudio de base que se ha desarrollado a pequeña escala y en un hábitat homogéneo de la zona noreste del canal. Futuros trabajos en otros tipos de ambientes permitirán ampliar el conocimiento del uso de hábitat de esta especie en la zona sur de su distribución.

Fig. 2 Residuos estandarizados de prueba de Chi cuadrado exacto correspondiente a los comportamientos de los delfines australes (Lagenorhynchus australis) en el sector argentino del Canal Beagle, Tierra del Fuego y su posición respecto al bosque de macroalgas. 

Fig. 3 Residuos estandarizados de prueba de Chi cuadrado exacto correspondiente a los comportamientos de los delfines australes (Lagenorhynchus australis) en el sector argentino del Canal Beagle, Tierra del Fuego, en relación al estado de la marea. 

Materiales suplementarios