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Multequina

versión On-line ISSN 1852-7329

Multequina vol.30 no.2 Mendoza dic. 2021

 

Artículo original

Restauración de costras biológicas del suelo: pasado, presente y futuro

Soil biologic crusts restoration: past, present and future

Ana Laura Navas Romero1  2  * 

Eduardo Martínez Carretero2 

Mario Herrera Moratta2  3 

1 Instituto de Ingeniería Química - Facultad de Ingeniería U(NSJ) - Grupo Vinculado al PROBIEN (CONICET-UNCo), San Juan, Argentina

2 Instituto Argentino de Investigaciones en Zonas Áridas. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas, Mendoza, CP 5500, Argentina

3 Instituto de Biotecnología-Facultad de Ingeniería (UNSJ)

Resumen

El presente trabajo resume los aspectos más importantes sobre la restauración de costras bioló gicas del suelo (CBs), incluyendo los factores más determinantes en el éxito de una restauración, los aspectos a tener en cuenta para seleccionar especies y las técnicas más empleadas, con el fin de servir como base para quienes desean llevar a cabo proyectos de recuperación de CBs. Se propone una serie de pasos con sus recomendaciones de acuerdo al área y condiciones a restaurar, donde se destaca la importancia de la identificación del sitio a cosechar, la colecta, el almacenamiento y la inoculación en laboratorio o en campo. Finalmente se enumeran las técnicas de enriquecimiento y estabilización más usadas en los procesos de restauración de CBs. Cada aspecto considerado está avalado por múltiples experiencias con resultados ampliamente probados. En el momento de seleccionar las estrategias más adecuadas pueden surgir imposibi lidades económicas que llevarán por otra vía. Independientemente de las estrategias abordadas, el camino seleccionado será el que asegure el mejor éxito posible en la restauración.

Palabras clave: Restauración; Inoculación; Costras biológicas; Perturbación

Abstract

This work summarizes the most important aspects of restoration in biological soil crusts (BSC), including the most determining factors in the success of a restoration, the aspects to take into account to select species and the techniques most used in their restoration, in order to serve as base for those who wish to carry out BSC´s restoration projects. A series of steps with their recommendations according to the area and conditions to be restored are proposed, where the importance of identifying the site to be harvested, the collection, storage and inoculation in the laboratory or in the field are highlighted. Finally, the enrichment and stabilization techniques most used in the restoration process of BSC are listed. Each aspect considered is supported by multiple experiences with widely proven results. At the moment of selecting the most appropriate strategies can emerge economic impossibilities that will lead for another path. Regardless of the strategies addressed, the selected path will be the one that ensures the best possible success in restoration.

Keywords: Restoration; Inoculation; Biological soil crust; Disturbance

Introducción

Las costras biológicas del suelo (CBs) son comunidades formadas por la ín tima asociación entre algas, hongos, musgos, líquenes y cianobacterias, entre otros, agregados con partículas de suelo, que habitan la capa superficial del suelo en ecosistemas de tierras secas (Belnap et al., 2016; Navas et al., 2020). Son com ponentes críticos de estos ecosistemas, proporcionan importantes servicios eco lógicos, estabilizan el suelo, regulan el ci clo del agua y los nutrientes, amortiguan las temperaturas del suelo e influyen en el establecimiento de plantas vasculares (Weber et al., 2016; Seitz et al., 2017; Na vas et al., 2019). Las CBs son particular mente sensibles a las alteraciones y, una vez que esto ocurre, son lentas para res tablecerse dejando suelos propensos a la erosión, pérdida de nutrientes e invasión de plantas (Weber et al., 2016; Chamizo et al., 2017). Las CBs pueden restablecer se después de una perturbación, pero se dañan fácilmente al pisotearlas cuando son pequeñas y aún están débilmente adheridas al suelo (Slate et al., 2020). Por lo tanto, los efectos negativos de la alteración de las CBs sobre la función del ecosistema pueden ser duraderos sin una restauración activa. El reconocimiento de la importancia ecológica de las CBs ha aumentado el interés en desarrollar estrategias que aceleren su recuperación, pero las técnicas disponibles siguen sien do limitadas (Bowker, 2007; Chiquoine, 2012).

La restauración de la CBs es un proceso lento que, dependiendo del tipo de per turbación, puede requerir décadas, y más aún si la perturbación es tan grande como para no dejar propágulos den el suelo (Bowker, 2007). Sin embargo, la inocu lación de CBs reduce el tiempo de reco lonización haciendo que el proceso de establecimiento de CBs y la recuperación de sus funciones ecosistémicas comien ce rápidamente (Yang et al., 2014). La rehabilitación de las CBs debe realizarse principalmente para restaurar la función del ecosistema y no de las CBs per se (Bu et al., 2018; Bowker et al., 2020; Rosen treter, 2020). A pesar de la importancia reconocida de la restauración de CBs y sus funciones en los sistemas áridos, la in formación sigue siendo escasa, dispersa, contradictoria y no permite una elección clara de métodos y técnicas adecuadas para cada sitio en particular. El objetivo del presente trabajo es resumir los aspec tos más importantes sobre la restauración de CBs, destacar los factores que más in fluyen en el proceso y comentar las téc nicas más empleadas en su restauración, para que sirva de base en proyectos de restauración que impliquen el empleo de CBs. Finalmente se propone una serie de pasos con sus recomendaciones de acuer do al área y condiciones a restaurar.

Tipos de restauración

Al igual que sucede con las plantas vas culares, para las CBs se pueden identifi car dos tipos de restauración: restaura ción pasiva y restauración activa.

Restauración pasiva

Este método implica dejar que la natura leza actúe y el sistema se recupere luego de una perturbación sin realizar ningún tipo de intervención antrópica. La res tauración pasiva de CBs, implica esperar que los propágulos de CBs se instalen de manera natural en los sitios perturbados (Warren et al., 2018). Este método tiene gran potencial (Condon et al., 2020). Se sabe que el proceso es episódico y se basa en la deposición estacional, en can tidades suficientes de los componentes de las CBs y en la temporada adecuada. Muchas especies de las CBs tienen es poras que están presentes en el viento y pueden inocular sitios. Muchas briófitas, que se reproducen por esporas peque ñas, son tolerantes al estrés y se consi deran agresivas para colonizar un sitio sin una inoculación activa (Weber et al., 2016). Otras especies de las CBs tienden a reproducirse localmente por fragmen tación vegetativa o por propágulos ase xuales (Chiquoine et al., 2016; Condon & Pyke, 2016; Zhao et al., 2016). Gene ralmente, la sucesión en las CBs comien za con las cianobacterias, que propor cionan estabilización inicial del sistema perturbado, luego líquenes y por último musgos (Chiquoine, 2012). El principal problema de una restauración pasiva es que los organismos de las CBs pueden requerir períodos de tiempo largos, y condiciones ambientales favorables, para regenerarse o recuperarse (Belnap & Ro sentreter, 2001). Sin embargo, la litera tura ha subestimado y sobreestimado su recuperación (Belnap & Eldridge 2001). Belnap (1993)encontró que después de 2 y 5 años de perturbación en un área, las cianobacterias se recuperaban de mane ra natural. Anderson et al. (1982) encon traron que, en muchos sistemas áridos, las técnicas de restauración pasiva como la exclusión del ganado o la restricción de vehículos todo terreno puede permi tir el restablecimiento rápido de las CBs (2-3 años) y regresar a un estado similar al ecosistema preexistente. Sin embar go, en algunos sistemas, la recuperación no se produce de forma pasiva (Belnap & Warren, 1998). Callison et al., 1985 no observaron recuperación de CBs des pués de 37 años en una comunidad de matorrales y Condon et al. 2020, tam poco después de 80 años de exclusión de pastoreo.

Restauración activa

En los ecosistemas de tierras secas, la recuperación natural de las CBs des pués de la perturbación puede ser lenta o inhibida, lo que requiere prácticas de restauración activas (Chiquoine, 2012). Una recuperación activa implica reali zar algún tipo de intervención antrópi ca en el sistema perturbado que no solo resulta de retirar la perturbación, sino de llevar a cabo actividades tendientes a acelerar la recuperación de las CBs. En algunos casos la restauración activa es el único tratamiento que genera cobertura de líquenes y musgos (Chiquoine, 2016; Chandler et al., 2019). Este tipo de res tauración puede involucrar, dependien do del sitio, disponibilidad de tiempo, material, personal, dinero y la cosecha o el cultivo de CBs. Asimismo, cualquie ra sea la estrategia se puede requerir de técnicas adicionales como aumento de humedad del suelo, nutrientes esenciales o sustratos que ayudan con el crecimien to, la recuperación y la sostenibilidad de las CBs (Davidson et al., 2002; Chiquoi ne, 2012). A pesar de las limitaciones y riesgos, la restauración activa es conside rada la más adecuada en la mayoría de los sistemas áridos dada su sensibilidad, baja capacidad para recuperarse de una perturbación y las extremas condiciones climáticas reinantes. Este tipo de técnica permite obtener una recuperación del sistema en menos tiempo tanto de co bertura de CBs como de funciones ecosistémicas, siendo posible obtener una evaluación a corto y mediano plazo.

Ante la complejidad de las diversas técnicas, este trabajo se centra en la res tauración activa de las CBs.

Restauracion con CBs

Cosechar vs. Cultivar la CBs

Antes de comenzar el proceso de restau ración activa se debe decidir qué tipo de estrategia se va a seguir. La restauración activa de CB puede implicar la obtención de CBs de un sitio no alterado y usar el material como inóculo en áreas degrada das, o cultivar organismos en laboratorio para su aplicación en el campo (Hu et al., 2002).

Cosecha de CBs: La cosecha consiste en recolectar las CBs de un área, para su al macenamiento y traslado a otro sitio que requiere de restauración. El sitio de co secha de CBs puede consistir en comu nidades de contacto al sitio perturbado, o de un área que va a sufrir una pertur bación y donde las CBs pueden en cierto sentido ser rescatadas. Esta técnica tie ne la ventaja de que las CBs se adaptan mejor a las condiciones (meso y micro) climáticas y se evita la aleatoriedad de probar organismos. La CBs recuperada contiene el complemento completo de especies presentes en la CBs. Además, el material recuperado puede contener es pecies que son difíciles de cultivar en la boratorio o de aplicar en campo (Stark et al., 2014). Sin embargo, las operaciones de salvamento pueden ser desafiantes y tener un costo prohibitivo, el material de origen puede ser difícil de localizar, y superficies importantes a restaurar requieren grandes cantidades de CBs. Si el material recolectado no se usa inmediatamente en la restauración del sistema, es necesario el almacenamiento adecuado y su preparación para la apli cación en el campo (Alpert, 2000; Lüttge et al., 2011). Además, las CBs pueden te ner dificultades para restablecerse si las propiedades del suelo se alteran signifi cativamente debido a la perturbación. Aunque el salvamento tiene desventajas, aprovechar las oportunidades para salvar material es ventajoso. El simple hecho de recolectar <2 cm de CBs, desmenuzarlo y rociarlo sobre el área que necesita re habilitación, a menudo puede promo ver su restablecimiento (Bowker et al., 2007; Zhao et al., 2016; Antoninka et al., 2018). Si bien la recolección de CBs, que de otro modo permanecerían intactas y sin perturbaciones, para satisfacer la demanda de restauración no es sostenible, cuando se usa CBs rescatada de lugares que están programados para ser altera dos, no recolectar la CBs resultará en una oportunidad perdida (Antoninka et al. 2018; Giraldo-Silva et al., 2019). In cluso cuando los métodos de cultivo se mejoran drásticamente, el cultivo segui rá necesitando como material de origen CBs intacta. Por lo tanto, el rescate puede representar un enfoque complementario, incluso si el cultivo se convierte en una solución a mayor escala. Si bien el rescate y el uso posterior de CBs ofrece muchas oportunidades de restauración intere santes, también existen riesgos, como al mover CBs de un lugar a otro, que puede implicar el movimiento de organismos o enfermedades indeseables. El conoci miento del sitio de recolección podría ayudar a sopesar los riesgos y beneficios potenciales (Ayuso et al., 2017; Bethany et al., 2019).

Este tipo de estrategias debe realizarse con el cuidado de no afectar un sitio no alterado y no incluido en el área progra mada. Colectar CBs en un área no alte rada para ensayos a pequeña escala, tiene un impacto ambiental mínimo. Sin em bargo, para restaurar superficies grandes, sacrificar la CBs intacta no es sostenible y se opone a una regla de conservación de CBs: “no rompas la CBs”. La pertur bación asociada con la eliminación de CBs intacta puede causar una cascada de perturbaciones en el ecosistema, como la pérdida de suelo (Eldridge & Leys, 2003) y la creación de parches de suelo desnu do vulnerable a la erosión o colonización por plantas invasoras (Hernández & Sandquist, 2011). Debe tenerse en cuen ta que la recuperación de la CBs es un proceso lento y de mediano/largo plazo en zonas áridas (Belnap et al., 2016).

La cosecha de las CBs debe realizar se disminuyendo al máximo la pérdida de material. Esto implica establecer de antemano la cantidad a colectar de CBs de manera que sea la mínima adecua da para lograr una inoculación efectiva produciendo el mínimo impacto posible. Dicha cantidad estará supeditada a la ca pacidad de traslado y almacenamiento posterior. Si la cosecha se realiza en sis temas que no van a ser perturbados con posterioridad, la colecta debe ser míni ma y en lugares que garanticen la pronta recuperación del sistema. Así, en térmi nos generales, se recomienda colectar bajo parches de vegetación. En caso de colectar en áreas abiertas, esto debe rea lizarse en sitios con gran cobertura de CBs y solo sobre CBs dominantes, evi tando realizarse en áreas contiguas. La época recomendada de colecta es cuan do las CBs se encuentran secas, dado que en estas condiciones la actividad es mínima y los organismos se encuentran concentrados en la parte superior del suelo (Bowker et al., 2020). La cosecha debe realizarse siempre tomando la capa superficial de suelo entre los 0-5 cm de profundidad (Doherty, 2014). La extrac ción debe realizarse de la manera más cuidadosa posible, evitando romper el pan de tierra y siguiendo el mismo pro tocolo que se detalla más adelante para la colecta. Previo a la recolección, el área a extraer debe humedecerse y luego con la ayuda de una espátula extraer la mues tra de CBs. Para colectar se raspa la parte superficial con herramientas de mano como palas y espátulas. El diámetro de la muestra a colectar recomendado va ría entre 2 y 5 cm, tamaños superiores se fragmentan fácilmente (Chock et al., 2019). Inmediatamente extraída debe resguardarse en sobres de papel para su traslado y etiquetarse adecuadamen te (Fick, 2020). Cuando se cosechan grandes cantidades, el material de CBs se colecta con palas grandes, se traba ja también de forma manual y siempre comprobando que la profundidad a la que se retire el material sea entre los 2-3 cm de profundidad (Chiquoine et al., 2016). No deben humedecerse poste riormente a su colecta, debido al riesgo de invasión de hongos. La identidad de las especies colectadas debe confirmarse en laboratorio con base en la determina ción microscópica de caracteres taxonó micos (Doherty, 2014). Cualquiera sea la ocasión, el material colectado debe almacenarse en sobres de papel luego de secarse al aire, y mantenerse en oscuri dad a temperatura ambiente o inferior a los 20 °C (Figura 1 A-C) (Velasco Ayu so et al., 2020).

Figura 1:  A-D: Colecta de costras biológicas del suelo, B-C: Almacenado, E-F: Cultivo en invernadero Figure 1: A-D: Collection of soils biological crusts, B-C: Stored, E-F: Culture in greenhouse 

No prensarse antes de su resguardo definitivo.

Cultivo de CBs: El cultivo de CBs con siste en cosechar una ínfima cantidad de CBs y multiplicarla en laboratorio en grandes cantidades para su posterior inoculación en campo. Varios estudios sugieren la eficacia del cultivo de espe cies de CBs como herramienta de restau ración (Bu et al., 2014; Zhao et al., 2016). El cultivo proporciona una alternativa a la localización de grandes cantidades de material de origen. Además, se pue den seleccionar especies para cultivar y aplicarse a campo estratégicamente para guiar a las comunidades de CBs con di ferentes objetivos como estabilización del suelo o secuestro de carbono. Para los ensayos a pequeña escala, este enfo que tiene un impacto ambiental mínimo. (Eldridge & Leys, 2003; Hernández & Sandquist, 2011). Es importante desa rrollar inóculos específicos para el sitio, y asegurar que se minimicen los cambios en la composición de la comunidad. La calidad de un inóculo cultivado en vi vero en términos de su potencial para promover la formación de CBs en la na turaleza dependerá en gran medida de la presencia de poblaciones robustas y viables de tales especies pioneras y debe ser probada también en campo (Velasco Ayuso et al., 2017). Las técnicas de cul tivo presentan la deficiencia de producir un inóculo aclimatado a condiciones óptimas de laboratorio y con suficiente aporte de nutrientes; inóculo que puede ser de baja aptitud en el suelo, particu larmente si se utilizan cepas estándar que pueden resultar subóptimas para el clima local y para las propiedades edáficas del sitio. La inoculación activa de cepas alóctonas puede provocar el ries go de una introducción no intencional de especies invasoras. Además, requiere instalaciones, equipos, recursos y tiem po adecuados para producir grandes cantidades de material en condiciones ambientales controladas, y no todas las especies se cultivan fácilmente y de igual manera en condiciones de laboratorio. Algunas especies que se cultivan fácil mente no sobreviven en condiciones de campo sin tiempo y recursos adicionales para su adaptación, o debido a diferen cias en las condiciones del suelo y am bientales (Doherty, 2014; Stark et al., 2014). El material de origen también es importante para el cultivo porque la variación dentro de las especies puede ocurrir a través de gradientes ambien tales (Doherty, 2014). Si bien el cultivo requiere estudios adicionales para su im plementación en diferentes entornos de tierras secas, ya se ha demostrado que es una estrategia eficaz para reintroducir algunas especies de CBs en hábitats de gradados (Doherty, 2014).

Especies adecuadas para restauración

Independientemente de la estrategia se leccionada (cosecha o cultivo), se deben elegir las especies más adecuadas para cada proyecto de restauración. La diver sidad de morfología y funciones que se encuentran en las CBs ofrece diferentes características que las hacen útiles para diversas situaciones de restauración. En sitios con condiciones de humedad muy variables puede depender de la propaga ción de la vegetación vascular, en lugar del crecimiento por esporas, debido a las condiciones estresantes del sitio (Ott et al., 2019). Los sitios muy degradados, se miáridos, pueden ser adecuados para los musgos que comienzan su ciclo a partir de esporas, si hay períodos estacionales de clima fresco y húmedo en el invierno o la primavera (Belnap et al., 2016). Los sitios menos degradados pueden necesi tar la incorporación de algunas especies de CBs para mejorar la biodiversidad. La identificación de las especies de CBs adecuadas para la restauración debe te ner en cuenta los rasgos reproductivos que facilitan las tasas rápidas de estable cimiento, que puede aumentar el éxito de la restauración (Chiquoine et al., 2016; Bowker et al., 2007).

Recomendar especies de CBs apropia das para restaurar de manera general es difícil debido a las grandes diferencias en geografía (topografía, suelos) y clima (Mallen-Cooper et al., 2018). Los en tornos varían debido a factores como la sombra, precipitación, textura del suelo, compactación (Rosentreter et al., 2020). Es importante seleccionar las especies adecuadas, con tasas de establecimien to y reproducción rápidas y abundantes, y mejorar las condiciones ambientales para el establecimiento exitoso de CBs (Condon & Pyke, 2016; Rosentreter, 2020).

Dentro de las CBs, tres son los grupos funcionales principales, con característi cas propias, que deben elegirse previo a la selección de especies.

Cianobacterias: la aplicación de ciano bacterias como inoculantes para promo ver el desarrollo de la CB se ha propuesto como una técnica biotecnológica nove dosa para restaurar áreas degradadas en ambientes árid1os debido a que son las más fáciles de cultivar en condiciones de laboratorio, lo que las convierte en orga nismos clave para inducir el desarrollo de CB en suelos degradados (Wang et al., 2009). Desempeñan múltiples funciones en el suelo: aumentan la fertilidad al fijar C y N, sintetizan exopolisacáridos, au mentan la retención de agua y mejoran la estructura y estabilidad del suelo. Las cianobacterias son los primeros coloni zadores, los organismos dominantes y los principales productores primarios (Rosentreter & Belnap, 2001; Chiquoine, 2012). Para la inducción de CB, primero se selecciona una cepa nativa de ciano bacterias, se produce la biomasa y luego se inocula en los suelos a restaurar (Rossi et al., 2017). Varios estudios han logra do buenos resultados con la inoculación a escala de laboratorio, aunque existen algunos problemas para su aplicación a gran escala (Park et al., 2017; Roncero- Ramos et al., 2019)

Briófitos: su crecimiento es más lento que el de cianobacterias y tienden a co lonizar solo hábitats estabilizados, por lo que antes de su inoculación requieren una preparación del terreno o el establecimiento previo de otros organismos para poder asentarse (Williams et al., 2012; Chiquoine, 2012). La mayoría de los musgos se reproducen sexualmente por esporas, y debido a que solo produ cen estructuras sexuales en condiciones húmedas, que excepcionalmente ocu rren en hábitats áridos, la mayoría de las briófitas se reproducen por medios vegetativos (Rosentreter, 2020). A pesar de las limitaciones, han sido elegidos en diversos proyectos de restauración por su relativamente rápido crecimiento por medios vegetativos, su resistencia a es trés por sequía y su participación en los ciclos hidrológicos (Doherty, 2014; Rosentreter, 2020).

Líquenes: su crecimiento es más len to que el de cianobacterias y briófitas, y también colonizan hábitats estabiliza dos (Williams et al., 2012; Chiquoine, 2012). Aunque algunos se reproducen sexualmente produciendo esporas de hongos, se desconoce exactamente cómo se reproduce la mayoría de las especies, siendo la vía asexual por fragmentos de liquen o estructuras asexuales especia lizadas su medio más probable de colo nización (Brodo et al., 2001; Rosentre ter, 2020). Estos organismos son los de más lento y complicado crecimiento; sin embargo, su capacidad de incrementar y modificar rápidamente la microtopogra fia y la textura del suelo ha llevado a que se los considere en reiteradas oportuni dades para proyectos de restauración, con éxitos en muchos casos.

Tipo de sustrato más adecuado

Una vez seleccionados los organismos de la CB, el siguiente paso es elegir el sus trato, sea para el cultivo en laboratorio o para su inoculación en campo.

Sustrato arenoso común: un sustrato arenoso esterilizado ha resultado ser el más adecuado para el desarrollo de CBs en los proyectos de restauración, reali zando controles continuos de la com posición de organismos (Velasco Ayu so et al., 2017). El uso de un sustrato arenoso simplifica sustancialmente el cultivo de CBs en invernadero, porque no se necesita la recolección de suelos nativos, un trabajo que requiere mayor logística y un elevado costo econó mico y de personal (Velasco Ayuso et al., 2017). Si bien su efectividad como sustrato de campo no ha sido bien de mostrada, en cultivos de laboratorios, líquenes, musgos y cianobacterias, han demostrado altas tasas de producción (Antoninka et al., 2020; Velasco Ayuso et al., 2017).

Sustrato nativo: muchos trabajos in dican que lo mejor para inocular o res taurar es el sustrato de origen de las CBs, debido a que no introduce casi cambios en la composición de la comunidad de microorganismos asociados (Chiquoine et al. 2016). La mayoría de los trabajos que han utilizado esta técnica han resul tado efectivos en sus proyectos de restau ración, tanto en campo como en labora torio (Rosentreter, 2020). Sin embargo, debido a que la recolección de suelos nativos agrega un esfuerzo significativo al cultivo de CBs, en muchas ocasiones se considera el uso de un sustrato are noso como una práctica estándar (Velasco Ayuso et al., 2017). El material de origen se puede esparcir con agua en el sitio de restauración para una dispersión más amplia. Algunos restauradores han agregado suelo mineral e incluso arena a la mezcla para lograr una dispersión más amplia y uniforme (Antoninka et al., 2020).

Suelos arcillosos-limosos: en algunos proyectos de restauración se han selec cionado suelos arcillo-limosos y, aunque de manera ocasional y contradictoria, se ha reportado que la recuperación natu ral de CBs ocurre más rápido con estas texturas (Chock et al., 2019). Las con tradicciones pueden estar relacionadas con el tipo de especies seleccionadas y las condiciones climáticas del sitio res taurado, por lo que deben considerarse antes de seleccionar el sustrato (Dojani et al., 2011).

Factores que influyen en la restauración de CBs

Antes de avanzar con el desarrollo de las etapas del proceso de restauración pro piamente dicho, es necesario analizar los tres factores considerados como los más determinantes en la multiplicación y éxi to de la restauración con CB: agua, luz y nutrientes.

Agua-humedad-riego: las condicio nes de humedad y/o la frecuencia de las precipitaciones se encuentran entre los factores más importantes que contribu yen al crecimiento y la actividad de las CBs (Bu et al., 2014; Velasco Ayuso et al., 2017). La adición de agua inmedia tamente después de la replantación ha mejorado el éxito de la restauración con CBs (Fick et al., 2020; Condon & Pyke, 2016). Regar las costras a una frecuencia del doble que la de los sitios de origen ha sido un factor relevante para el crecimiento. La cantidad de agua requerida para la activación probablemente varía entre sitios y las condiciones ambienta les. Por lo tanto, una sola adición de agua con la inoculación puede ser insuficiente para una producción adecuada. A pesar de las limitaciones logísticas y financieras asociadas a la provisión de tratamientos de riego sucesivos, en muchas ocasiones son necesarios para facilitar el estableci miento de la CB (Chandler et al., 2019), debido a que las CBs responden rápida mente a la hidratación, pero requieren períodos de hidratación suficientemente largos para activar conjuntos específicos de genes implicados en la absorción de nutrientes, la síntesis de ATP y repara ción de ADN (Bu et al., 2014). Las ta sas de crecimiento de la CB se aceleran notablemente sin limitaciones de agua y nutrientes (Doherty, 2014; Velasco Ayuso et al., 2017). La sombra y el riego amortiguan las temperaturas extremas y aumentan la duración de las condiciones de la superficie húmeda necesarias para el crecimiento de las CBs, imitando las condiciones más comunes de los meses de otoño e invierno. Las CBs no están adaptadas a la hidratación prolonga da y los suelos crónicamente húmedos pueden favorecer a otros organismos como hongos oportunistas y algas verdes (Pointing & Belnap, 2012). Para suprimir estas especies no deseables, se recomien da períodos de secado forzados. Sin em bargo, breves períodos de humectación pueden favorecer la respiración sobre la fotosíntesis y pueden estresar los or ganismos de las CBs (Coe et al., 2012). La rápida desecación también es una fuente de estrés (Barker et al., 2005). Por lo tanto, el secado forzado debe ocurrir gradualmente y la hidratación debe du rar varias horas, especialmente si las es pecies de origen tienen antecedentes de sitios estresantes.

Luz: la luz es un factor relevante para el crecimiento de las CBs y puede ser ven tajoso para la recuperación. La escasa luz (sombra) puede ser efectiva al reducir drásticamente las temperaturas de la su perficie y ampliar así los períodos de hi dratación (Tucker et al., 2020; Fick et al., 2020). En algunos estudios, una baja in tensidad de luz promueve el crecimiento de CBs e inmediatamente después de la replantación ha mejorado el éxito de la restauración en campo (Bu et al., 2018; Condon & Pyke, 2016). Algunos estu dios en invernadero encontraron que la reducción de luz tuvo efectos positivos sobre el crecimiento de las CBs y que un 70% de sombreado en el cultivo mejoró las tasas de supervivencia (Velasco Ayu so et al., 2017, Bu et al., 2018; Chock et al., 2019). Sin embargo, el sombreado puede afectar positiva o negativamente el crecimiento de la CB dependiendo de si la temperatura y la intensidad de la luz bajo el sombreado son más bajas o más altas que la condición óptima requerida (Bu et al., 2014). La sombra puede llegar a ser un tratamiento eficaz, pero se de ben considerar tratamientos específicos en diferentes sitios, climas y tipos de sue lo (Chock et al., 2019).

Nutrientes: la presencia de nutrientes en el suelo puede acelerar las tasas de crecimiento de la CB, particularmente en sustratos pobres en nutrientes (Xu et al., 2008). Para acelerar la restauración se pueden agregar diferentes enmien das, que deben evaluarse caso por caso. En general, no se recomienda agregar soluciones nutritivas a los reservorios de agua ya que puede promover el desarro llo de algas verdes oportunistas (Doher ty, 2014, 2020).

Etapas del proceso de recuperación

Seleccionada la estrategia (cosecha o cultivo), definido los grupos funcionales y especies a emplear, y seleccionado el sustrato, las etapas siguientes de la res tauración son: identificación de los sitios a colectar, colecta, almacenamiento, y multiplicación de la CB (Tucker et al., 2020).

Identificación de los sitios a colectar

La identificación del área donde se va a realizar la colecta implica que sean cer canas y programadas para una alteración del suelo. Donde hay CBs intactas, el riesgo de mover material no deseado es bajo. Para la identificación de los sitios es importante conocer la geomorfología (a nivel de geotopo), el tipo de suelo, la comunidad vegetal y la zona mesoclimática; además, de asegurar la presencia de especies pioneras de las CBs y de di ferentes grupos funcionales (Bowker & Antoninka, 2016). Es necesario que en el sitio se colecte y analice el suelo, se docu menten las comunidades de plantas vas culares presentes y las CBs, y se realicen evaluaciones ecológicas básicas previas a la colecta. Al igual que con toda transfe rencia de materiales, la introducción de especies invasoras es un riesgo y requie re una consideración cuidadosa (Warren et al., 2019; Bethany et al., 2019). No se deben realizar transferencias intercon tinentales (Tucker, et al., 2020), como tampoco interbiogeográficas.

Colecta

Dentro de las áreas definidas se recolecta una pequeña fracción de la CB. Para esti mar los requisitos de recolección se debe considerar el tamaño del área a restaurar y la densidad de CBs en el sitio de colec ta. Durante los períodos secos, cuando la CBs está deshidratada e inactiva, se iden tifican los grandes parches de CBs para aumentar la eficiencia; la CB se raspa de la superficie del suelo (aprox. <1 cm de profundidad) (Tucker et al., 2020). Las muestras se levantan cuidadosamente del suelo para mantener la integridad, con un tamaño entre 1 y 5 cm de diá metro (Figura 1A-D). Para musgos se recolectan gametofitos secos, verdes y aéreos, y esporofitos en casos de estar presentes (Doherty, 2014). Para ciano bacterias, muestras de suelo con filamen tos y coloración (negra-verde) detectable en superficie, pero sin visualización de musgos y líquenes (Velasco Ayuso et al., 2017). Para líquenes se colectan talos que no muestren signos de deterioro o cambio de color. En todos los casos la identidad de la especie se debe confir mar en laboratorio (Doherty, 2014). Posteriormente las CBs se desmenuzan ma nualmente en fragmentos, generalmente más grandes que el tamaño de los talos de musgo individuales o las escamas de liquen. Las rocas grandes, la vegetación y la basura vegetal y otros contaminantes se evitan o eliminan antes de verter las CBs en contenedores para su transporte. Si hay especies invasoras se consideran los riesgos asociados al traslado. Todas las muestras se deben transportar a los invernaderos dentro de los dos días pos teriores a la recolección, para su secado y almacenamiento (Velasco Ayuso et al., 2017) que por el costo conviene sea en lugar cercano (Tucker et al., 2020).

Almacenamiento

Las condiciones óptimas de almacena miento son críticas para el éxito de la res tauración. Las CBs recuperadas se deben almacenar secas en una sala con tempe raturas entre 4 °C y 15 °C, con exposi ción limitada a la luz. El almacenamiento a largo plazo en condiciones adecuadas no reduce excesivamente la regenera ción del organismo. En primer lugar, la mayoría de los organismos de las CBs son totipotentes, de modo que el mate rial se puede almacenar como pequeños fragmentos (Menon & Lal, 1981). Los fragmentos más pequeños de briofitas y líquenes pueden ser más vulnerables a la desecación rápida repetida, así como a la pérdida por el viento, lo que establece un límite inferior en el tamaño óptimo de los fragmentos de CBs (Coe et al., 2012). Los organismos de la CB toleran perío dos de aridez severa, calor, frío intenso y radiación ultravioleta alta, al entrar en un estado inactivo tras la desecación (Tuba et al., 1996). Varios estudios han utilizado CBs almacenadas en ensayos de restauración, y muestran evidencia de la viabilidad cuando se almacenan de secadas a temperaturas entre 4 y 15 °C, y en la oscuridad, hasta por dos años (Antoninka et al., 2018; Chiquoine et al., 2016). Con el tiempo, a medida que se almacenan más CBs, una proporción cada vez mayor de ese material se va cu briendo de polvo y reduce su viabilidad. Para evitar fracasos futuros es necesario una clasificación y limpieza continua de las CBs, teniendo en cuenta la fecha de colecta (Clucas et al., 2008).

Cultivo de CBs

Si la estrategia seleccionada es la de cul tivo y no la de cosecha, previo a la inocu lación en campo se deberá multiplicar la muestra de CB producida en laboratorio.

La multiplicación en laboratorio con siste en inocular las CBs en recipientes de plástico transparentes (tipo macetas), llenados hasta 4 cm con el sustrato que se considere más adecuado e inoculados con las muestras de CBs colectadas en el campo (Figura 1 E-F) (Velasco Ayuso et al., 2017; 2020; Antoninka et al., 2016). La capacidad de los recipientes usualmente empleados fluctúa entre los 100 -250 ml. Para la incoculación se pueden usar di ferentes técnicas: mosaico, donde se tras plantan directamente fragmentos de CBs sobre el sustrato; lechada, donde estos fragmentos de CBs se suspenden y luego se esparcen sobre el sustrato; triturados, donde cada especie o la comunidad ente ra de CBs se pasa por molinillos, se pesa y luego se inocula una cantidad específica en el sustrato (Bu et al., 2014; Slate et al., 2020). También puede realizarse median te dispersión en agua y luego aplicación en el suelo (Scarlett, 1994). Para líque nes y musgos la forma más frecuente de inoculación es por fragmentación o por trituración (Antoninka et al., 2016; Fick, 2020; Doherty, 2014). En ambos casos, tanto el gametofito del musgo como el talo del liquen deben pasarse a través de un tamiz de 2 mm para romper los agre gados de suelo y homogeneizar los teji dos antes de dejarse secar e inocular. La cantidad de CBs inoculada es variable, especificándose en algunos casos tama ños de fragmentos de 1 cm de diámetro, o un peso aproximado de 20 mg cuando se trabaja con material triturado (Doherty, 2014; Slate et al., 2020). Las cianobacte rias por lo general se trabajan de mane ra diferente, primero se suelen aislar las especies desde el sitio de estudio, man teniéndolas en medios líquidos a 25 °C y fotones de 70 μmol m−2s−1, posterior mente se multiplican (Roncero-Ramos et al., 2019). La multiplicación se suele llevar a cabo en reactores de columna de burbujas con una base hemisférica en medios exentos de nitrógeno (BG110) (Giraldo Silva et al., 2020). En algunos casos las cepas se cultivan en matraces de 1 litro con 200 ml de medio de cultivo bajo temperatura controlada a 25 °C, con un ciclo de luz solar/oscuridad de 12:12 h (Roncero-Ramos et al., 2019). En todos los casos los cultivos de cianobacterias deben ser periódicamente homogenei zados, y las cepas aisladas se mantienen en una colección de cultivos. Luego de multiplicarlas en matraces o reactores, las cianobacterias pueden ser inoculadas en macetas antes de su trasplante a cam po. Esta última técnica, aunque no es fre cuente, es muy recomendada, pues se ha probado que mejora el porcentaje de efi ciencia en campo. Para la inoculación se utilizan con frecuencia macetas de 12 x 12 cm, a las cuales se les agrega 7 cm de suelo arenoso previamente esterilizado 3 veces en autoclave. Posteriormente se inoculan cianobacterias con una concen tración inicial de 0,24-13,6 mg Clorofila a /m2.

Cualquiera sea el caso (líquenes, mus gos, cianobacterias) las muestras inocu ladas deben ser regadas, y la frecuencia de riego debe ser coherente con la fre cuencia de lluvias locales. Las malezas se deben eliminar a mano para minimizar la perturbación (Slate et al., 2020). En esta etapa, además del desmalezamiento y las variaciones en el riego, se pueden aplicar técnicas complementarias como adición de estabilizantes o incorporación de nutrientes para acelerar el crecimien to de los organismos.

Tipo de instalaciones

El cultivo de CBs puede realizarse en dos tipos de invernaderos: aquellos que son al aire libre con condiciones no controla das, o en instalaciones cerradas con con diciones controladas.

Instalaciones al aire libre: generalmen te consisten en sitios ubicados cerca del área a restaurar para no modificar las condiciones de temperatura. En estas instalaciones las temperaturas fluctúan con los cambios de estación y permiten obtener especies adaptadas a las condi ciones propias del sistema a restaurar (Bu et al., 2014). Sin embargo, debido a la desecación del ambiente árido, pue den no desarrollar CBs hasta luego de seis meses. Además, la contaminación alóctona por formas no terrestres es un problema que no puede evitarse si se uti lizan recipientes abiertos con presencia constante de medio líquido. Por lo tanto, es necesario el monitoreo continuo de la estructura de la comunidad microbiana durante las incubaciones para asegurar desviaciones mínimas en la composición (Velasco Ayuso et al., 2017).

Invernaderos cerrados: las instala ciones de invernadero controladas per miten producir grandes cantidades de biomasa de CBs, a partir de niveles bajos de inóculo natural, dentro de tiempos de incubación relativamente cortos (Velas co Ayuso et al., 2017). Esta instalación al no ventilarse evita que las macetas de incubación estén expuestas a la lluvia, y las temperaturas no fluctúan con los cambios de estación asegurando el éxito de mayor cantidad de especies (Bu et al., 2014). Suelen tener paneles de vidrio de borosilicato regulares para bloquear la porción de rayos UV-B de la radiación solar pero no su UV-A, proporcionando así un ambiente UV que es menos duro que a campo, pero no libre de estrés, te niendo en cuenta que los fotótrofos son especialmente sensibles a los efectos fo tosensibilizados y mediados por oxígeno de los rayos UV-A (Velasco Ayuso et al., 2017). A pesar de la efectividad asegura da sigue siendo necesario el monitoreo de la estructura de la comunidad micro biana (Velasco Ayuso et al., 2017). En la actualidad la mayoría de los trabajos han optado por este tipo de instalaciones debido a que: I) es poco probable que el invernadero se puede construir cercano al sitio a inocular, II) se ha encontrado mayor éxito en la multiplicación cuando las condiciones son controladas.

Inoculación en campo

Esta etapa se desarrolla independien temente de la estrategia de obtención/ producción de CB seleccionada. Las CBs provenientes de una colecta directa o de una multiplicación en laboratorio, se inoculan en el campo. La cantidad de inóculo dependerá de la cobertura fi nal que deseamos alcanzar. Durante su inoculación se debe incorporar el sus trato seleccionado de acuerdo a nues tra experiencia (arenoso o nativo). Las estrategias de inoculación son diversas: (a) se pueden aplicar como fragmentos y no en una suspensión para evitar rom per las CBs y promover la presencia de propágulos completos (Bu et al., 2014), (b) trituradas y combinadas (musgo y lí quenes), c) en suspensión líquida, d) con los panes de tierra de la etapa de multi plicación. En la mayoría de los trabajos de restauración la técnica más empleada es el trasplante de CBs en panes de tie rra (musgos, líquenes, cianobacerias) (Chock et al., 2019; Fick, 2020). Esto implica el traslado al campo de CBs que han sido multiplicadas en macetas en in vernaderos con su pan de tierra (aprox. 15 cm de diámetro). El trasplante se rea liza de manera similar a como se realiza en plantas vasculares. Se genera un pozo de profundidad similar a la maceta, y se instala el pan de tierra de forma manual presionando levemente con las manos. La taza debe ser superficial, evitando grandes acumulaciones de agua. Al inocularlas se deben tener en cuenta los fac tores más influyentes en su crecimiento (luz, agua, nutrientes) para seleccionar la técnica más adecuada que permita el éxito en el proceso de restauración. Cualquiera sea la técnica empleada, inmediatamente después de la inoculación en campo, las CBs deben ser regadas, y si bien la cantidad y frecuencia de riego al inicio puede ser elevada o similar a la aplicada en laboratorio, con el tiempo debe disminuirse y asimilarse lo más po sible a las condiciones climáticas del sitio restaurado.

Evaluación del desarrollo de CBs en campo o invernadero

Ya sea para evaluar su multiplicación en laboratorio o su éxito a campo, es nece sario el monitoreo de la estructura de la comunidad de CB. El desarrollo de CBs puede evaluarse a través del contenido de clorofila-a, ADN, las propiedades es pectrales de la corteza, la abundancia y cobertura de CBs, la composición de es pecies y la fertilidad del suelo y su resis tencia a la erosión (Schneider et al., 2012; Velasco Ayuso et al., 2017).

Técnicas de restauración

En la etapa de multiplicación en labora torio o en la de inoculación en campo, se pueden aplicar adicionalmente diferen tes técnicas de restauración tendientes a incrementar el éxito de la reproduc ción en laboratorio o el establecimiento en campo. Las técnicas de restauración se pueden agrupar en dos categorías: (a) estabilización artificial del suelo (aplicación de poliacrilamida -hidro gel-, aplicación de arena gruesa, uso de plantas vasculares estabilizadoras, etc); y (b) enriquecimiento (modificación de nutrientes y humedad, plantas perennes para crear sombra parcial, creación de microtopografía, etc.) (Stark et al., 2004; Bowker, 2007).

Estabilización artificial

Estabilizador psyllium: este polisacárido a base de “M-Binder” (Ecology Con trol, Carpinteria, CA, EE. UU.) mejora la estabilidad del suelo, evita el entierro de organismos fotosintéticos y el despla zamiento del inóculo por viento o agua. Este estabilizador tiene la capacidad de anclar los agregados de CBs en las eta pas iniciales del experimento, cuando los fragmentos sueltos pueden ser arrastra dos por el viento. Mantiene su efectivi dad después de 19 meses sin inhibir el desarrollo de CBs (Fick et al., 2020).

Enmienda de geles de poliacrilamida (PAM): se aplica para estabilizar la su perficie del suelo; une las partículas de arena y reduce el movimiento de sedi mentos. Diversas experiencias indican que el empleo de PAM mejora el éxito de las inoculaciones de CBs, tanto en el laboratorio como en el campo; sin em bargo, también se ha demostrado que afecta negativamente la fluorescencia de líquenes (Park et al., 2017). La textu ra del suelo y las condiciones climáticas pueden influir fuertemente en la cantidad requerida para que el producto sea efectivo (Green & Stott, 1999). Se requie re realizar pruebas específicas de las tasas de aplicación de PAM y su efecto en las métricas de estabilidad del suelo antes de la aplicación del tratamiento (Chandler et al., 2019). A pesar de que es recomen dable comprobar su efectividad, hoy en día es el estabilizador empleado con más frecuencia en las experiencias de restau ración (Green & Stott, 1999; Chandler et al., 2019).

Arcilla-limo: en algunos casos adi ciones de arcilla o limo son necesarias para aumentar el contenido de partícu las finas en suelos alterados. Se estima que la presencia de partículas finas en un suelo aumenta el establecimiento de cianobacterias porque minimiza el espa cio que los filamentos de cianobacterias tienen para esparcirse entre partículas, aumenta la capacidad de retención de agua y crea una superficie de suelo más estable. Rozenstein et al. (2014) encon traron un crecimiento más rápido de cia nobacterias en fracciones de arena fina. Zaady et al. (2017) confirmaron estos resultados cuando demostraron un ma yor crecimiento de CBs cuando se com binó el inóculo con cenizas (PM<2,5 μ) de carbón. Asimismo, Felde et al. (2017) mostraron que el contenido de limo y arcilla es el principal agente cementan te responsable de la estabilización de las CBs en el desierto de Negev (Chandler et al., 2019). Los suelos arcillosos se han utilizado de manera efectiva para evitar que los fragmentos de CBs pueden la varse o eliminarse fácilmente (Bu et al., 2018; Slate et al., 2020). Sin embargo, recubrir fragmentos de CBs con arcilla podría apelmazar las partículas de CBs y mitigar la pérdida de inoculantes de CBs debido a la erosión por viento y precipi tación (Madsen et al., 2012).

Capa superficial del suelo: consiste en la aplicación de la capa superficial del suelo de origen de las muestras de CBs colectadas. Esta técnica genera un au mento en la densidad de cianobacterias y mejora el contenido de clorofila, amo nio y la estabilidad del suelo (Chiquoine et al., 2016). Esta capa se obtiene de las mismas unidades de suelo del sitio cose chado y contiene especies aclimatadas a las condiciones locales de suelo y clima. La adición de la capa superior del suelo ha resultado en una respuesta positiva para la abundancia de cianobacterias, lo que indica que la recuperación y la rea plicación de la capa superficial del suelo son beneficiosas para las poblaciones de microorganismos, si la inoculación de CBs no es factible.

Enriquecimiento

Virutas de madera: los tratamientos con virutas de madera aumentan la hetero geneidad del suelo superficial, otorgan textura superficial, ralentizan el movi miento del agua superficial, aumentan la permeabilidad, la residencia del agua y funcionan como trampas de polvo (Li et al., 2012). Esto beneficia a los organismos de CBs que requieren eventos de hidratación para ser biológicamente activos (Rajeev et al., 2013; Chiquoine, 2016). En algunos casos no influyen en la recuperación de musgos y líquenes, pero sí afectan la composición de cianobacte rias al modificar la fertilidad del suelo. Se integran humedecidas en los prime ros centímetros de la superficie del suelo (Chiquoine, 2016).

Plantación de arbusto perenne: los ar bustos perennes aumentan la estabilidad del suelo, protegen la superficie del sue lo bajo su dosel y proporcionan sombra para una hidratación prolongada del material superficial después de una pre cipitación (Pointing & Belnap, 2012). Además, las plantas perennes afectan la captura de polvo, y el polvo puede ser un portador de cianobacterias (Metcalf et al., 2012). Las islas fértiles también se desarrollan alrededor de las plantas pe rennes del desierto, creando suelos en riquecidos con nutrientes (Casermeiro et al., 2004; Chiquoine, 2016). La plan tación de árboles puede no influir en la recuperación de las especies de musgos y líquenes de CBs, pero sí afectar la com posición de las cianobacterias y la fertili dad del suelo.

Enmienda de NH 4 NO 3 : la enmienda con NH 4 NO 3 ha tenido efectos negativos sobre el crecimiento de cianobacterias, y en algunos casos se debe evitar su uso (Bu et al., 2014). Su aplicación puede in hibir el desarrollo de CBs de cianobacte rias, independientemente del contenido de humedad del suelo o del nivel de som bra, aunque se sabe que las CBs poseen una alta capacidad de fijación de N 2 .

Enmienda KH 2 PO 4 : niveles altos de esta enmienda no benefician el desarro llo de CBs de cianobacterias. Este resul tado puede deberse a los roles secunda rios de estos nutrientes en el control del desarrollo de la CBs en comparación con variables como la intensidad de la luz y la frecuencia de riego (Bu et al., 2014).

Yeso CaSO 4 ·2H 2 O: se ha observado du rante mucho tiempo que los suelos con yeso sustentan comunidades bien desa rrolladas de líquenes y musgos forman do una superficie de suelo, en ocasiones muy estable (Zaady et al., 2017; Felde et al., 2017). No se ha observado ningún efecto sobre la estabilidad del suelo o las concentraciones de clorofila-a (Chand ler et al., 2019). Sin embargo, los suelos yesíferos soportan una alta cobertura de líquenes y musgos, y una riqueza de es pecies y biomasa de cianobacterias rela tivamente baja en comparación con otros tipos de suelo (Steven et al. 2013). Por lo tanto, aunque este tratamiento puede ser óptimo para la recuperación de líquenes y musgos, podría no serlo para cianobac terias (Chandler et al., 2019).

Enmienda NaCl: los tratamientos con NaCl han mostrado efectos sobre las propiedades del suelo a corto plazo. Es tos efectos incluyen aumento en la re sistencia del suelo y una reducción en la estabilidad de los agregados del suelo, la conductividad hidráulica insaturada y la biomasa de cianobacterias (Chandler et al., 2019). Concentraciones muy altas de NaCl han tenido poco efecto sobre la su pervivencia de las cianobacterias. Mien tras que las plantas pueden ser sensibles a una alta salinidad, las cianobacterias pueden ser muy tolerantes a la sal (Clark et al., 2009).

Hongos micorrícicos: se han utiliza do hongos micorrícicos para acelerar la recuperación de CBs. Chaudhary, et al., (2020) encontraron que la inoculación con hongos nativos o comerciales no influye en el establecimiento de CB o en la estabilidad del suelo y observaron pocos efectos sinérgicos de la inocula ción simultánea de hongos y CBs. Estos resultados sugieren que, dependiendo de la condición de las comunidades existen tes, la inoculación con hongos puede no ser necesaria para promover la restaura ción.

Vallas de exclusión: se instalan si hay señales o presencia de ganado, caballos o burros. Consisten en mallas de alambre galvanizado de ochenta centímetros de altura que se colocan alrededor del sitio a restaurar.

Yute: se ha utilizado con éxito como sustrato para la inoculación de CB dado que aumenta la microtopografía super ficial de los suelos, reduce la pérdida de fragmentos de CBs durante los eventos de viento y precipitación, estabiliza la superficie del suelo, reduce el estrés abiótico y mejora la disponibilidad de recursos (Condon & Pyke, 2016). Su efecto positivo en musgos y líquenes re sultó independiente de su forma de co locación (Condon & Pyke, 2016). Para musgos y líquenes, las oportunidades de crecimiento se limitan a los breves pe ríodos de hidratación que siguen a los eventos de precipitación (Belnap et al., 2016). Por lo tanto, los métodos que ge neran microclimas de mayor humedad, o prolongan la hidratación con sombra, tienden a tener una influencia positiva en el crecimiento de las CBs (Bu et al., 2018; Slate et al., 2020). Esta técnica de enriquecimiento constituye una de las empleadas con más frecuencia, debido a su bajo costo de aplicación, sencillez y elevada efectividad (Condon & Pike, 2016; Bu et al., 2018).

Carbonato de calcio CaCO 3 : el alto contenido de carbonato de calcio puede promover el crecimiento de CBs (Anto ninka et al., 2018; Velasco Ayuso et al., 2017). En algunos casos el CaCo3 no tiene efectos significativos sobre el cre cimiento, esto se puede deber a que las CBs de diferentes regiones responden de manera diferente a la enmienda de nu trientes (Bu et al., 2014; Velasco Ayuso et al., 2017).

Legislación para la colecta de CBs

Todos los proyectos de restauración que implican la colecta de individuos en la naturaleza deben incluir permisos de extracción y circulación. Si bien no siempre son exigidos por la autoridad de aplicación, tienden a preservar recursos naturales valiosos.

Cada provincia tiene su propia legisla ción sobre la colecta de material bioló gico; básicamente se solicita: especificar el objetivo de la colecta, tipo de material a colectar, zonas donde se realizará la misma, el sitio de destino final y, en el caso de guardar muestras, dónde van a ser depositadas.

En el caso de que el material vege tal deba ser trasladado, este solo puede transitar respaldado por la documenta ción oficial obligatoria de Senasa (Disp SENASA DNPV 4/13), acompañando el traslado de plantas o sus partes. Esta do cumentación, que es un instrumento de trazabilidad, respalda el origen y destino del lote transportado y debe ser exigida por quien adquiere dicho lote de plantas. Las guías (Guías de Sanidad del mate rial) son de uso exclusivo de los opera dores que mantienen la inscripción/reinscripción vigente ante el SENASA. La misma debe contener: datos de origen y destino del material, del transportista, la especie, variedad, tipo de material (plan ta terminada, plantín, yemas, bulbos, estacas, etc.), el número/stock. Las guías son una declaración jurada que emite el mismo interesado a través de un sistema informático (llamado SIGDTV) al que se accede desde la página de SENASA. Se compran en el Centro Regional SENASA y son de uso exclusivo de los operadores registrados en el RENFO.

Proyectos de Restauración en la Argentina

Las CBs, a pesar de estar extensamente estudiadas en España y en Estados Uni dos, en la Argentina en particular son un tema muy reciente. En los últimos años han comenzado a surgir algunos trabajos sobre su funcionalidad y se han dado los primeros pasos en su uso para restaura ción. Por esta razón los casos concretos de restauración de CBs en Argentina son muy escasos y aún no se han repor tado resultados de éxitos o fracasos. Sin embargo, a continuación se mencionan diversos proyectos vinculados a la restauración que están en proceso reciente y cuyos resultados aún no han sido pu blicados.

  • Costras biológicas del suelo y su po tencial para ser empleadas en proyec tos de restauración ecológica en el NE de Patagonia, a cargo del Dr. Zeberio Juan Manuel quien desarrolla su beca posdoctoral, Temas estratégicos en el CEANPA-UNRN-CONICET.

  • Recortes de perforación base agua: evaluación para su uso en la restaura ción de zonas petroleras, a cargo de la Dra. Ana Laura Navas Romero, quien desarrolla su beca posdoctoral interna en el IIQ-FI-UNSJ-CONICET

  • Efecto de la adición de compost y el establecimiento de las costras biológi cas del suelo en la recuperación de la funcionalidad del suelo y la vegetación en ambientes degradados del ecotono estepa-bosque Andino Patagónico, a cargo de la Dra. Irene Adriana Gari botti. INIBIOMA- CCT CONICET - Patagonia Norte.

  • Recuperación de Servicios ecosisté micos de la costra biológica del sue lo en el desierto del Monte, llevado a cabo por la Lic. Vanesa Roxana García, quien desarrolla su beca doctoral en el IANIGLA-CCT CONICET- Mendoza.

  • El rol de los microorganismos en la recuperación de áreas degradadas: avances de su investigación en zonas áridas de Patagonia (Argentina), de sarrollado por la Dra. Adriana Rovere (INIBIOMA-CONICET).

  • Mecanismos y aplicaciones de las costras biológicas del suelo en la restauración de ecosistemas áridos degradados. Programa de Coopera ción Bilateral (PCB) 2019 Argentina- China. Dirigido por la Dra. Julieta N. Aranibar (IANIGLA-CONICET) y el Dr. Xinrong Li (Chinese Academy of Sciences).

Conclusiones

La restauración con CB es un proceso que requiere especial atención en las zonas áridas. Su investigación continúa siendo una rama del conocimiento rela tivamente joven, con poca experiencia, que requiere de pruebas continuas para asegurar su éxito en el campo. El pre sente trabajo es un aporte que pretende indicar los principales factores y estra tegias a tener en cuenta durante el pro ceso de restauración con CBs. Si bien se presentan las formas más adecuadas de seleccionar, colectar, almacenar, e inocu lar especies de CBs y las estrategias más apropiadas de restauración en campo (enmiendas, estabilizadores), los costos y la logística requerida en cada uno son un factor determinante en su elección. Por lo tanto, a la hora de llevar a cabo un proyecto de restauración con CBs se debe estudiar minuciosamente cada una de las estrategias para seleccionar la más apropiada.

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Recibido: 01 de Septiembre de 2020; Aprobado: 01 de Diciembre de 2020

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