INTRODUCCIÓN

El género Caiophora C. Presl. (Loasaceae), de distribución casi exclusivamente andi- na, se encuentra representado en Argentina por 17 especies que crecen en una gran variedad de hábitats: C. aconquijae Sleumer, C. boliviana Urb. & Gilg, C. canarinoides (Lenné & K. Koch) Urb. & Gilg., C. cernua (Griseb.) Urb. & Gilg ex Kurtz, C. chu- quitensis (Meyen.) Urb. & Gilg, C. clavata Urb. & Gilg, C. coronata (Gillies ex Arn.) Hook. & Arn., C. dumetorum Urb. & Gilg, C. hibiscifolia (Griseb.) Urb. & Gilg, C. lateritia Klotzsch, C. mollis (Griseb.) Urb. & Gilg, C. nivalis Lillo, C. pulchella Urb. & Gilg, C. rosulata (Wedd.) Urb. & Gilg var. taraxacoides (Killip) Weigend & M. Acker- mann, C. sleumerii Slanis, Perea & Grau, C. spegazinii Urb. & Gilg y C. vallegrandensis Slanis & Bulacio (Slanis et al. 2016, 2021; Slanis y Bulacio, 2022).

De las especies analizadas en este estudio, solamente ha sido descripta C. coro- nata (Markgraf y D’Antoni, 1978; Wingenroth y Heusser, 1984). Si existen estudios palinológicos de otros géneros de la familia Loasaceae. Noguera-Savelli et al. (2009) describieron el polen de algunas especies presentes en Venezuela. Avetisian (1975) analizó el polen de algunas especies de las subfamilias Loasoideae, Mentzelioideae y Gronovioideae de Armenia. Poston y Nowicke (1990, 1993) estudiaron la morfo- logía polínica en las subfamilias Loasoideae y Gronovioideae. Quiroz-García et al. (1994), describieron los granos de polen de Gronovia scandens L. y Mentzelia aspera

L. Por último, García de Albano y Slanis (2006) estudiaron el polen de las especies del género Mentzelia que crecen en Argentina.

El objetivo de este trabajo fue analizar la morfología polínica de las especies de Caiophora presentes en Argentina y evaluar posibles caracteres de valor diagnóstico. Los resultados del presente trabajo contribuirían al reconocimiento de estas especies como indicador de ambiente o en muestras de polen disperso (aerosoles, fósiles, suelos, mieles, etc.).

MATERIALES Y MÉTODOS

Se trabajó con material depositado en el Herbario LIL (Thiers, 2023), el cual fue procesado según las técnicas para polen natural (Wodehouse, 1935) y acetólisis (Er- dtman, 1960). En este estudio se aplicaron ambas técnicas de procesamiento debido a que la relación P/E (longitud del eje polar/diámetro ecuatorial) de los granos pueden variar según el método utilizado. Las observaciones y mediciones se realizaron con microscopio óptico (MO) y con microscopio electrónico de barrido (MEB). Las mi- crofotografías se tomaron con una cámara digital Cannon Power Shot A 620 de 7,1megapixeles. Para realizar las observaciones con microscopio electrónico de barrido (MEB) los granos sin acetolizar fueron metalizados con un baño de oro y se utilizó el equipo Zeiss Supra 5VP del Centro Integral de Microscopía Electrónica (CIME), CONICET-UNT, Tucumán.

MATERIAL ESTUDIADO

Caiophora aconquijae Sleumer

ARGENTINA. Prov. Tucumán. Dpto. Tafí del Valle, Cascada de los Alisos, Valle de Tafí, 2500 m snm, 25-I-2013, Grau s.n. (LIL 613282); Ruta Prov. 325, El Rincón, 26° 57’ 39,5” S 65° 46’ 33,7” W, 2300 m snm, 7-III-2014, Muruaga et al. 4280 (LIL

616354).

Caiophora boliviana Urb. & Gilg

ARGENTINA. Prov. Salta. Dpto. Santa Victoria, La Huerta, Camino a Santa Victo- ria, 2586 m snm, 18-III-2004, Slanis et al. 262 (LIL 607266); Santa Victoria, Quebrada de San Felipe, ca. 2400 m snm, 5-II-1953, Sleumer 3787 (LIL 401799).

Caiophora canarinoides (Lenné & K. Koch) Urb. & Gilg

ARGENTINA. Prov. Salta. Dpto. Santa Victoria, Camino de Nazareno a Poscaya, ca. 3100 m snm, 24-I-2010, Slanis et al. 3082 (LIL 611115).

Caiophora cernua (Griseb.) Urb. & Gilg ex Kurtz

ARGENTINA. Prov. Catamarca. Dpto. Andalgalá, Capillitas, 2850 m snm, 14-IV- 2014, Slanis & Perea 2508 (LIL 614295) ; Cuesta a Capillitas, 2094 m snm, 22-I-2004, Slanis et al. 224 (LIL 607240).

Caiophora chuquitensis (Meyen) Urb. & Gilg

ARGENTINA. Prov. Jujuy. Dpto. Tilcara, Cuesta de Lipán, 23°41’38,5” S 65°38’52.7” O, 4149 m snm, 22-I-2010, Slanis et al. 3108 (LIL 611078). Prov. Tucumán. Dpto. Trancas, Camino a Lara, 26°22’04,5” S 65°39’29,0” W, 3074 m snm, 20-III-2014, Slanis & Muruaga 1060 (LIL 618598).

Caiophora clavata Urb. & Gilg

ARGENTINA. Prov. Tucumán. Dpto. Tafí del Valle, El Infiernillo, 3000 m snm, 24-III-2015, Slanis & Grau 6515 (LIL 614297); La Bolsa, 2578 m snm, 5-III-2004,

Slanis et al. 374 (LIL). Dpto. Trancas, Camino a Lara, 3259 m snm, 20-I-2004, Slanis et al. 124 (LIL 606770).

Caiophora coronata (Gillies ex Arn.) Hook. & Arn.

ARGENTINA. Prov. Salta. Dpto. Santa Victoria, Abra Colorada, camino a Santa Victoria, a ± 37 Km del pueblo, ± 4415 m snm, 6-IV-2014, Slanis & Diéguez 4876

(LIL 615203); Camino a Nazareno, Abra El Cóndor, 22º 22’ 01” S 65º 17’ 43,6” O, 4269 m snm, 23-III-2010, Slanis et al. 3117 (LIL 611042).

Caiophora dumetorum Urb. & Gilg

ARGENTINA. Jujuy. Depto. Humahuaca, Maimará, Hualchín, 26-I-1906, Budin 78 (LIL 77878); Quebrada del Chorro, 2700 m snm, 24-III-1952, Petersen & Hjerting 76 (LIL 378708).

Caiophora hibiscifolia (Griseb.) Urb. et Gilg

ARGENTINA. Prov. Jujuy. Depto. Dr. Manuel Belgrano, Angosto de Jaire, Camino a Tiraxi, 24º 01’ 24,3’’ S 65º 23’ 22,2’’ W, 1654 m snm, 26-IV-2010, Slanis et al. 3047 (LIL 610929). Prov. Tucumán. Depto. Monteros, R. P. 307 camino a Tafí del Valle, 26° 59’ 50,0” S 65° 39’ 47,4” W, 1500 m snm, 24-III-2014, Muruaga et al. 1676 (LIL

614363).

Caiophora lateritia Klotzsch.

ARGENTINA. Prov. Tucumán. Dpto Burruyacu, Sierra El Nogalito, 1400 m snm, 8-I-1990, Slanis & Aceñolaza 382 (LIL 590917). Dpto. Tafí del Valle, El Churqui, 2300 m snm, 13-I-2012, Grau s.n. (LIL 613278); El Potrerillo, 26° 57’ 19,8” S 65° 43’

50,5” W, 2169 m snm, 7-III-2014, Muruaga et al. 1581 (LIL 614260).

Caiophora mollis (Griseb.) Urb. & Gilg

ARGENTINA. Prov. Catamarca. Dpto. Belén, El Rodeo - Quebrada de Los Potre- rillos, 2500-2550 m snm, 26-I-1952, Sleumer & Vervoorst 2475 (LIL 392942); Porte- zuelo del Río Blanco, bajada a Las Bayas, 2800 m snm, 28-I-1952, Sleumer & Vervoorst 2542 (LIL 392944).

Caiophora nivalis Lillo

ARGENTINA. Prov. Tucumán. Dpto. Tafi del Valle, Cumbres Calchaquíes, 4400 m snm, 28-I-1907, Dinelli s.n. (LIL 65754); Senda de Reyes a lagunas de Huaca Huasi, 26°40’ S 65° 45’ W, 4310 m snm, 9-IV-2014, Grau s.n. (LIL 614215).

Caiophora pulchella Urb. & Gilg.

ARGENTINA. Prov. Mendoza. Dpto. Las Heras, Quebrada del Chacay, 3950 m snm, 25-XI-1945, Semper 10325 (LIL 67134). Dpto. San Carlos, Quebrada del Paso de la Cruz de Piedra (Aduana), 15-I-1949, Ruiz Leal 11692 (LIL 70325).

Caiophora rosulata subsp. taraxacoides (Killip) Weigend & M. Ackermann

ARGENTINA. Catamarca. Depto. Andalgalá, s.loc., 26-I-1955, Jörgensen 1158 (LIL 77856); Cumbres Calchaquíes, Senda de Reyes a Pucará, 3800 m snm, 3-II-2012, Grau s.n. (LIL 613279).

Caiophora sleumerii Slanis, Perea & Grau

ARGENTINA. Prov. Catamarca. Dpto. Santa María, San Antonio del Cajón, 26°23’ S 66°14’ W, 3000 m snm, 24-III-2015, Slanis & Grau 6534 (LIL 614296).

Caiophora spegazzinii Urb. & Gilg

ARGENTINA. Prov. Catamarca. Dpto. Santa María, San Antonio del Cajón, 26°23’ S 66°14’ W, 3000 m snm, 24-III-2015, Slanis & Grau 6535 (LIL 614298). Prov. Tucu-

mán. Dpto. Tafí del Valle, Camino a Amaicha, pasando el Infiernillo, 26° 41’ 38,9” S 65° 48’ 10” W, 2300 m snm, 7-III-2014, Muruaga et al. 1586 (LIL 614265).

Caiophora vallegrandensis Slanis & Bulacio

ARGENTINA. Prov. Jujuy, Dpto. Valle Grande, Sierras de Calilegua, camino al Alto de Calilegua, Pino de Descanso, 23-III-2022, Slanis & Bulacio 5422 (LIL 617739); De Duraznillo a Campo Colorado, 23-III-2022, Slanis & Bulacio 5421 (LIL 617740).

RESULTADOS

Descripción general de los granos de Caiophora estudiadas

MO (Fig. 1, 2, 3, 4). Isopolares, radiosimétricos; en material acetolizado son de tamaño mediano (32 a 22 µm), prolato a prolato-esferoidales (1,8 a 1,08) mientras que en polen no acetolizado el tamaño oscila de pequeños a medianos (30 a 12,6 µm) y de prolatos a oblato-esferoidales (1,92 a 0,99 µm). Con respecto a las aperturas los granos son tricolporados con ectoaperturas de tipo colpo, largas y angostas constreñidas en la zona ecuatorial y endoaperturas lalongadas, lolongadas a circulares. La exina mide desde 2 a 0,7 µm. La sexina (1,1 a 0,4 µm) es semitectada, microreticulada y la nexina (0,9 a 0,3 µm) exhibe engrosamientos a nivel de las endoaperturas (costillas) (Fig. 1 D, M, N y Fig. 3 L). Tabla 1. A excepción de C. aconquijae, C. coronata, C. hibiscifolia, C. mollis, C. nivalis, C. spegazinii cuyos granos acetolizados son notable- mente fosaperturados y trilobulados como resultado de la técnica. En las especies restantes el contorno de los granos es convexo y anguloaperturado.

Fig. 1 Micrografías de polen con MO. A-D) C. aconquijae. E-H) C. boliviana. I-J) C. canarinioides. K-N) C. cernua. O-P) C. chuquitensis. A, B, E, F, K, L: polen no acetolizado. C, D, G, H, I, J, M, N, O, P: polen acetolizado. A, C, E, G, I, K, O: vista polar. B, D, F, H, J, L, M, N, P: vista ecuatorial. Escala: 5 µm. Fig. 1Pollen micrographs with LM. A-D) C. aconquijae. E-H) C. boliviana. I-J) C. canarinioides. K-N) C. cernua. O-P) C. chuquitensis. A, B, E, F, K, L: non- acetolysized pollen. C, D, G, H, I, J, M, N, O, P: acetolysized pollen. A, C, E, G, I, K, O: polar view. B, D, F, H, J, L, M, N, P: equatorial view. Scale: 5 µm. 

Fig. 2 Micrografías de polen con MO. A-D) C. clavata. E-H) C. coronata. I-L) C. dumetorum. M-P) C. hibiscifolia. A, B, E, F, I, J, M, N: polen no acetolizado. C, D, G, H, K, L, O, P: polen acetolizado. A, C, E, G, I, K, N: vista polar. B, D, F, H, J, L, M, O, P: vista ecuatorial. Escala: 5 µm. Fig. 2Pollen micrographs with LM. A-D) C.clavata. E-H) C. coronata. I-L) C.dumetorum. M-P) C. hibiscifolia. A, B, E, F, I, J, M, N: non- acetolysized pollen. C, D, G, H, K, L, O, P: acetolysized pollen. A, C, E, G, I, K, N: polar view. B, D, F, H, J, L, M, O, P: equatorial view. Scale: 5 um. 

Tabla 1 Cuadro comparativo de los caracteres diferenciales en material acetolizado y no acetolizado. T: Tratamiento: NoAC: no acetolizado, AC: acetolizado; P: eje polar; E: diámetro ecuatorial; P/E: relación eje polar/diámetro ecuatorial; FG: forma del grano: p: prolato, subp: subprolato, pEsf: prolato-esferoidal, Ob: oblato, ObEsf: oblato-esferoidal, E: esferoidal; Ap: apocolpio; Ms: mesocolpio; EE: Espesor de la Exina; Fe: forma de endoapertura: c: circular, la: lalongada, lo: lolongada; Len: largo de endoapertura; Aen: ancho de endoapertura. Table 1. Comparative table of differential characters in acetolysized pollen and non- acetolysized pollen. T: Treatment: NoAC: non-acetolysized, AC: acetolysized; P: polar axis; E: equatorial axis; P/E: relationship length of the polar axis and equatorial diameter; FG: grain shape: p: prolate, subp: subprolate, pEsf: prolate- spheroidal, Ob: oblate, ObEsf: oblate- spheroidal, E: spheroidal; Ap: apocolpium; Ms: mesocolpium; EE: exine thickness; Fe: endoaperture shape: c: circular, la: lalongated, lo: lolongated; Len: endoaperture length; Aen: endoaperture width.  

Fig. 3 Micrografías de polen con MO. A-D) C. lateritia. E-H) C. mollis. I-L) C. nivalis. M-P) C.pulchella. A, B, E, F, I: polen no acetolizado. C, D, G, H, J, K, L, M, N, O, P: polen acetolizado. A, E, G, J, K, M, N: vista polar. B, C, F, H, I, L, O, P: vista ecuatorial. D: vista subpolar. Escala: 5 µm. Fig. 3Pollen micrografs with LM. A-D) C. lateritia. E-H) C. mollis. I-L) C. nivalis. M-P) C.pulchella. A, B, E, F, I: non- acetolysized pollen. C, D, G, H, J, K, L, M, N, O, P: acetolysized pollen. A, E, G, J, K, M, N: polar view. B, C, F, H, I, L, O, P: equatorial view. D: sub-polar view. Scale: 5 µm. 

Fig. 4 Micrografías de polen con MO. A-D) C. rosulata. E-H) C. sleumeri. I-L) C. spegazzinii. M-P) C. vallegrandensis. A, B, E, F, I, M, N: polen no acetolizado. C, D, G, H, J, K, L, O, P polen acetolizado. A, C, E, G, J, M: vista polar. B, D, F, H, I, K, L, N, P: vista ecuatorial. O: vista subpolar. Escala: 5 µm. Fig. 4 Pollen micrografs with LM. A-D) C. rosulata. E-H) C. sleumeri. I-L) C. spegazzinii. M-P) C. val- legrandensis. A, B, E, F, I, M, N: non- acetolysized pollen. C, D, G, H, J, K, L, O, P acetolysized pollen. A, C, E, G, J, M: polar view. B, D, F, H, I, K, L, N, P: equatorial view. O: sub-polar view. Scale: 5 µm. 

Tabla 2 Detalles del retículo. DL: diámetro del lúmen; FL: forma lúmen; EM: espesor muro; SM: superficie muro; Relación diámetro del lumen y espesor del muro. Table 2. Reticulum details: DL: lumina diameter; FL: lumina shape; EM: murus thickness; SM: murus surface; relationship between lumina diameter and murus thickness.  

MEB (Fig. 5, 6, 7). Exina reticulada con muros entrelazados en diferentes niveles: retículos simples homobrocados a heterobrocados. El ancho de los muros oscila entre 0,1 a 0,3 µm y su superficie puede ser lisa, microgranulada, microperforada o estriada transversalmente (Fig. 7). Los lúmenes irregulares presentan un diámetro que varía de 0,1 a 0,5 µm. Según la relación diámetro de lumen/espesor de los muros el retículo puede ser latimurado o angustimurado. En todas las especies analizadas, se observa una disminución del diámetro de los lúmenes hacia los colpos. Los col- pos se presentan con o sin margen, margen psilado o con escasas perforaciones, de grosor variable (1,7 a 0,5 µm). En C. lateritia la membrana apertural del colpo se encuentra deprimida o plegada hacia el interior, lo que impide observar el margen (Fig. 6 B) y las características de la membrana. A excepción de C. canarinoides (Fig. 7 C), C. coronata (Fig. 7 G) y C. cernua (Fig. 7 D), que presentan retículo latimurado, en las demás especies es angustimurado (Tabla 2). Presentan membrana apertural lisa (C. nivalis), lisa con perforaciones (C. clavata, C. sleumeri, C. pulchella), rugosa (C. aconquijae, C. boliviana, C. coronata, C. spegazzinii), rugosa con perforaciones (C. canarinioides, C. chuquitensis, C. dumetorum, C. hibiscifolia, C. mollis, C. rosulata rosulata subsp. taraxacoides) o rugulada, con rúgulas lisas (C. vallegrandensis, C. cernua).

Análisis de Componentes Principales (CP). Explica un 67,7 % de la varianza total. El eje de la CP1 explica un 50,4 % y el eje de la CP2 un 17,3 %. Los valores de la Tabla 3 muestran que la CP1 presenta correlaciones positivas con P/E y negativas con E, Ms y Len; la variable de mayor importancia en el eje es P/E, separa a las especies según su forma. El CP2 presenta correlación positiva para Aen, polarizada con co- rrelaciones negativas de P y Len. De acuerdo con estos resultados se agruparon las variables de igual comportamiento respecto a la CP1 y CP2 y se representaron en un gráfico bidimensional (Fig. 8).

En relación al CP1 se observa hacia la izquierda un agrupamiento conformado por Caiophora clavata, C. aconquijae, C. chuquitensis, C. boliviana, C. dumetorum, C. coronata, C. canarinoides y C. cernua que presentan granos con P = 19,8-33,9 µm, E = 16-25,9 µm, P/E = 1,06-1,4 µm (granos esferoidales a prolatos), EE = 0,7-1,1 µm, Aen

= 3-7 µm y Ap = 3-10 µm. A la derecha, por debajo del eje horizontal, se encuentra un segundo agrupamiento que reúne a C. hibiscifolia, C. sleumerii y C. rosulata var. taraxacoides que exhiben granos con P = 24-31,2 µm, E = 15,3-22 µm, P/E = 1,2-1,7 (granos prolatos a subprolatos), EE = 0,6-1,3 µm, Aen = 2-8 µm y Ap = 4,7(5,8)7

Fig. 5 Micrografías de polen con MEB. A) C. aconquijae, B) C. boliviana, C-D) C. canarinioides, E) C. cernua. F) C. chuquitensis. G) C. clavata. H) C. coronata. I) C. dumetorum. B, C: vista polar; H: vista subpolar; A, D- G, I: vista ecuatorial. Escala: B, D, E, G, I: 1 µm; A, C, F, H: 2 µm. Fig. 5 Pollen micrografs with SEM. A) C. aconquijae. B) C. boliviana. C-D) C. canarinioides. E) C. cernua. F) C. chuquitensis. G) C.clavata. H) C. coronata. I) C. dumetorum. B, C: polar view; H: sub-polar view; A, D- G, I: equatorial view. Scale: B, D, E, G, I: 1 um; A, C, F, H: 2 µm. 

Tabla 3 Autovectores (e1 y e2) y correlaciones de las componentes principales (CP1 y CP2) con las variables originales, obtenidos en el ACP. Table 3. Eigenvectors (e1 and e2) and correlations of the principal components (CP1 and CP2) with the original variables, obtained in the PCA.  

Fig. 6 Micrografías de polen con MEB. A) C. hibiscifolia. B) C. lateritia. C) C. mollis. D) C. nivalis. E) C. pulchella. F) C. rosulata. G) C. sleumeri. H) C. spegazzinii. I) C. vallegrandensis. A-G: vista ecuatorial. H-I: vista polar. Escala: C, E, G, H, I: 1 µm; A, B, D, F: 2 µm. Fig. 6 Pollen micrografs with SEM. A) C. hibiscifolia. B) C. lateritia. C) C. mollis. D) C. nivalis. E) C.pulchella. F) C. rosulata. G) C. sleumeri. H) C. spegazzinii. I) C. vallegrandensis. A-G: equatorial view. H-I: polar view. Escala: C, E, G, H, I: 1 µm; A, B, D, F: 2 µm. 

Fig. 7 MEB detalle de retículo. A) C. aconquijae. B) C. boliviana. C) C. canarinioides. D) C. cernua. E) C. chuquitensis. F) C.clavata. G) C. coronata. H) C.dumetorum. I) C. hibiscifolia. J) C. lateritia. K-L) C. mollis. M) C. nivalis. N) C.pulchella. O) C. rosulata. P) C. sleumeri. Q) C. spegazzinii. R) C. valle- grandensis. Scale: A, D, F,G,H,J,M, O, P, Q :1 um; B,C,E,I,K,L,R: 0,2 µm, N: 0,1 µm. Fig. 7SEM detail of the reticulate exine. A) C. aconquijae. B) C. boliviana. C) C. canarinioides. D) C. cernua. E) C. chuquitensis. F) C.clavata. G) C. coronata. H) C.dumetorum. I) C. hibiscifolia. J) C. lateritia. K-L) C. mollis. M) C. nivalis. N) C.pulchella. O) C. rosulata. P) C. sleumeri. Q) C. spegazzinii. R) C. vallegrandensis. Scale: A, D, F,G,H,J,M, O, P, Q: 1 µm; B,C,E,I,K,L,R: 0,2 µm, N: 0.1 µm. 

Fig. 8 Gráfico bidimensional de las componentes del ACP de las especies estudiadas y sus carac- terísticas palinológicas. P: longitud del eje polar, E: diámetro ecuatorial, Ap: longitud del apocolpio, Ms: longitud del mesocolpio, EE: espesor de la exina, Len: largo de la endoapertura, Aen: ancho de la endoapertura, P/E: relación longitud del eje polar y diámetro ecuatorial. 1: C. aconquijae, 2: C. boliviana, 3: C. canarinoides, 4: C. cernua, 5: C. chuquitensis, 6: C. clavata, 7: C. coronata, 8: C. dumetorum, 9: C. hibiscifolia, 10: C. lateritia, 11: C. mollis, 12: C. nivalis, 13: C. pulchella, 14: C. rosulata subsp. taraxacoides, 15: C. sleumerii, 16: C. spegazzinii, 17: C. vallegrandensis. Fig. 8Two-dimensional plot of the PCA components of the species studied and their palynological characteristics. P: polar axis length, E: equatorial diameter, Ap: apocolpium length, Ms: mesocolpium length, EE: exine thickness, Len: endoaperture length, Aen: endoaperture width, P/E: relationship length of the polar axis and equatorial diameter. 1: C. aconquijae, 2: C. boliviana, 3: C. canarinoides, 4: C. cernua, 5: C. chuquitensis, 6: C. clavata, 7: C. coronata, 8: C. dumetorum, 9: C. hibiscifolia, 10: C. lateritia, 11: C. mollis, 12: C. nivalis,13: C. pulchella, 14: C. rosulata subsp. taraxacoides, 15:C. sleumerii, 16: C. spegazzinii, 17: C. vallegrandensis. 

- 9,6(5,9)4 µm. Las especies que no se encuentran asociadas son: Caiophora nivalis,

C. lateritia, C. mollis, C pulchella, C. spegazinii y C. vallegrandensis. En el extremo derecho, C. nivalis se caracteriza por sus granos con menor E y, a diferencia de las restantes especies analizadas, el Ap (8,2-7,7-7,2 µm) es mayor que el Mp (5,5-4,9-3,6 µm). Hacia el extremo izquierdo se encuentra C. lateritia con P/E cercano a 1 y cuyos granos varían de prolato-esferoidal a oblato-esferoidal en material no acetolizado. En C. mollis, C. pulchella y C. vallegrandensis la relación P/E es intermedia entre los dos grupos mencionados anteriormente (P/E= 1,2-1,5). Caiophora spegazinii presenta el valor más alto en cuanto a Aen (lalongada).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Se describen por primera vez los granos de polen en material acetolizado y no acetolizado de 16 especies del género Caiophora (Loasaceae) que crecen en Argentina (Slanis et al. 2016, 2021; Slanis y Bulacio, 2022) y se complementan los estudios realizados por otros autores para C. coronata (Markgraf y D’Antoni, 1978; Wingen- roth y Heusser, 1984).

Dentro del género Caiophora, solamente C. coronata fue descripta previamente desde el punto de vista polínico por Markgraf y D’Antoni (1978), con cuyas obser- vaciones coincidimos con relación al tamaño de los granos (23 x 31µm promedio) y forma del poro (circular en material acetolizado). Mientras estos autores describen granos prolatos, reticulados nuestros análisis revelaron granos subprolatos a prolatos, retículo con muros entrelazados en diferentes niveles. Wingenroth y Heusser (1984), describen para esta misma especie granos de menor tamaño (26,9 x 15,9 µm) con relación a lo observado en este trabajo (32 x 23 µm), con poro circular a lalongado y exina estriada, detalles con los que discrepamos. Erdtman (1952) solo se refiere a la familia Loasaceae con unos valores de los parámetros similares a los de C. coronata. Noguera-Savelli et al. (2009) señalan que la ornamentación de la exina es un carácter de relevancia taxonómica que permite diferenciar las 3 subfamilias a las que pertenecen las 9 especies de Loasaceae estudiadas para Venezuela. Este concepto tam- bién es mencionado por Florence (1985), Hufford (1989), Poston y Nowicke (1993) y Weigend (2003) en varios géneros y subfamilias de Loasaceae. En este estudio las observaciones con MEB permitieron diferenciar las entidades analizadas en base a características del retículo y margen del colpo.

En las especies analizadas los granos acetolizados presentan mayor tamaño que los no acetolizados a excepción de C. aconquijae, C. lateritia y C. vallegrandensis.

No se observa gran variabilidad en la morfología polínica de las especies argen- tinas de Caiophora a nivel de MO.

Gran parte de las especies estudiadas son tricolporadas, los granos acetolizados y no acetolizados, prolatos a prolato-esferoidales, de tamaño mediano a pequeño; nexina con engrosamientos de la nexina a lo largo de la ectoapertura y alcanzando su máximo grosor a nivel de las endoaperturas (costillas).

En base a la relación entre el ancho del muro y el diámetro de los lúmenes los retículos son angustimurados en: C. aconquijae, C. boliviana, C. chuquitensis, C. clavata,

C. dumetorum, C. hibiscifolia, C. lateritia, C. mollis, C. nivalis, C. pulchella, C. rosulata subsp. taraxacoides, C. sleumerii, C. spegazinii y C. vallegrandensis. Por su parte, C. canarinoides, C. cernua y C. coronata presentan retículos latimurados.

La aplicación de herramientas estadísticas en el análisis de datos permite inferir que las variables analizadas pueden utilizarse para diferenciar dos grupos en base a: P, E, forma del grano, EE, Ap y Aen. El más grande conformado por C. clavata,

C. aconquijae, C. chuquitensis, C. boliviana, C. dumetorum, C. coronata, C. canarinoides y C. cernua y el segundo por: Caiophora nivalis, C. lateritia, C. mollis, C pulchella, C. spegazinii y C. vallegrandensis. Observamos que existe un solapamiento en cuanto a los valores de los parámetros considerados. Por otro lado, las especies: C. nivalis, C. lateritia, C. mollis y C. spegazinii, no se asociaron con ninguno de los grupos.

El análisis palinológico de las especies del género Caiophora presentes en Ar- gentina aporta información al tratamiento taxonómico realizado por Slanis et al. (2016, 2021).