1. INTRODUCCIÓN

El distrito de Arenas Blancas en Cuba, incluye ecosistemas que demandan una acción inmediata, entre ellos se encuentra el bosque semideciduo, constituido por dos capas arbóreas y una arbustiva. En estos bosques se evidencia una fuerte degradación, así como la desaparición de muchas especies típicas del ecosistema. Esta área se considera de gran interés científico conservacionista, dado el alto endemismo de su flora y rasgos fisonómicos en la vegetación que la caracteriza (^{García et al., 2013}).

Por su parte (^{Urquiola et al., 2010}) manifiesta que la situación de la vegetación en las arenas blancas de Pinar del Río es realmente crítica. En este sentido, en su estudio sobre la vegetación de este lugar, reporta que la causa fundamentalmente en su alta vulnerabilidad, se debe a que la estrecha ecología de las especies no le permite a estas reaccionar satisfactoriamente ante los impactos ecológicos, sin tomar ventajas en la competencia con otras especies de mayores posibilidades adaptativas. Este fenómeno se acentúa aún más si se adiciona el impacto de origen antropogénico en una comunidad tan frágil como Sabanalamar San Ubaldo, donde es fundamental su elevado endemismo. En Arenas Blancas aparecen con el mayor número de taxones amenazados dentro de los seis distritos de la provincia de Pinar del Río con 120, debido a la existencia de un elevado endemismo, determinado por la escasez de nutrientes y alternancia de períodos de precipitaciones/sequía, lo que condiciona una flora especializada en estos sustratos de condiciones de estacionalidad y nutrientes muy extremos.

La vegetación es el elemento natural que responde a las características del medio al cual pertenece. Su estudio es importante desde el punto de vista del paisaje para delimitar espacialmente las unidades de vegetación (^{Duval, 2014}).

A través del estudio de los factores ecológicos que influyen en su distribución, es posible inferir los patrones espaciales de las comunidades vegetales. El clima es el principal factor ecológico a escala regional y su influencia se expresa principalmente en los cambios de la fisionomía de la vegetación y composición florística (^{Walter, 1977}; ^{Petagna de Del Río, 1993}; ^{Gliessman, 2002}).

Los estudios del efecto de variables edáficas y del microclima sobre los bosques ha sido en la última década uno de los elementos de la ecología más realizados entre los que se encuentran ^{Sotolongo y Altanjada, (2014)}; ^{Jiménez, (2016)} en bosques semideciduos sobre suelo calizo, ^{Samaniego, (2015)} en el bosque húmedo tropical y ^{Gutiérrez et al. (2018)} en bosque pluvial montano. Sin embargo en el bosque semideciduo de arenas blancas de Sabanalamar San Ubaldo no ha sido tratado con anterioridad, siendo relevante su análisis dada las características geomorfológicas existentes y la vegetación existente tanto de especies de bosques semideciduos sobre suelo ácido como de suelo calizo. Es por ello que este trabajo tiene como objetivo determinar el efecto de variables edáficas y del microclima en bosques semideciduos sobre arenas blancas de la Llanura Sur occidental de Pinar del Río.

2. MATERIALES Y MÉTODOS

El área de estudio se ubica regionalmente en la Llanura Sur de Pinar del Río (Figura 1), al sur-suroeste del poblado de Sábalo, limitando al oeste con la carretera que conduce a Cortés desde el entronque de Las Catalinas en la Carretera Panamericana hasta la desembocadura del río Cuyaguateje, por el sur con el mar Caribe hasta la playa Bailén, mientras que por el este y el norte los límites son muy irregulares dependiendo de las áreas del coto minero de Santa Teresa. La Reserva Florística Manejada San Ubaldo-Sabanalamar abarca 5.212 ha.

Figura1. Ubicación geográfica de la Reserva Florística Manejada San Ubaldo-Sabanalamar. 

La zona objeto de estudio pertenece al clima tipo Cuba centro-occidental y al clima distrito Guane. Está caracterizado por un invierno seco de 13 semanas y un verano lluvioso que se extiende desde febrero y hasta principios de noviembre (Samek y Travieso, 1968). El bioclima de las zonas de arenas blancas del occidente de la provincia de Pinar del Río, es Termoxerochiménico, tipo Medianamente Seco, con 3-4 meses de sequía (^{Vilamajó, 1989}); las precipitaciones con valores entre 1.200-1.400 mm anuales (^{Izquierdo, 1989}). Según ^{Novo y Luis (1989)}, el bioclima, es tropical caliente con dos períodos de sequía, que alcanzan hasta ocho meses; un período seco normal que incluye parte del otoño, invierno y parte de la primavera y un período adicional en el mes de julio, en pleno verano, con una suma promedio de precipitaciones que no excede 1.100 mm.

Para el estudio se levantaron 20 parcelas cuadradas de 15 m x 15 m, validando el tamaño de la muestra a través de la curva del colector área/especie. Se determina el IVIE mediante la siguiente formula, IVIE = AR + DR + FR (^{Boscopé y Jorgensen, 2005}). Dónde: AR abundancia relativa, FR frecuencia relativa y DR dominancia relativa

Se tomaron 40 muestras de suelo, dos por cada parcela a las profundidades de 0 cm - 20 cm y 20 cm - 40 cm las cuales fueron analizadas en el Laboratorio Provincial de Suelos y Fertilizantes de Pinar del Río teniendo en cuenta los siguientes métodos:

- Determinación de pH. Método Potenciométrico.

- Determinación de los cationes cambiables y de la Capacidad de Intercambio Catiónico según el método de Shatschabel.

- Determinación de las formas móviles de fósforo y potasio para suelos no carbonatados. Método de Oniani.

- Análisis químico de Suelos. Determinación de índices de acidez y grado de acidez según método complexométrico.

- Determinación de la materia orgánica. Método de oxidación reducción.

Se realizaron también mediciones a nivel de microclima (en cada parcela) utilizando una Estación meteorológica automática tipo KESTREL- 4.000 la que permitió obtener datos de temperatura, humedad, índice de calor, punto de rocío, velocidad del viento y presión barométrica en el periodo de enero a julio de 2018.

Para la evaluación de cobertura del dosel se tomaron fotografías hemisféricas con lente ojo de pez en una cámara Cannon EOS 700D acorde al protocolo propuesto por ^{Kalácska, et al. (2005)}, con ajustes para la fase intermedia de la sucesión que describen, reduciendo a 14 el número de fotografías por parcela, dada la diferencia en el tipo de ecosistema. Las fotografías se tomaron a una altura aproximada de 1,5 m del suelo y con el lente dirigido hacia el cielo. Para el cálculo de la apertura del dosel en %, las imágenes fueron procesadas con el software Gap Light Analyzer vers. 2.0 (^{Frazer et al., 1999}).

Se realizó un análisis de los nutrientes contenidos en el follaje de las diferentes partes de los árboles en las especies más representativas por el IVIE en los dos periodos definidos en Cuba, lluvioso (marzo-agosto) y poco lluvioso (septiembre a febrero) en el Laboratorio Provincial del Ministerio de la Agricultura de Pinar del Rio y con los resultados obtenidos se les aplicó una Prueba de Signo de Wilcoxon mediante software IBM SPSS versión 20.

Para analizar la relación de las especies con sus abundancias y las variables edáficas y del microclima se realizó un análisis de correspondencia canónica (CCA) con la ayuda del procesador estadístico CANOCO 4.5 para Windows.

3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los resultados ofrecidos por la curva área especie (Figura 2), demuestran que a pesar de que se levantaron 20 parcelas sólo 15 son necesarias para obtener un muestreo representativo de la vegetación estudiada al obtenerse la asíntota horizontal a partir de esta.

Figura 2 Curva área-especies 

En el área muestreada se identificaron 137 especies (anexo 1) con un total de 3.426 individuos distribuidas estas en 42 familias y 104 géneros. Las familias más representadas fueron Fabaceae con 19 (13,9 %) especies, Rubiaceae 13 (9,5 %), Myrtaceae 7 (5,1 %) Arecaceae 6 (4,4 %), Euphorbiaceae 6 (4,4 %), Sapindaceae 5 (3,6 %), Malvaceae 5 (3.6 %) y Flacourtiaceae con 5 (3,6 %). Con respecto a este taxón se coinciden con los trabajos realizados en bosques semideciduos de sabanas arenosas por ^{Dezzeo et al. (2008)} en los llanos orientales del Orinoco en Venezuela donde hubo un predominio de especies de la familia Leguminosae al igual que ^{Ferro et al. (2016)} en bosques semideciduos del Refugio de Fauna Macurije - Santa María, Camagüey y ^{Leyva et al. (2018)} en bosque semideciduos micrófilos en la Reserva Ecológica de Baitiquirí. Así, en esta área, se encontró una riqueza de especies superior a lo reportado por ^{Villate et al. (2010)} quienes identificaron un total de 479 especies pertenecientes a 86 familias como resultado de no diferenciar las 5 formaciones vegetales presentes en esta sabana arenosa, así como también con los realizados por ^{García et al. (2013)} quienes reportaron un total de 40 especies y 24 familias botánicas, y con ^{Hechavarría y Manzanares (2016)} quienes reportan 28 especies es este tipo de formación vegetal.

Se reportan como las especies de mayor IVIE: Bursera simaruba (L.) Sargent (15,21), Guazuma ulmifolia (Lam) (13,03), Anacardium occidentale (L) (11,19), Oxandra lanceolata (Sw.) Baill. (10.93), Cupania americana (L) (10,47), Trichilia hirta (L)(11,75), Eugenia punicifolia (HBK) DC.(9,76), Caesalpinea violacea (Hill.) Standl (8,06), Faramea occidentalis (Sw) (7,83), Roystonea regia (H.B.K.) O. F. Kooc.(6,8), Calophyllum antillanum (Britton) (5.21), Metopium brownii (Jacq) Urb (5,21). Este resultado coincide para las especies O. lanceolata y C. antillanum con ^{Jiménez (2016)} en el bosque semideciduo mesófilo de la reserva natural «El Mulo», Artemisa quien la reporta como una de las especies de mayor IVI.

En relación al análisis del suelo se presentan clasificados como suelos arenosos cuarzíticos, gleisosos, con agrupamiento poco evolucionados del tipo genético arenosol, Subtipo, típico, húmico y petrocálcico con género cuarzítico y carbonatado.

Los resultados de los análisis de laboratorio realizados a las 40 muestras tomadas fueron ejecutados por el Laboratorio Provincial de Suelos y Fertilizantes de Pinar del Río donde los resultados obtenidos son los siguientes: pH. con rangos extremadamente ácidos a ligeramente alcalinos, Cationes intercambiables con deficiencia de Calcio, Magnesio y Potasio en todas las muestras. El Sodio se presenta en proporciones normales. Movilidad muy baja una Capacidad de Intercambio Catiónico muy baja, con una acidez de suelo catalogado como muy ácidos, con una materia orgánica de muy baja a baja.

Los resultados obtenidos coinciden con ^{Novo et al. (1984)}, quienes plantean que el área estudiada está constituida por depósitos arenosos que no están relacionados con las rocas que los sustenta, calizas y margas del Mioceno Medio y Superior.

Los resultados de la Prueba de Signo de Wilcoxon para el estado nutricional de N, P, K, Ca, y Mg presentes en la muestra foliar analizada se representan en la tabla 1.

Tabla 1 Comparación del estado nutricional foliar en los periodos lluvioso y poco lluvioso. 

Los valores obtenidos muestran que no existen diferencias significativas entre los periodo lluvioso y poco lluvioso P<0.05 entre el N, Ca y Mg mientras que existen diferencias significativas para el P y K. Estos coinciden con los encontrados en plantaciones de plátanos en Córdoba, Colombia por ^{Barrera et al. (2007)} atribuido a que en la época de lluvia debido a los procesos de dilución, los iones bilaterales se mueven con mayor rapidez hacia las raíces, lo que se refleja con el aumento de calcio en las plantas, aumentando la absorción de los iones potasio y disminuyendo la cantidad de fósforo encontrando la existencia de un proceso de insolubilización de este último elemento en épocas de escasez de agua, así como por ^{Andrade et al. (1995)} en plantaciones de Eucalyptus grandis en Brasil quienes encontraron una relación de la cantidad de lluvia con una menor cantidad de P e igual comportamiento reportaron ^{Sadeghian et al. (2015)} en plantaciones de café en Colombia donde encontraron una relación entre la cantidad de lluvia, la textura del suelo con el proceso de lixiviación de P. Este proceso también está relacionados al pH estando en rangos de extremadamente ácidos a ligeramente alcalinos, ^{Schoenholtz et al. (2000)} plantea, que la gran mayoría de los suelos tropicales presentan pH ácidos, determinados por fenómenos de lavado intenso como consecuencia de las altas precipitaciones., subrayaron que el pH del suelo influye simultáneamente en varios procesos químicos y biológicos; y que la baja presencia del fósforo está relacionado con la lluvia.

El análisis de correspondencia canónica con las 12 especies de mayor IVIE las cuales representan el 78,9 % de la dominancia en el área arrojó un autovalor de 0,75 para el primer eje siendo aceptable ya que el mismo explica la correlación multivariada entre las nuevas variables lineales creadas a partir del análisis, se obtuvo además una inercia de 3,067 indicando que las variables del microclima y edáficas relacionadas con la abundancia de las especies explican las distribución de las especies satisfactoriamente.

En el diagrama de ordenación espacial de especies, parcelas de la vegetación y variables ambientales se representan en la Figura 3.

Figura.3 Proyección del comportamiento especies, parcelas de la vegetación y variables ambientales.Leyenda: T (tempertura), Vv (velocidad del viento) Ic (índice de calor),Pp (Punto de roció), Hr (Humedad relativa), Cv (cobertura vegetal), NaI(sodio de 0-20 cm), NaII (sodio de 20-40 cm), KI (potasio de 0-20 cm), KII(potasio de 20-40 cm), MgI ( magnesio de 0-20cm), MgII (magnesio de 20-40 cm), Ca (calcio de 0-20cm),Ca II(calcio de 20-40 cm), P2OI( fósforo de 0-20cm), P2OII (fósforo de 20-40 cm), Arena, Arcilla, L (Limo), MOI (materia orgánica de 0-20 cm), MOII (materia orgánica de 20-40 cm), phII (ph de 0-20 cm), ph II(ph de 20-40 cm), Ol (Oxandra lanceolata ), Bs (Bursera simaruba), Cvi (Caesalpinea violacea ), Ca (Calophyllum antillanum ) , Gu (Guazuma ulmifolia ), Th (Trichilia hirta ), Rr (Roystonea regia ), Cua (Cupania americana ), Mb (Metopium brownii), Ep (Eugenia punicifolia), Ao (Anacardium occidentale), Fo (Faramea occidentalis). 

En la figura 3 se muestra que las especies Bursera simaruba, Cupania americanam, Anacardium occidentale, Calophyllum antillanum, Faramea occidentalis, Trichilia hirta, Roystonea regia y Chrisobalanus icaco y se posicionan cercanas al centro de gravedad de los ejes lo que indica un fuerte relación de estas especies con la totalidad de las variables ambientales analizadas, así se observa una relación de Trichilia hirta con la cobertura vegetal, la humedad relativa y el potasio en las dos profundidades analizadas, de Anacardium occidentale, Calophyllum antillanum, Faramea occidentalis con la materia orgánica en las dos profundidades y con la arena, de Roystonea regia y Chrisobalanus icaco con el punto de rocío, la arcilla, el sodio, magnesio y calcio de 20 cm - 40 cm de profundidad. Se ha documentado que Ca está relacionado positivamente con la riqueza de especies de plantas arbóreas (^{Närhi et al., 2011}). Se corrobora además la existencia de un gradiente, al existir una pauta de asociación de grupos de parcelas con especies como Metopium brownie, Caesalpinea violacea, Eugenia punicifolia, Anacardium occidentale, Calophyllum antillanum, Faramea occidentalis corroborando lo planteado por ^{Drosdoff et al. (1975)}, ^{Thompson & Troeh (1980)} que mencionan que, de encontrarse relación de un grupo de especies con algún factor ambiental en particular, las parcelas vecinas deberían compartir esta relación.

En el presente trabajo, se ha encontrado correlación con los factores ambientales edáficos como el N, P, K, pH, materia orgánica, textura y claros del dosel, corroborando lo encontrado por ^{Loza (2008)} en un bosque montano pluviestacional húmedo, ^{Villegas (2013)} en un bosque montano húmedo en fuertecillo ambos estudios en el parque nacional Madidi, Bolivia y por ^{Samaniego (2015)} en relación al pH y la materia orgánica factores edáficos relevantes relacionados fuertemente con la distribución espacial de la vegetación.

El papel de los nutrientes del suelo, es un componente de importancia que controlan los patrones de distribución espacial de la vegetación en la mayoría de las comunidades arbóreas (^{Cavender-Bares et al., 2004}; Cowell, 1993; ^{Park, 2001}). La variación de los nutrientes de suelo, en particular de Mg, Ca y K intercambiable, son elementos responsables en los patrones de crecimiento y mortalidad de algunas especies forestales, lo que a su vez resulta en diferentes patrones de distribución espacial y temporal de éstas. Estudios ecológicos (^{Arii y Lechowicz, 2002}; ^{Bigelow y Canham, 2002}; ^{Breemen et al., 1997}; ^{Dijkstra y Smits, 2002}; ^{Horsley et al., 2002}) han revelado que el patrón de establecimiento de la regeneración natural se ve influenciado por la disponibilidad de nutrientes en el suelo, sin embargo, tal disponibilidad generalmente fluctúa a escalas espaciales relativamente pequeñas, como un efecto directo de gradientes micro-fisiográficos que incluyen la humedad, lo que produce gradientes de fertilidad-humedad, que consecuentemente contribuyen en la dominancia de algunas especies (^{Bailey et al., 2004}; ^{Baldeck et al., 2013}). Un estudio realizado por ^{Johnston (1992)}, encontró que la concentración de Ca en el suelo, en conjunto con el pH, se correlacionaron positivamente con la composición de especies del bosque húmedo de Tabonuco, en Puerto Rico; el Ca es un nutriente altamente asociado al establecimiento de algunas especies en estadio de plántula, lo cual ha sido atribuido a que este elemento es uno de los macronutrientes más importantes en suelos forestales; su disponibilidad les brinda a las plántulas un mayor crecimiento, además de que tiene una fuerte influencia en la fructificación cuando los árboles son adultos, así como en la activación de sustancias alelopáticas con el fin de evitar ser depredadas por animales herbívoros (^{Ceccon et al., 2006}; ^{Coley, 1983}; ^{Coley et al., 1985}; ^{De la Cruz y Dirzo, 1988}; ^{Dirzo, 1987}).

4. CONCLUSIONES

Los bosques semideciduos de la Reserva Florística Manejada Sabanalamar San Ubaldo ubicados en la Llanura Sur occidental de Pinar del Rio presentan condiciones de suelo y microclima característicos para la flora que se desarrolla en el área lo que provoca que esta sea muy especializada y tenga que desarrollar mecanismos de adaptación para su desarrollo. Los análisis del contenido nutricional del follaje en los dos periodos analizados, lluviosos y poco lluviosos, arrojaron diferencias significativas con el P y K.