INTRODUCCIÓN

Los murciélagos neotropicales de la familia Mormoopidae se agrupan en dos géneros Mormoops y Pteronotus, de los cuales el segundo incluye a tres subgéneros: Chilonycteris, Phyllodia y la forma nominal (^{Thoisy 2014}; ^{Pavan et al. 2018}); siendo Phyllodia el más diversificado taxonómicamente. Los estudios más recientes sobre la sistemática y distribución geográfica de las especies del subgénero Phyllodia, o murciélagos de bigotes del complejo Pteronotus parnellii (Gray, 1843), han evidenciado la existencia de al menos nueve morfos que pueden ser reconocidos como entidades específicas plenas, la mayoría de las cuales habían sido consideradas como subespecies de P. parnellii (^{Gutiérrez & Molinari 2008}; ^{Clare et al. 2013}; ^{Thoisy 2014}; ^{Pavan & Marroig 2016}; ^{Pavan et al. 2018}), P. alitonus (^{Pavan et al. 2018}), P. fuscus (^{Allen 1911}), P. mesoamericanus (Smith, 1972), P. mexicanus (Miller 1902), P. parnellii, P. paraguanensis (Linares & Ojasti, 1974), P. portoricensis (Miller, 1902), P. pusillus (G.M. Allen, 1917) y P. rubiginosus (J.A. Wagner, 1843).

Los miembros de este grupo taxonómico muestran distribuciones geográficas que abarcan sectores continentales de América Tropical (desde el oeste de México hasta la subregión central de Brasil), así como las Antillas Menores y Mayores (^{Pavan & Marroig 2016}), donde habitan principalmente áreas de cobertura vegetal boscosa (^{Handley 1976}; ^{Patton & Gardner 2008}). La especie descrita más recientemente para el grupo corresponde a Pteronotus alitonus (^{Pavan et al. 2018}) y su diferenciación se basó en caracteres morfológicos, genéticos y acústicos que evidencian una relación ancestral cercana a P. rubiginosus (^{Pavan et al. 2018}). Su distribución es más restringida y sobrepuesta al rango geográfico que muestra P. rubiginosus, con un patrón que fue referido por ^{Pavan et al. (2018)}, al sector oriental del Macizo Guayanés (Guyana, Surinam y Guayana Francesa) y de la Amazonía brasileña. Sin embargo, estos autores señalan la posibilidad de que P. alitonus habite otras áreas del Escudo de Guayana o de la Amazonía en Bolivia, Colombia, Ecuador, Paraguay y Venezuela, donde miembros de Phyllodia registrados con otras denominaciones específicas (ver ^{Patton & Gardner 2008}) pudieran corresponder con este taxón.

En Venezuela, el subgénero Phyllodia posee una distribución geográfica y altitudinal amplia en todo el territorio (^{Handley 1976}; ^{Linares 1998}), con tres especies señaladas hasta ahora en la literatura (^{Gutiérrez & Molinari 2008}; ^{Pavan & Marroig 2016}), las cuales son relativamente comunes dentro de sus ámbitos geográficos: Pteronotus paraguanensis, endémica de la península de Paraguaná; P. fuscus, distribuida ampliamente en la región norte (excepto Paraguaná) y en la porción septentrional de la Amazonía y el Escudo de Guayana; y P. rubiginosus, conocida únicamente al sur del río Orinoco.

La existencia de un número importante de especímenes de Pteronotus (Phyllodia) colectados en la región sur de Venezuela (estados Amazonas, Bolívar y Delta Amacuro) y asignados previamente a P. parnellii (^{Handley 1976}; ^{Ochoa G. et al. 1988}, ¹⁹⁹³, ²⁰⁰⁵, ²⁰⁰⁹; ^{Ochoa G. 2000}), sumado a la obtención de datos acústicos que complementan los fundamentos para el reconocimiento de los diferentes componentes de este grupo de murciélagos, motivó la revisión taxonómica de una parte de este material, tomando en cuenta que el epíteto específico parnellii ha sido restringido a las poblaciones presentes en las islas de Cuba y Jamaica (^{Pavan & Marroig 2016}). En tal sentido, este trabajo muestra los resultados de un diagnóstico de los patrones morfológicos y emisiones acústicas encontradas para representantes de Pteronotus (Phyllodia) registrados en Venezuela, con énfasis en especímenes colectados al sur del río Orinoco y tomando en cuenta los criterios taxonómicos más recientes que incluyen la propuesta de P. alitonus como un nuevo taxón cuya distribución potencial abarca a esta región.

MATERIALES Y MÉTODOS

La identificación de las especies se fundamentó en un análisis comparativo de los caracteres morfológicos y patrones de ecolocación que definen a las especies de Pteronotus pertenecientes al subgénero Phyllodia y que han sido registradas en sectores continentales del norte de Sur América. En tal sentido, se tomaron en cuenta los datos más recientes publicados para Pteronotus alitonus, P. paraguanensis y P. rubiginosus (^{Gutiérrez & Molinari 2008}; ^{Pavan et al. 2018}), así como los resultados de la revisión de una serie de ejemplares y registros acústicos obtenidos en territorio venezolano para los tres taxones antes señalados y para P. fuscus, incluyendo algunos datos provenientes de sectores cercanos a la localidad típica de esta última especie, en la región norte de Venezuela (Las Quigüas, Puerto Cabello, Estado Carabobo; ^{Allen 1911}).

La muestra evaluada estuvo conformada por 88 individuos adultos depositados en el Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande (EBRG), los cuales fueron colectados en localidades venezolanas pertenecientes a la península de Paraguaná, la cordillera de la Costa Central y Oriental, los Llanos Occidentales, el Escudo de Guayana y la Amazonía (APÉNDICE 1). Para el diagnóstico morfométrico se utilizaron las siguientes medidas externas y craneanas, obtenidas según los criterios señalados por ^{Pavan et al. (2018)} en la descripción de P. alitonus, así como en las comparaciones entre esta última especie y P. rubiginosus: longitud del antebrazo (LA), longitud de la tibia (LT), longitud total del cráneo (LTC), ancho de la caja craneana (ACC), ancho interorbital (AIO), longitud del paladar (LP), ancho del paladar (AP), longitud de la hilera de dientes maxilares (CM3), longitud de la mandíbula (LM), longitude de la hilera de dientes mandibulares (CM3), ancho rostral entre el primer premolar (ARP) y masa corporal (Peso); a estas medidas se agregó el ancho rostral intermaxilar (ARI), definida como la distancia máxima entre las superficies externas de los huesos maxilares.

Para el reconocimiento de las especies se dividieron los ejemplares examinados como pertenecientes a tres grupos: 1) se consideró el registro previo de P. (Phyllodia) fuscus en Guyana (^{Pavan et al. 2018}; ^{Lew & Lim 2019}) y su probable presencia en territorio venezolano al sur del río Orinoco, lo que permitió definir un primer grupo de individuos que fue asignado a este taxón, tomando en cuenta sus semejanzas con especímenes colectados en sectores cercanos a la localidad tipo (^{Allen 1911}); 2) este grupo fue referido a P. (Phyllodia) rubiginosus, en virtud de sus afinidades con los caracteres descritos para esta especie por ^{Pavan et al. (2018)}, además del señalamiento previo de este taxón en Venezuela como subespecie de P. parnellii distribuida en un amplio sector de la Guayana y la Amazonía (^{Linares 1998}; ^{Gutiérrez & Molinari 2008}; ^{Patton & Gardner 2008}); 3) incluye especímenes con características diferentes de las otras dos especies y que coinciden con la diagnosis morfológica de P. alitonus (^{Pavan et al. 2018}), cuya presencia en territorio venezolano era altamente probable.

Los grupos antes descritos fueron sustentados por datos acústicos obtenidos previamente por dos de los autores (JOG y BWM; APÉNDICE 2), los cuales revelan también tres tendencias generales que coinciden con los valores publicados para P. alitonus y P. rubiginosus por ^{Pavan et al. (2018)}, así como con los patrones obtenidos para P. fuscus en áreas cercanas a la localidad tipo de este último taxón (montañas y valles asociados con la cordillera de la Costa Central, en los estados Carabobo y Aragua).

Los datos acústicos de campo fueron obtenidos mediante un detector Anabat II conectado a un módulo de análisis Zero Crossing y un detector Anabat Express, ambos colocados en lugares fijos y configurados para realizar registros pasivos de murciélagos insectívoros de vuelo libre en diferentes condiciones ecológicas; los sitios seleccionados para estos muestreos representaron a varias biorregiones de Venezuela (^{MINAMB 2009}), APÉNDICE 2. Los diferentes patrones de ecolocación registrados fueron comparados con archivos de llamadas acústicas proporcionados por M. Reudi (^{Thoisy 2014}) y posteriormente fueron incorporados a una base de datos maestra de emisiones acústicas de murciélagos neotropicales, desarrollada por uno de los autores (BWM).

Es importante resaltar que el subgénero Phyllodia representa al único grupo de murciélagos del Nuevo Mundo cuyas emisiones acústicas están conformadas por pulsos de frecuencia constante (FC) de largos ciclos (^{Novick 1963}; ^{Pye 1973}; ^{O’Farrell & Miller 1997}); en tal sentido, el medio principal para caracterizar acústicamente a las especies de este subgénero es la porción de la FC prolongada que compone al armónico dominante (H2), para luego discriminar a las diferentes especies con base en una frecuencia característica (Fc) única.

La duración del pulso de llamada (Dur) se mide en milisegundos, mientras que la intensidad de FC se mide en kiloHertz. En especies similares, los valores de FC generalmente están relacionados con el tamaño corporal; aquellas especies más pequeñas emiten frecuencias más altas (^{Ochoa G. et al. 2000}). Otros parámetros utilizados para diferenciar las señales vocales específicas de murciélagos insectívoros del Nuevo Mundo incluyen la pendiente característica (Sc, por sus siglas en inglés) y la frecuencia de “rodilla”—Knee (Fk). Para las mediciones de las señales analizadas en el marco de este trabajo se utilizó el programa AnalookW (Vers.4.6e).

Las medidas externas y craneanas de los individuos asignados a cada especie fueron comparadas mediante una prueba estadística no paramétrica de Kruskal-Wallis y su respectiva comprobación post-hoc (Mann Whitney Pairwise), en virtud de que los valores obtenidos no presentaron una distribución normal ni varianzas homogéneas. Adicionalmente, las comparaciones craneanas y los diferentes grupos conformados son visualizadas en un gráfico de dispersión derivado de un Análisis de Componentes Principales, utilizando la matriz de varianza-covarianza de las variables métricas. Los análisis estadísticos se realizaron con el programa Past, versión 4.03 (^{Hammer 2020}), con valores de alfa de 0.05 (P ≤ 0.05).

RESULTADOS

Al menos cuatro especies de Pteronotus (Phyllodia) habitan el territorio venezolano (Fig. 1 y Fig. 2), las cuales pueden ser diferenciadas por una combinación de caracteres externos y craneanos, así como por sus patrones de ecolocación; de ellas, Pteronotus alitonus es señalada aquí por primera vez para Venezuela, mientras que la distribución de P. fuscus en este país es ampliada al Escudo Guayanés. Las dos especies restantes (P. rubiginosus y P. paraguanensis), habían sido registradas como subespecies de P. parnellii o como entidades específicas plenas dentro de sus respectivos rangos de distribución: región sur del río Orinoco y península de Paraguaná, respectivamente.

En la Tabla 1 se incluyen las medidas corporales y craneanas obtenidas para cada una de las especies evaluadas. Pteronotus (Phyllodia) paraguanensis es la especie de menor tamaño, seguida por P. (Phyllodia) fuscus (incluye las poblaciones del norte y del sur), mientras que P. (Phyllodia) alitonus y P. (Phyllodia) rubiginosus muestran las mayores dimensiones.

Fig. 1 Ubicación geográfica de los registros acústicos y sitios de colecta de las dos especies de Phyllodia conocidas en Venezuela para la región norte del río Orinoco (A), resaltando el área correspondiente a la Península de Paraguaná (B). 

Los resultados de la prueba estadística para las dos variables externas analizadas (longitud del antebrazo y longitud de la tibia) son presentados en la Tabla 2. Se encontraron diferencias estadísticamente significativas al comparar los valores de ambas medidas entre la mayoría de las especies, con la excepción de P. (Phyllodia) alitonus y P. (Phyllodia) rubiginosus, que no pudieron ser discriminadas por sus dimensiones externas. Asimismo, los individuos pertenecientes a las poblaciones de P. (Phyllodia) fuscus del norte y del sur, tampoco mostraron variaciones significativas en las longitudes de antebrazo y tibia.

En cuanto a las medidas craneanas, en la Tabla 3 son presentados los resultados de las pruebas estadísticas realizadas al comparar los valores obtenidos para las cuatro especies estudiadas. Al igual que lo señalado para las medidas externas, Pteronotus (Phyllodia) paraguanensis representa al taxón de menor tamaño, mostrando diferencias apreciables con el resto de las especies en sus dimensiones craneanas. Por otra parte, entre las dos poblaciones de P. (Phyllodia) fuscus (norte y sur) no se apreciaron variaciones significativas en ninguna de las medidas, mientras que entre esta especie y los otros miembros de Phyllodia presentes en el sur de Venezuela (P. alitonus y P. rubiginosus), todas las dimensiones analizadas muestran diferencias significativas. En lo que respecta a los individuos pertenecientes a estas dos últimas especies, solo la longitud mandibular fue significativamente diferente entre ellos.

La variación acumulada de los dos primeros componentes derivados del análisis exploratorio de componentes principales fue de 81%. La gráfica de dispersión (Fig. 3) muestra tres grupos: el primero conformado por P. (Phyllodia) paraguanensis, como la especie más diferenciada morfológicamente, el segundo integrado por P. (Phyllodia) fuscus (norte-sur) y el tercero caracterizado por el solapamiento entre los dos taxones restantes (P. alitonus y P. rubiginosus).

En lo que respecta a la estructura y morfología del cráneo, nuestro análisis hizo énfasis en discriminar a las especies de mayor tamaño presentes en el sur de Venezuela (P. alitonus y P. rubiginosus), las cuales pueden ser separadas de los otros miembros de Phyllodia por sus mayores dimensiones, aunque el reconocimiento taxonómico de ambas especies requiere de un examen comparativo detallado de sus caracteres cualitativos y métricos. En el caso de los especímenes referidos como P. (Phyllodia) alitonus en este estudio, los mismos muestran un cráneo relativamente robusto, con tendencias a poseer el rostro más ancho y la caja cefálica más redondeada que en P. (Phyllodia) rubiginosus (Tabla 1; Fig. 4); la longitud mandibular promedio es de 16.87 mm (17.05 en P. rubiginosus) y la depresión nasal es más estrecha en su extremo distal, mientras que en la porción proximal evidencia un mayor ensanchamiento y un área cóncava más profunda (depresión nasal con los bordes laterales tendientes a ser paralelos y con una concavidad proximal menos profunda en P. rubiginosus).

Tabla 1 Medidas externas y craneanas (mm) seleccionadas para las cuatro especies del subgénero Phyllodia registradas en Venezuela. Los datos asignados a cada taxón incluyen el número de individuos examinados por sexo (machos-M, hembras-H y sexo no determinado-ND), así como los valores obtenidos para cada variable: media (rango) tamaño de la muestra. Para las abreviaciones de las medidas ver Materiales y Métodos. 

Fig. 2 Ubicación geográfica de los registros acústicos y sitios de colecta de las tres especies de Phyllodia conocidas en Venezuela para la región Sur del río Orinoco. Los registros en Guyana fueron tomados de ^{Pavan et al. (2018)}. 

Es importante resaltar que los especímenes asignados a P. (Phyllodia) alitonus presentan variaciones en algunos rasgos craneanos que han sido utilizados como discriminantes en revisiones taxonómicas previas. Nueve de ellos (EBRG–4853, 4864, 4867, 4889, 4894, 4923, 4924, 8274, 17401), exhiben el perfil de los incisivos superiores con forma arqueada señalado en la diagnosis de este taxón y que puede ser observado en vista ventral. Dicho patrón está determinado por la altura relativamente mayor de los incisivos externos con respecto a otras especies del subgénero, sobrepasando la mitad de la longitud de los internos; no obstante, el análisis detallado de algunos especímenes con este patrón dentario evidenció que el mismo puede estar condicionado por el desgaste pronunciado de los incisivos internos. Por otra parte, tres individuos también asignados a P. (Phyllodia) alitonus (EBRG–4874, 4926, 22908) no muestran el perfil arqueado de los incisivos superiores, a pesar de poseer los demás caracteres señalados en la diagnosis de esta especie; en estos casos, los incisivos externos no alcanzan la mitad de la altura de los internos, dando una apariencia rectangular y escalonada en vista ventral, tal como ocurre para el resto de las especies de Phyllodia consideradas en este estudio.

Fig. 3 Gráfica de dispersión derivada del Análisis de Componentes Principales, mostrando la separación en el morfo espacio de las cuatro especies de Phyllodia registradas en Venezuela. 

En cuanto a la separación de los incisivos superiores externos con respecto a los caninos, como un carácter señalado en la diagnosis de P. (Phyllodia) alitonus, ocho individuos asignados a esta especie poseen un espacio evidente (EBRG–4853, 4864, 4889, 4924, 4926, 8274, 17401, 22908) y en cuatro ambos dientes están unidos (EBRG–4867, 4874, 4894, 4923). Por otra parte, en la región del basicráneo la presencia y el tamaño de los forámenes del canal pterigoideo constituyen también rasgos variables, ausentes en cinco especímenes (EBRG–4853, 4867, 4889, 4894, 4923), mientras que en dos son de tamaño medio (EBRG–4874, 22908) y en cinco son menores a un tercio del foramen oval (EBRG–4864, 4924, 4926, 8274, 17401). Estos patrones de variación también pudieron ser observados en P. (Phyllodia) rubiginosus, con una proporción mayoritaria de individuos sin separación entre los incisivos superiores externos y los caninos, mientras que cuatro (EBRG–4876, 4891, 4930, 22385) muestran un pequeño espacio entre ambos dientes. Por otra parte, en esta última especie los forámenes existentes en el canal pterigoideo están ausentes en cinco individuos (EBRG–4852, 4861, 4888, 4891, 17361), en 17 son pequeños (EBRG–4862, 4863, 4866, 4868, 4873, 4875, 4883, 4884, 4886, 4892, 4920, 4931. 4932, 8275, 17393, 23286, 24305), en seis son medianos (EBRG–4870, 4877, 4882, 4921, 22247, 23285) y en 14 son relativamente ensanchados (EBRG–4865, 4876, 4885, 4887, 4890, 4895, 4927, 4929, 4930, 8271, 8272, 8273, 22907, 22928).

Cabe resaltar que de las tres especies de Phyllodia registradas al sur de Venezuela, P. fuscus y P. rubiginosus muestran el mayor grado de similitud en los caracteres cualitativos craneanos señalados previamente para la muestra analizada; sin embargo, ambas pueden ser diferenciadas por sus dimensiones corporales (Tabla 1). Entre las semejanzas encontradas resaltan las siguientes: rostro relativamente más estrecho y caja cefálica menos redondeada que en P. (Phyllodia) alitonus; perfil de los incisivos superiores de forma rectangular; incisivos superiores externos unidos a los caninos en la mayoría de los especímenes examinados; forámenes del canal pterigoideo de diámetro variable; y depresión nasal con el extremo proximal menos profunda que en P. (P.) alitonus y con los bordes laterales tendientes a ser paralelos.

La Fig. 5 muestra las señales vocales acústicas de diagnóstico para los cuatro miembros de Phyllodia conocidos en Venezuela. En la Tabla 4 son señalados los rangos encontrados para la duración del pulso (Dur) y la frecuencia característica del armónico dominante, así como los valores obtenidos para ambos parámetros con el 90% de las llamadas analizadas. Pteronotus (Phyllodia) paraguanensis posee la Fc más alta, con variaciones entre 65 y 67 kHz; estos niveles de frecuencia están relacionados con su menor tamaño entre las especies del subgénero. Pteronotus (Phyllodia) fuscus tiene una Fc entre 60 y 62 kHz, mientras que en P. (Phyllodia) alitonus dicho parámetro presenta valores intermedios (57-59 kHz). Las señales vocales de P. rubiginosus evidencian las Fc más bajas registradas para los representantes de Phyllodia señalados en territorio venezolano, con un rango de 54 a 56 kHz.

DISCUSIÓN

De acuerdo con las evidencias morfológicas y acústicas aquí analizadas, solo dos especies del subgénero Phyllodia son conocidas hasta ahora al norte del río Orinoco (P. paraguanensis y P. fuscus), donde muestran distribuciones alopátricas. Por otra parte, en la región sur del país (estados Amazonas, Bolívar y Delta Amacuro), los datos evaluados revelan la presencia de al menos tres especies (P. fuscus, P. rubiginosus y P. alitonus), con distribuciones sobrepuestas en un amplio sector; de ellas, P. rubiginosus posee la mayor abundancia y amplitud geográfica.

Pteronotus paraguanensis es el miembro del sub-género Phyllodia con la distribución geográfica más septentrional en Venezuela, estando restringido a una porción relativamente pequeña del territorio venezolano, en la península de Paraguaná (estado Falcón). En esta región resalta la presencia de un sistema cavernario administrado por el gobierno venezolano bajo la figura legal de protección denominada Santuario de Fauna Silvestre Cuevas de Paraguaná, la cual fue decretada en el año 2007. Estas cavernas son utilizadas por P. paraguanensis y otras cinco especies de murciélagos (Pteronotus davyi, P. personatus, Leptonycteris curasoae, Glossophaga longirostris y Natalus tumidirostris) como refugios y sitios de reproducción (^{Delfin et al. 2011}).

Con relación al patrón de distribución restringida de P. paraguanensis, es importante resaltar que los datos obtenidos de especímenes de museo y de registros acústicos realizados en diferentes localidades del estado Falcón han permitido constatar el carácter endémico de esta especie, siendo el único representante del subgénero Phyllodia que habita los bosques xerofíticos y semideciduos del sector norte de la península de Paraguaná, en un rango altitudinal entre 0 y 750 m (^{Gutiérrez & Molinari 2008}). En zonas continentales cercanas a Paraguaná, pero separadas de este territorio por el istmo peninsular, las prospecciones faunísticas y secuencias acústicas obtenidas durante las dos últimas décadas (J. Ochoa, datos no publicados) han evidenciado la ausencia de P. paraguanensis como un componente de las comunidades de murciélagos, el cual es sustituido por P. fuscus.

Pteronotus fuscus es el representante de Phyllodia con la distribución biogeográfica más amplia en Venezuela. Sus registros se corresponden con sectores de cobertura vegetal boscosa en un territorio extenso que abarca todas las regiones al norte del río Orinoco (incluyendo la isla de Margarita), la Amazonía y el Escudo de Guayana, en un rango altitudinal entre 0 y 2000 m (^{Handley 1976}; ^{Linares 1998}). Sus dimensiones externas y craneanas, así como sus frecuencias máximas de emisión acústica (60-62 kHz), la ubican en una posición intermedia con respecto a las otras especies de Phyllodia.

La identidad taxonómica de P. (Phyllodia) rubiginosus en el sur de Venezuela, referida a “Pteronotus cf. rubiginosus” por ^{Pavan et al. (2018)}, es confirmada aquí por una combinación de caracteres morfológicos, incluyendo la tendencia de este taxón a mostrar los mayores valores en las medidas externas y craneanas, así como en la masa corporal, lo que permite diferenciarla de las poblaciones de P. fuscus en la Guayana y la Amazonía venezolanas. Sin embargo, la similitud morfológica encontrada entre P. (Phyllodia) rubiginosus y P. (Phyllodia) alitonus en ambas regiones, la variabilidad en algunos de sus caracteres craneanos y el solapamiento en la mayoría de sus medidas, dificulta la diferenciación taxonómica entre estas dos especies. Solo la longitud de la mandíbula mostró variaciones estadísticamente significativas, sugiriendo que la identificación exacta de individuos pertenecientes a alguna de estas dos especies requiere de una combinación de evidencias morfométricas y acústicas, así como de la inclusión de perfiles genéticos.

La distribución geográfica de P. (Phyllodia) rubiginosus en Venezuela está restringida al sur del río Orinoco, incluyendo el sistema deltaico, donde ha sido colectada o registrada acústicamente en numerosas localidades asociadas con vegetación boscosa, las cuales definen un amplio territorio que abarca los tres estados que integran a esta región (^{Handley 1976}; ^{Ochoa G. et al. 1988}, ¹⁹⁹³, ²⁰⁰⁵, ²⁰⁰⁹). En este ámbito geográfico, P. rubiginosus es simpátrico con P. fuscus y P. alitonus, siendo la especie más abundante. Los primeros hallazgos de P. (Phyllodia) alitonus para Venezuela aquí referidos, corresponden a especímenes que habían sido identificados como P. parnellii rubiginosus (^{Linares 1998}; ^{Ochoa G. et al. 2009}) o como P. rubiginosus según la literatura más reciente (^{Patton & Gardner 2008}); los mismos evidencian una distribución amplia al sur del territorio venezolano (Guayana y Amazonía), en un ámbito que se sobrepone al rango mucho más extenso de P. (Phyllodia) rubiginosus (sensu estricto) y donde P. (Phyllodia) alitonus parece ser un componente comunitario poco abundante restringido a bosques de tierras bajas. En la mayoría de sus caracteres morfológicos y emisiones acústicas P. (Phyllodia) alitonus muestra mayores semejanzas con P. (Phyllodia) fuscus, aunque ^{Pavan et al. (2018)} presentan evidencias que sugieren una relación ancestral entre este taxón y P. (Phyllodia) rubiginosus. Sus dimensiones externas y craneanas superan a las de P. (Phyllodia) fuscus y coinciden en parte con las de P. (Phyllodia) rubiginosus.

Tabla 2 Comparaciones de la longitud del antebrazo (LA) y la longitud de la tibia (LT) mediante el estadístico de Mann–Whitney (prueba de post–hoc), derivado de la prueba de Kruskal–Wallis, para las cuatro especies del subgénero Phyllodia registradas en Venezuela. Los valores entre paréntesis indican los resultados de Chi–cuadrado y su significancia. Los asteriscos indican aquellos casos no significativos con una probabilidad de alfa menor o igual a 0.05 (P ≤ 0.05). 

Es importante señalar que en la delimitación de la distribución geográfica de P. (Phyllodia) alitonus, realizada por ^{Pavan et al. (2018)} como parte de la descripción original de este taxón, no se consideró material colectado en Venezuela, incluyendo especímenes provenientes de localidades cercanas a los registros previamente conocidos de esta especie en Guyana (^{Ochoa G. et al. 1993}; ^{Lew et al. 2009}). Por lo tanto, era de esperar que el ámbito geográfico de P. (Phyllodia) alitonus abarcara al menos una parte de la región sur del territorio venezolano, principalmente en sectores fronterizos como la Reserva de Biósfera Orinoco-Casiquiare, el Parque Nacional Canaima y la Reserva Forestal de Imataca.

El registro más al norte documentado en este estudio para P. (Phyllodia) alitonus (20 km NO Maripa, entre ríos Caura-Sipao, 7° 30’ 00.0” N, 65° 17’ 00.0” O) extiende el rango de distribución geográfica de esta especie aproximadamente 700 km al noroeste de la localidad más cercana previamente conocida (Guyana: Potaro-Siparuni: Amaila Falls, 5° 31’ 12” N 59° 15’ 36” O; ^{Pavan et al. 2018}). Nuestros datos correspondientes a localidades cercanas a la frontera de Venezuela con Colombia, en el noroeste del Escudo Guayanés (Cerro Culebra y Puerto Ayacucho), sugieren la presencia de este taxón en la Orinoquia colombiana, donde inventarios faunísticos recientes han documentado la presencia de representantes del subgénero Phyllodia (^{Ferrer et al. 2009 a},^b).

Tomando en cuenta los últimos listados taxonómicos publicados sobre la mastofauna presente en Venezuela (^{Sánchez & Lew 2012}; ^{Patton et al. 2015}), así como las descripciones de nuevos taxones y los arreglos sistemáticos más recientes (^{Blanco & Ochoa G. 2020}; ^{Caccavo & Weskler 2021}), el hallazgo de Pteronotus (Phyllodia) alitonus en Venezuela incrementa la riqueza de mamíferos conocidos en este país a 405 especies, de las cuales 173 corresponden al orden Chiroptera; de ellas, ocho pertenecen a la familia Mormoopidae: Mormoops megalophylla, Pteronotus (Pteronotus) davyi, Pteronotus (Pteronotus) gymnonotus, Pteronotus (Chilonycteris) personatus, Pteronotus (Phyllodia) paraguanensis, Pteronotus (Phyllodia) fuscus, Pteronotus (Phyllodia) alitonus y Pteronotus (Phyllodia) rubiginosus. De este listado, el único taxón incluido en alguna categoría de amenaza es paraguanensis, el cual ha sido considerado En Peligro (EN) como resultado de la última revisión de su estatus poblacional (^{Molinari 2015}), mientras que ha sido colocado en la categoría de Amenazado por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{Martino et al. 2019}).

Tabla 3 Comparaciones de algunas medidas craneanas (ver Metodología para las abreviaciones) con el estadístico de Mann–Whitney (prueba de post–hoc), derivado de la prueba de Kruskal–Wallis, para las cuatro especies del subgénero Phyllodia registradas en Venezuela. Los valores entre paréntesis indican los resultados de Chi–cuadrado y su valor de significancia. Los asteriscos indican aquellos casos no significativos para una probabilidad de alfa menor o igual a 0.05 (P ≤ 0.05). 

Fig. 4 Vista dorsal de los cráneos de individuos seleccionados de las cuatro especies del subgénero Phyllodia registradas en Venezuela: A- Pteronotus paraguanensis, B- Pteronotus fuscus, C- Pteronotus alitonus y D- Pteronotus rubiginosus. Escala= 5 mm. 

Fig. 5 Señales vocales de las cuatro especies del subgénero Phyllodia registradas en Venezuela. Las llamadas son presentadas en formato Zero-crossing utilizando el programa AnalookW (Versión 4.6e), con tiempos entre impulsos (TBC) comprimidos para mostrar las secuencias completas de las emisiones diagnóstico. El eje X corresponde al tiempo en milisegundos y el eje Y a la frecuencia en kHz. 

Tabla 4 Algunos parámetros acústicos de diagnóstico obtenidos para las cuatro especies de Phyllodia registradas en Venezuela. Dur= duración del pulso (ms) y Fc= frecuencia característica del harmónico dominante (kHz). Se incluyen los valores de cada parámetro con el 90% de los pulsos medidos.