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Revista de la Sociedad Entomológica Argentina
versão impressa ISSN 0373-5680versão On-line ISSN 1851-7471
Rev. Soc. Entomol. Argent. v.65 n.1-2 Mendoza jan./jul. 2006
Patrones de distribución de las Naucoridae argentinas (Hemiptera: Heteroptera)
Distributional patterns of Argentinean species of Naucoridae (Hemiptera: Heteroptera)
López Ruf, Mónica*, Juan J. Morrone ** y Emilia Paulina Hernández *
* Museo de La Plata, División Entomología, Universidad Nacional de La Plata (UNLP), B1900FWA La Plata, Argentina; e-mail: lopezruf@museo.fcnym.unlp.edu.ar
** Museo de Zoología «Alfonso L. Herrera», Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), Apdo. Postal 70-399, 04510 México D.F., México; e-mail: jjm@hp.fciencias.unam.mx
ABSTRACT. Distributional patterns of Argentinean species of Naucoridae were analyzed. Based on a track analysis of 23 species, five generalized tracks were found: (1) northwestern-central Argentina (Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca, La Rioja, Córdoba, and San Luis provinces), determined by Ambrysus bergi Montandon , A. fucatus Berg , A. gemignanii De Carlo , A. ochraceus Montandon , Limnocoris borellii Montandon , L. pectoralis Montandon and L. ovatulus Montandon ; (2) northeastern-north Argentina-Mesopotamia (Jujuy, Salta, Formosa, Chaco, Santa Fe, Corrientes, and Entre Ríos provinces), determined by Ambrysus kolla López Ruf , Pelocoris binotulatus binotulatus (Stål) , P. binotulatus nigriculus Berg and P. bipunctulus (Herrich-Shäffer) ; (3) northeastern-north Argentina (Corrientes, Formosa, Chaco y Tucumán provinces) and Paraguay, determined by Ctenipocoris schadei (De Carlo) , Pelocoris politus Montandon , P. procurrens White , and Limnocoris minutus De Carlo ; (4) northeastern Argentina (Corrientes and Misiones provinces), determined by Ambrysus acutangulus Montandon , A. attenuatus Montandon , Cryphocricos barozzii Signoret and C. vianai De Carlo ; and (5) northeastern Argentina (Misiones y Corrientes provinces) and Brazil, determined by Ambrysus truncaticollis De Carlo , Limnocoris pusillus Montandon , Pelocoris magister Montandon , and P. subflavus Montandon. Three nodes were identified, one in northwestern Argentina (Yungas biogeographic province), in the intersection of generalized tracks 1 and 2 (A), and two in northeastern Argentina ( Chaco and Parana Forest biogeographic provinces), in the intersections of generalized tracks 2, 3, and 4 (B) and 4 and 5 (C).
KEY WORDS . Heteroptera. Naucoridae. Biogeography. Geographic distribution.
RESUMEN. Se analizaron los patrones de distribución de las especies argentinas de Naucoridae. Se encontraron cinco trazos generalizados basados en el análisis de trazos de 23 especies: (1) noroeste-centro de la Argentina (provincias de Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca, La Rioja, Córdoba y San Luis), determinado por Ambrysus bergi Montandon, A. fucatus Berg, A. gemignanii De Carlo , A. ochraceus Montandon , Limnocoris borellii Montandon , L. pectoralis Montandon y L. ovatulus Montandon; (2) centro-noreste de Argentina- Mesopotamia (provincias de Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, Salta, Formosa, Chaco, Tucumán, Misiones y Buenos Aires), determinado por Ambrysus kolla López Ruf, Pelocoris binotulatus binotulatus (Stål), P. binotulatus nigriculus Berg y P. bipunctulus (Herrich-Schäffer) ; (3) norte-noreste de la Argentina (provincias de Formosa, Tucumán, Chaco y Corrientes) y Paraguay, determinado por Ctenipocoris schadei (De Carlo), Pelocoris politus Montandon, P. procurrens White y Limnocoris minutus De Carlo; (4) noreste de la Argentina (provincias de Corrientes y Misiones), 112 Rev. Soc. Entomol. Argent. 65 (1-2), 2006 determinado por Ambrysus acutangulus Montandon, A. attenuatus Montandon, Cryphocricos barozzii Signoret y C. vianai De Carlo; y (5) noreste de la Argentina (provincias de Misiones y Corrientes) y Brasil, determinado por Ambrysus truncaticollis De Carlo, Limnocoris pusillus Montandon, Pelocoris magister Montandon y P. subflavus Montandon. Se identificaron tres nodos: uno en el noroeste argentino (provincia biogeográfica de las Yungas), en la intersección de los trazos generalizados 1 y 2 (A); y dos en el noreste argentino (provincias biogeográficas del Chaco y Bosque Paranaense), en la intersección de los trazos generalizados 2, 3 y 4 (B), y 4 y 5 (C).
PALABRAS CLAVE . Heteroptera. Naucoridae. Biogeografía. Distribución geográfica.
INTRODUCCIÓN
La familia Naucoridae tiene distribución mundial, con cinco subfamilias y cuarenta géneros. Está bien representada en la región Neotropical, aunque la mayor riqueza específica se encuentra en la región Oriental.
En la Argentina se han registrado, hasta la actualidad, seis géneros de Naucoridae de los ocho citados para América del Sur (Signoret, 1850; Stål, 1876; Montandon, 1897b, c, 1898a, 1905, 1909; Torre Bueno, 1906; Kirkaldy & Torre Bueno, 1909; De Carlo, 1935, 1940, 1950, 1951a, 1968; Usinger, 1946; La Rivers, 1956, 1962, 1965, 1971; Roback & Nieser, 1974; Nieser, 1975; Nieser & Melo, 1997; Nieser, Pelli & Lane de Melo, 1999; Nieser & López Ruf, 2001). Los datos de distribución de este taxón en el norte de América del Sur son bastante escasos y, además, provienen de pocos sitios puntuales de Colombia, Venezuela, Guyana y Brasil. Por esta razón, en este trabajo analizamos los datos de la Argentina y los pocos que hay acerca de los países limítrofes.
Si bien en la Argentina están representados los géneros Ambrysus Stål, Ctenipocoris Montandon, Cryphocricos Signoret, Limnocoris Stål, Pelocoris Stål y Placomerus La Rivers, con 27 especies, se trata de un taxón numéricamente escaso en cuanto a individuos, motivo por el cual algunas especies están representadas por pocos ejemplares en las colecciones. De los géneros mencionados, Pelocoris es el que tiene la distribución más amplia; se halla en el noroeste y la Mesopotamia, y llega hasta la provincia de Buenos Aires con sólo una especie ( P. binotulatus nigriculus Berg). Ambrysus ocupa el área precordillerana (noroeste), el noreste y las Sierras Centrales, con un solo hallazgo en el norte de la Patagonia. En el noroeste comparte el área de distribución con varias especies de Limnocoris, y una de Cryphocricos ( C. breddini Montandon) las cuales, a su vez, tienen algunas especies con una distribución restringida al extremo noreste del país. Ctenipocoris se encuentra en el norte de Corrientes. No analizamos al género Placomerus, pues hasta el presente se conoce una sola especie, con distribución restringida al norte de Misiones.
Nuestro objetivo es analizar la distribución de las Naucoridae de la Argentina y zonas limítrofes, empleando un enfoque panbiogeográfico.
MATERIAL Y MÉTODOS
Los datos de la distribución fueron obtenidos a través de los rótulos del material depositado en las colecciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia» (MACN), que cuenta con 645 ejemplares; del Museo de La Plata (MLP) con 635 ejemplares; y de la Fundación-Instituto Miguel Lillo de Tucumán (IMLA), que posee 218 ejemplares. El resto de los datos fueron tomados de la bibliografía (Signoret, 1850; Stål, 1876; Berg, 1879; Montandon, 1897ac, 1898a, b, 1909; Torre Bueno, 1906; Kirkaldy & Torre Bueno, 1909; Pennington, 1920; De Carlo, 1931, 1935, 1940, 1950, 1951a, b, 1968; Usinger, 1941, 1947; La Rivers, 1956, 1962, 1965, 1971; Bachmann, 1962, 1963, 1998, 1999; Synave, 1969; 113 LÓPEZ RUF, M. et al ., Patrones de distribución de las Naucoridae argentinas Parson & Hewson, 1974; Roback & Nieser, 1974; Nieser, 1975; Schuh, 1986; López Ruf, 1987a, b,1989, 1991, 1992, 1993a, b, 1994a, b, 1996a, b, 1997a, b, 2004a-d; Polhemus, 1987; Stys & Jansson, 1988; Estévez et al., 1989, 2003; López Ruf, & Bachmann, 1991, 1996; López Ruf & Kehr, 1994, 1995; Bachmann & azzucconi,1995; Coscarón et al., 1997; Nieser & Melo, 1997; Fernández & López Ruf, 1999; López Ruf & Nieser, 1999; Nieser et al., 1999; López Ruf et al., 2000, 2003; Nieser & López Ruf, 2001).
La aproximación panbiogeográfica (Croizat, 1958, 1964; Craw et al., 1999; Morrone, 2004) básicamente consiste en marcar en los mapas las localidades donde se distribuyen los diferentes taxones, y luego unirlas mediante líneas de menor distancia, que se denominan trazos individuales. Varios trazos individuales coincidentes constituyen un trazo generalizado, el cual permite sostener la existencia de una biota ancestral ampliamente distribuida, y fragmentada por algún evento vicariante. Cuando dos o más trazos generalizados confluyen en una misma área, se postula un origen biótico múltiple, en ocasiones, en tiempos geológicos diferentes. Los nodos son áreas con alta biodiversidad que por su 'mezcla ' biológica, resultan prioritarios para la conservación.
RESULTADOS
Trazos individuales. Ambrysus (Figs. 1- 5) tiene más de sesenta especies en el continente americano, y la mayoría de ellas se encuentran en México y América Central. En la Argentina es el mejor representado, con ocho especies distribuidas principalmente en el noroeste y regiones serranas del centro y norte del país (Schuh, 1986): A. bergi Montandon, A. fucatus Berg , A. kolla López Ruf, A. gemignanii De Carlo y A. ochraceus Montandon. Ambrysus attenuatus Montandon y A. truncaticollis (De Carlo), habitan en el extremo noreste (provincia de Misiones) y la primera llega hasta el sureste de la Mesopotamia. Ambrysus acutangulus Montandon se encuentra desde la provincia de Misiones hasta el centro de la provincia de Corrientes. Se trata de especies bentónicas de cuerpos lóticos en agua clara y bien oxigenada. Viven debajo de los guijarros del fondo, con preferencia por los lugares de escasa profundidad (15-20 cm). Ambrysus attenuatus suele hallarse entre palitos y hojarasca flotante, en las pequeñas áreas remansadas de arroyos de selva en galería.
Figs. 1-4. Trazos individuales. 1, Círculos negros: Ambrysus acutangulus, círculos blancos: A. bergi ; 2, círculos negros: A. gemignani, círculos blancos: A. attenuatus; 3, círculos negros: A. fucatus, círculos blancos: A. truncaticollis, cuadrados negros: Limnocoris minutus; 4, círculos negros: Cryphocricos barozzii, círculos blancos, Ambrysus kolla .
Figs. 5-8. Trazos individuales. 5, Círculos negros: Ambrysus ochraceus, círculos blancos: Cryphocricos vianai ; 6, círculos negros: Limnocoris borelli, círculos blancos: Ctenipocoris schadei ; 7, círculos negros: Limnocoris ovatulus, círculos blancos: L. pusillus, cuadrados negros: Pelocoris politus ; 8, círculos negros: Limnocoris pectoralis, círculos blancos: Pelocoris bipunctulus.
Limnocoris (Figs. 3, 6-8) posee cinco especies en la Argentina, de las cuales tres habitan en el noroeste ( L. borellii Montandon, L. ovatulus Montandon y L. pectoralis [Montandon]). Limnocoris pusillus Montandon tiene distribución restringida al extremo noreste argentino, con muy escasos registros en el sur del Brasil. Limnocoris minutus De Carlo también tiene escasos registros en el noreste y sólo uno en el noroeste (provincia de Tucumán). Las especies de este género son bentónicas, de cuerpos lóticos con agua bien oxigenada y comparten frecuentemente el hábitat con las especies de Ambrysus .
Cryphocricos (Figs. 4, 5) está menos representado que los anteriores y es el menos estudiado de todos en América del Sur. Sólo dos especies se encuentran en el norte de la Mesopotamia ( C. vianai De Carlo y C. barozzii Signoret). Ha habido algunos hallazgos puntuales y muy restringidos de C. breddini Montandon en Salta, y de C. daguerrei De Carlo en el centro-este de Entre Ríos que no pueden considerarse representativos, por tratarse de uno o dos ejemplares en cada caso. Cryphocricos vianai es bentónica y habita debajo de guijarros, en cuerpos lóticos bien oxigenados de selva en galería. C ryphocricos barozzii tiene una modalidad de vida singular: se encuentra entre los guijarros de islotes rocosos de arenisca ferruginosa en el río Paraná, soporta la gran correntada (más de 3 m por segundo) y está adaptada a las crecidas que sumergen los islotes varios metros debajo de la superficie, conviviendo con una muy exigua fauna de invertebrados (bivalvos y algunos otros insectos), en condiciones muchas veces extremas (López Ruf, 1991).
Ctenipocoris (Fig. 6), aunque posee distribución muy amplia en la región Oriental, está poco representado en América del Sur (Paraguay y la provincia de Corrientes) (De Carlo, 1940). Tiene una sola especie reconocida en la Argentina: C. schadei (De Carlo). Habita en ambientes lénticos con vegetación flotante y arraigada, y suele compartir el hábitat con especies de Pelocoris.
Pelocoris (Figs. 7-11) es otro de los géneros que posee más especies en la Argentina (siete), aunque no hay registros abundantes de ellas en el resto de América del Sur (salvo en las Guyanas). Su distribución es una de las más amplias de la Argentina; ocupa el norte del país y la Mesopotamia, alcanzando hasta el centro de la provincia de Buenos Aires. Las especies argentinas llegan hasta Bolivia ( P. binotulatus binotulatus [Stål]) y Paraguay ( P. bipunctulu s [Herrich- Schäffer], P. binotulatus binotulatus y P. procurrens White), con pocos registros en el sudeste del Brasil y el Uruguay ( P. subflavus Montandon). Todas las especies habitan en ambientes lénticos, con abundantes plantas acuáticas flotantes y arraigadas; generalmente caminan y se esconden entre las raíces de las primeras, cazando al acecho.
Figs. 9-12. Trazos individuales. 9, Círculos negros: Pelocoris binotulatus binotulatus, círculos blancos: P. magister ; 10, círculos blancos: P. binotulatus nigriculus ; 11, círculos negros: P. procurrens, círculos blancos: P. subflavus ; 12, Trazos generalizados (1-5) y nodos (A-C).
Trazos generalizados. A partir de la superposición de los trazos individuales se obtuvieron cinco trazos generalizados (Fig. 12):
1. Noroeste-centro de la Argentina (provincias de Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca, La Rioja, Córdoba y San Luis): determinado por Ambrysus bergi , A. fucatus , A. gemignanii, A. ochraceus, Limnocoris borellii, L. pectoralis y L. ovatulus.
2. Noreste-norte de Argentina- Mesopotamia (provincias de Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, Salta, Formosa, Chaco, Tucumán, Misiones y Buenos Aires), determinado por Ambrysus kolla , Pelocoris binotulatus binotulatus, P. binotulatus nigriculus y P. bipunctulus .
3. Noreste-norte de la Argentina (provincias de Formosa, Tucumán, Chaco y Corrientes) y Paraguay, determinado por Ctenipocoris schadei , Limnocoris minutus , Pelocoris politus y P. procurrens .
4. Noreste de la Argentina (provincias de Corrientes y Misiones), determinado por Ambrysus acutangulus , A. attenuatus , Cryphocricos barozzii y C. vianai .
5. Noreste de la Argentina (provincias de Corrientes y Misiones) y Brasil, determinado por Ambrysus truncaticollis , Limnocoris pusillus , Pelocoris magister y P. subflavus .
Nodos. En las áreas de confluencia de los trazos generalizados, se identificaron tres nodos (Fig. 12):
A. Noroeste argentino (provincia biogeográfica de las Yungas), en la intersección de los trazos generalizados 1 y 2.
B. Noroeste argentino (provincias biogeográficas del Chaco y Bosque Paranaense), en la intersección de los trazos generalizados 2, 3 y 4.
C. Noreste argentino (provincia biogeográfica del Bosque Paranaense), en la intersección de los trazos generalizados 4 y 5.
DISCUSIÓN
El nodo A se identificó en la provincia biogeográfica de las Yungas, perteneciente a la subregión Amazónica, que se extiende a lo largo de la selva de montaña, al este de los Andes, desde el noroeste argentino hasta Venezuela (Morrone, 2006), sustentado particularmente por especies de Ambrysus y Limnocoris . Las especies de Ambrysus tienen gran distribución en cuerpos lóticos de montaña, en la totalidad de América, aunque en América del Norte no se mantienen las mismas condiciones fisiográficas; mientras que las de Limnocoris poseen una amplia distribución en las provincias biogeográficas del Chaco y del Cerrado, donde ocupan hábitats de características similares.
El nodo B se encontró en la intersección de las provincias biogeográficas del Chaco y del Bosque Paranaense, pertenecientes a las subregiones Chaqueña y Paranaense, respectivamente (Morrone, 2006). El trazo generalizado 2 atraviesa la provincia del Chaco de oeste a este, donde se han encontrado hasta el presente una sola especie de Ambrysus y dos de Pelocoris , y continúa a lo largo del río Paraná (medio y delta). Este segundo género tiene distribución amplia en todo el norte y centro de la Argentina. El trazo generalizado 3, que sigue aproximadamente el curso del río Paraguay, tiene una especie de Ctenipocoris , dos de Pelocoris y una de Limnocoris . El trazo generalizado 4 sigue la vía del Alto Paraná, con dos especies de Ambrysus y dos de Cryphocricos.
El nodo C (intersección de los trazos generalizados 4 y 5) se encuentra en la provincia biogeográfica del Bosque Paranaense, perteneciente a la subregión Paranaense (Morrone, 2006). Alcanza al trazo generalizado 5, el cual llega hasta la provincia del Bosque Atlántico Brasileño, también perteneciente a la subregión Paranaense, con los géneros Ambrysus, Pelocoris y Limnocoris .
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Recibido: 3-III-2006
Aceptado: 12-VI-2006