INTRODUCCIÓN

A lo largo del último siglo, los componentes biofísicos de nuestro planeta se han visto alterados como consecuencia de la intensificación de las actividades antrópicas, en un fenómeno conocido como cambio global (OSE, 2011). El crecimiento de la población humana y sus demandas por recursos han generado cambios en el uso del suelo y la energía, provocando aumentos en las concentraciones atmosféricas de gases de invernadero. Así, desde 1880, la temperatura media de la superficie de la Tierra ha aumentado alrededor de 1 °C; en 2018 la temperatura promedio fue 0.83 °C superior que la media para el periodo 1880-1951, lo que indica una marcada aceleración (NASA-NOAA, 2019).

Numerosos estudios analizaron el efecto del cambio climático sobre la distribución de especies animales y vegetales (^{McCarty, 2001}; ^{Walther et al., 2002}; ^{Parmesan, 2006}; ^{Rosenzweig et al., 2007}). Se han documentado diversos efectos en comunidades y ecosistemas debido a la asimetría en el calentamiento que presentan diferentes regiones del mundo, generando heterogeneidad en las dinámicas ecológicas frente a los cambios (Walther, 2010).

En Argentina, particularmente en la provincia de Buenos Aires, durante el siglo XX se ha producido un aumento en los valores medios de precipitación y temperaturas (^{Berbery et al., 2006}; ^{Menéndez, 2006}; ^{Barros et al., 2015}). Asimismo, se han registrado recientemente numerosas especies animales y vegetales cuya área de distribución se ha expandido hacia el sur de la provincia. ^{Guerrero y Agnolin (2016}) documentaron 44 plantas vasculares en el noreste de la provincia típicas de ambientes subtropicales que ampliaron su distribución hacia el sur. Tillansia recurvata (L.) L. (Bromeliaceae) ha mostrado un avance de 200 km hacia el sur con respecto a su distribución conocida (^{Apodaca y Guerrero, 2019}). En el sistema de Tandilia, ^{D’Alfonso et al. (2020}) registraron las especies Colletia spinosissima J.F. Gmel. (Rhamnaceae) y Pterocaulon balansae Chodat (Asteraceae), típicas del norte argentino, cuyo límite austral de distribución conocido era el noreste de la provincia de Buenos Aires, así como también Saccharum trinii (Hack.) Renvoize (Poaceae) cuyo límite sur se había determinado en el Delta del Paraná hasta la mitad del siglo XX, hallándose posteriormente poblaciones en la Pampa Deprimida (^{Vervoorst, 1967}).

Glinus radiatus (Ruiz & Pav.) Rohrb. (Molluginaceae), Guilleminea densa (Humb. & Bonpl. ex Schult.) Moq. (Amaranthaceae) y Thalia multiflora Horkel ex Körn. (Marantaceae) son especies con localizaciones restringidas en la provincia de Buenos Aires. En los últimos años se han registrado estas especies en áreas de llanura en el interior de la provincia, en algunos casos a más de 250 km de los extremos sur de distribución consignados hace más de 4 o 5 décadas (^{Fabris, 1967}a; 1967b; 1969; ^{Cabrera y Zardini, 1978}). Por lo tanto, el objetivo de este trabajo es dar a conocer las nuevas localizaciones de estas tres especies americanas, compararlas con la distribución registrada previamente, y discutir las causas de su avance hacia el sur.

MATERIALES Y MÉTODOS

Contexto geográfico

La extensa planicie del centro-este argentino comprende la región Pampeana, que constituye el ecosistema más importante de praderas del territorio nacional, abarcando la mitad sur de Entre Ríos, el sudeste de Córdoba, sur de Santa Fe, noreste de La Pampa y casi toda la provincia de Buenos Aires. El clima es templado subhúmedo, con precipitaciones entre 700 y 1.200 mm que decrecen de noreste a sudoeste y se concentran en primavera y verano. Las temperaturas medias anuales varían entre 14 y 20 °C y decrecen hacia el sur. Desde 1970 se advierte un aumento de las precipitaciones, que han superado los registros históricos. La alternancia de periodos secos y húmedos se reconoce en los registros históricos y geológicos (^{Kruse y Laurencena, 2005}). En este trabajo, se analizan ejemplares coleccionados en los partidos bonaerenses de Rojas, Azul y Las Flores, perteneciendo el primero a la denominada Pampa Ondulada, y los restantes a la Pampa Deprimida (Figura 1).

Figura 1 Área de estudio y sitios de colección. 

La Pampa Ondulada constituye una franja de 120-180 km de ancho que corre paralela al río Paraná desde el Sur de la provincia de Santa Fe, atravesando el Norte de Buenos Aires (hasta Pipinas y Pila) y penetrando en el sudeste de Córdoba (^{Matteucci, 2012}). El paisaje se caracteriza por una suave ondulación del terreno debido a la erosión de los ríos y una leve elevación del basamento cristalino, por lo que se pueden distinguir en esta zona barrancas, bajos y terrazas fluviales. La vegetación natural predominante es el pastizal de Bothriochloa laguroides (DC.) Herter, Nassella neesiana (Trin. & Rupr.) Barkworth, Piptochaetium montevidensis (Spreng.) Parodi, Aristida murina Cav. y Jarava plumosa (Spreng.) S.W.L. Jacobs & J. Everett (Matteucci et al., 1999). Sus suelos son los más fértiles y productivos de la región, por lo que la mayor parte de los pastizales se han reemplazado por cultivos y parches de neoecosistemas formados por especies leñosas exóticas, arbustos y hierbas nativas. Por su parte, las barrancas del Paraná y sus tributarios al norte y los cordones de conchilla al este, están cubiertos por bosques xeromórficos de Celtis tala Gillies ex Planch. y Scutia buxifolia Reissek.

La Pampa Deprimida ocupa el centro-este de la provincia de Buenos Aires, formando un triángulo cuya base se encuentra en la costa Atlántica, y se extiende hasta las Sierras de Tandilia. El paisaje de la región presenta un relieve extremadamente llano, con alturas relativas que raramente pasan los 5-10 m y pendientes que varían entre 0,1 y 0,01 %, y donde dominan geoformas eólicas: mantos irregulares y de baja topografía, y depresiones de deflación. En todo el territorio hay extensas lagunas de aguas estancadas, muchas de ellas sin salida, donde el agua se acumula (^{Tricart, 1973}). En periodos secos, las mencionadas lagunas tienden a disminuir o carecer de agua, conjuntamente con la profundización de la superficie freática. La comunidad natural es el flechillar, donde predominan Chascolytrum subaristatum (Lam.) Desv., Bothriochloa laguroides (DC.) Herter, Paspalum dilatatum Poir., Nassella neesiana (Trin. & Rupr.) Barkworth y Piptochaetium bicolor (Vahl) E. Desv. (^{Cabrera, 1971}), además de pajonales de Paspalum quadrifarium Lam. que se extienden en toda la depresión. Debido a las fuertes limitaciones que presentan los suelos del área por la anegabilidad, alcalinidad, salinidad, muy baja permeabilidad, influencia de la capa freática y escasa profundidad (^{Hurtado et al., 2005}), la actividad principal es la cría extensiva de ganado vacuno.

RESULTADOS

Glinus radiatus (Ruiz & Pav.) Rohrb.

Recientemente, en el verano de 2020, ha sido hallada en sudoeste de la Pampa Deprimida, en varios sectores de la cuenca baja del Arroyo del Azul (partidos de Azul y Las Flores), tanto en muestreos sistemáticos como ocasionales. Los ejemplares coleccionados habitan en lagunas que se encontraban sin agua en superficie al momento de realizados los muestreos, en algunos casos con alta cobertura de esta especie (Figura 2 A-D).

De acuerdo con la revisión bibliográfica, la distribución geográfica de esta especie en la provincia de Buenos Aires se restringe al Delta del Paraná (en San Nicolás) y alrededores de CABA, específicamente en la zona del puerto (^{Fabris, 1967}b; ^{Cabrera y Zardini, 1978}). ^{Hicken (1907}; 1910) señaló que sólo la halló en la isla Maciel, en zonas inundadas, y en terrenos de relleno del Río de la Plata, en Puerto Madero, en el año 1911 (Flora Argentina, 2020).

^{Burkart (1957}) la halló en el Delta del Paraná, en la Isla del Pillo (Entre Ríos) asociada a Eragrostis hypnoides (Lam.) Britton, Stern & Poggenb. (pequeña gramínea rastrera), en suelos desecados a cierta distancia de una laguna; también encontró una comunidad similar en terrenos ganados al Río de la Plata en la década de 1930. Fue citada para el norte de la Pampa Deprimida, en el área Magdalena-Brandsen en relevamientos efectuados en verano, entre 1967 y 1969 (^{León et al., 1979}). A pesar de esto, no fue consignada en los listados florísticos de ^{Vervoorst (1967}), quien recorrió la región a fines de la década de 1950.

En México se la halló en suelos salinos, sitios perturbados y condiciones de sequía en el estado de Guerrero (^{Vigosa Mercado, 2015}), así como en suelos lodosos, orillas de cuerpos de agua y lugares anegados del estado de Aguas Calientes, donde se la considera maleza de cultivos bajo riego por inundación (^{Sandoval-Ortega y Siqueiros-Delgado, 2018}). En Chile, ^{Ramirez et al. (1999}) afirman que, en verano, coloniza el centro seco de lagunas primaverales. En países como México y Nicaragua se la considera una especie poco o raramente colectada (^{Stevens et al., 2001}; Vigosa Mercado, 2015).

En el puerto de Buenos Aires, ^{Molfino (1926}) mencionó otra especie de este género, Glinus lotoides L., nativa de Eurasia y África (^{Vincent, 2003}), hallada en 1904 y considerada actualmente una cita dudosa para la Argentina (^{Xifreda y Seo, 2006}), dado que el ejemplar de herbario no ha sido hallado. Se ha supuesto que se trató de una presencia accidental (^{Fabris, 1967}b). En Norteamérica estas especies conviven y se han hallado formas intermedias (Vincent, 2003). Los ejemplares coleccionados en la Cuenca del Arroyo Azul corresponden todos a G. radiatus.

Material examinado. ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: Partido de Azul, Ariel (36º 30' 0.9'' S - 59º 53’ 54’’ W), 18/01/2020, Milione, Piazza y D´Alfonso s.n. (FAA 10670); Parish, Ea. Santa Elena (36º 27' 41'' S - 59º 34’ 36'' O), 20/02/2020, Vercelli, Entraigas, s.n. (FAA 10679). Partido de Las Flores, Pardo, Ea. La Dalinda (36º 15' 32'' S - 59º 22’ 13'' O), 19/02/2020, Vercelli, Entraigas, s.n. (FAA 10678).

Figura 2 Taxones estudiados. (A-D) Glinus radiatus: (A) Planta (Milione, Piazza y D’Alfonso s.n.; FAA 10670); (B) Fruto; (C) Población natural; (D) semillas. (E) Guilleminea densa: rama con flores. (F) Thalia multiflora: inflorescencia. Fotos: Carlos D’Alfonso, Genaro Piazza e Ilda Entraigas 

Guilleminea densa (Humb. & Bonpl. ex Schult.) Moq.

Recientemente ha sido hallada en el norte bonaerense (Partido de Rojas), en veredas de la ciudad, en marzo de 2019 (Figura 2 E).

Según la Flora de la provincia de Buenos Aires (^{Fabris, 1967}a), sólo había sido hallada en los adoquines del Puerto de Buenos Aires y en el terraplén del ferrocarril cerca de Campana. Por este motivo, ^{Pedersen (2000}) la ha considerado probablemente adventicia en el área y no se ha consignado a la provincia de Buenos Aires en su distribución (^{Zuloaga et al., 2019}). Sin embargo, también ha sido herborizada en el oeste de Buenos Aires, en Trenque Lauquén en 1944 (Flora Argentina, 2020). La revisión bibliográfica indica que esta especie no había sido registrada con anterioridad en la zona ya que, por ejemplo, no fue mencionada por ^{Parodi (1930}) en su análisis fitogeográfico del partido de Pergamino.

Material examinado. ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: Partido de Rojas, Rojas (30º11’51'' S - 60º44’01'' O), 02/03/2019, Scaramuzzino s.n. (FAA 9395).

Thalia multiflora Horkel ex Körn.

En el interior bonaerense, ha sido hallada en el Arroyo del Azul, con registros desde 1995 hasta el presente, creciendo en forma espontánea en el tramo urbano y suburbano del arroyo (Figura 2 F). Este arroyo, en sus 160 km de extensión aproximada, surca los partidos bonaerenses de Azul y Las Flores (^{Entraigas, 2013}). Nace en el sector serrano de Tandilia para luego adentrarse en la Pampa Deprimida, atravesando primero la ciudad de Azul y, por último, el sector norte del partido homónimo y el sur de Las Flores.

Según la revisión bibliográfica, T. multiflora crece en zonas pantanosas, bañados, embalsados, orillas de cursos de agua, zanjas, cañadas, al costado de vías férreas, en campos de suelos arenosos y al borde de caminos (^{Zanotti et al., 2018}). En la provincia de Buenos Aires, ha sido hallada en el noreste, en zanjas, junto a vías férreas (^{Fabris, 1969}; ^{Cabrera y Zardini, 1978}), con registros en Tigre, Pilar y San Isidro. También se ha registrado al sur de CABA, en la ribera platense, hasta la localidad de Atalaya, partido de Magdalena (^{Hauman, 1917}; ^{Hurrell y Delucchi, 2008}; Flora Argentina, 2020).

Material examinado. ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: Partido de Azul, Arroyo Azul, Camping Municipal (36º 48' 00'' S - 59º 53´ 22'' O), 06/12/1995, Orfila, Farina y D´Alfonso s.n. (FAA 2814); Lago Güemes (36º 46' 10'' S - 59º 52´ 14'' O), 03/12/2019, Piazza, D´Alfonso y Scaramuzzino, s.n. (FAA 10945).

DISCUSIÓN

Los cambios registrados en las precipitaciones, temperaturas y períodos libres de heladas en los últimos años, en especial el desplazamiento 200 km hacia el sur de la isohieta de 1000 mm, ha sido una de las principales causas planteadas para explicar el avance de muchas especies vegetales y animales subtropicales hacia el sur (^{Apodaca y Guerrero, 2019}; Guerrero y Agnolin, 2016). Esta podría ser también una de las razones de la localización de G. radiatus, G. densa y T. multiflora en las llanuras bonaerenses. Sin embargo, pueden señalarse otras hipótesis acerca de la modificación de la distribución geográfica de estas especies.

En primer lugar, se ha considerado que el centro sur bonaerense es un área pobremente muestreada (^{Guerrero y Agnolin, 2016}; ^{D’Alfonso et al., 2020}), por lo que la ausencia de registros podría deberse a la insuficiencia de los relevamientos tanto en el espacio como en el tiempo. Especialmente G. radiatus y G. densa podrían ser especies cripticas por presentar crecimiento postrado y florecer en verano, época donde se realiza pocos muestreos sistemáticos. G. densa, además, puede ser confundida con algunas especies de la familia Euphorbiaceae por su porte postrado (^{Vibrans, 2009}), lo que podría dificultar su detección en otras ciudades. Estos casos serían similares al de Colletia spinosissima J. F. Gmel. (D’Alfonso et al., 2020), dado que su presencia en Tandilia no sería debido a un avance de las últimas décadas, sino a la falta de muestreo y sistematización de los registros previos.

Considerando que el área analizada presenta gran variabilidad climática interanual, la hipótesis anterior podría ser muy factible para el caso de G. radiatus, ya que ha sido reportada para cuerpos de agua en desecación, situación que no ocurre todos los años. Justamente, en el año 2019 las precipitaciones acumuladas fueron escasas (693 mm - Estación Azul SMN), en comparación con la media de 916 mm (período 1901-2018), lo que provocó fuertes cambios en el aspecto de las lagunas analizadas (Figura 3)

Figura 3 Fisonomía de dos lagunas donde se colecciono Glinus radiatus. Ea. Santa Elena, Parish, Azul, en (A) agosto de 2019 y (C) febrero de 2020 - Ea. La Dalinda, Pardo, Las Flores, en (B) agosto de 2019 y (D) febrero de 2020. 

Otras especies del género Glinus, como G. oppositifolius(L.) Aug. DC. y G. lotoides L., presentan propiedades medicinales (^{Vincent, 2003}; ^{Sheu et al., 2014}) y han sido reportadas como tóxicas para el ganado (Vincent, 2003; ^{El Ghazali et al., 2008}). Aparentemente no existen referencias para G. radiatus, pero dada su abundancia en periodos secos, sería conveniente estudiar su toxicidad, así como sus probables usos medicinales. Asimismo, las especies del género Glinus producen semillas con un arilo de origen funicular que finaliza en un estrofiolo (Figura 2 D). Para los casos de G. lotoides y G. opposifolia no se encontró relación entre el arilo y la dispersión por hormigas, ni se halló dormición (^{Sulakshana y Solomon Raju, 2018}), aunque la presencia de estos apéndices en otras especies se ha relacionado con la dispersión zoócora, en particular mirmecocoria (Galán y Castroviejo, 2007). Para el caso de G. radiatus, no se ha estudiado el rol del arilo carnoso de sus semillas y, teniendo en cuenta las escasas colecciones botánicas, es probable que esta especie permanezca en el banco de semillas del suelo largo tiempo, siendo necesario el análisis de otros aspectos de su ciclo de vida que permitan explicar su avance real o aparente durante las últimas décadas, y las razones de su rareza.

Por otro lado, las especies analizadas podrían formar parte de poblaciones relictuales. En el Máximo Térmico del Holoceno (7500-4500 años AP), elementos faunísticos subtropicales llegaron hasta Azul (^{Tonni, 2017}), por lo que podría suponerse que era mayor el número de especies de la flora subtropical en el centro de la provincia de Buenos Aires. Por ejemplo, en la región existen poblaciones relictuales de especies como la orquídea Bipinnula biplumata, que en la provincia de Buenos Aires sólo se distribuye en las sierras de Azul y Olavarría (^{Sanguinetti et al., 2015}).

Asimismo, T. multiflora y G. densa fueron halladas en las ciudades y sitios próximos, por lo que podrían haberse favorecido por el aumento de temperatura de las ciudades y su funcionamiento como islas de calor. En el caso de G. densa, fue localizada en la cuidad de Rojas entre las baldosas de una vereda, situación similar a su hallazgo entre adoquines en CABA (^{Fabris, 1967}a); su avance hacia el sur se puede haber favorecido por rutas u otros corredores de origen antrópico. A pesar de haber sido registrada en ambientes urbanos, G. densa además de ser utilizada como diurética, depurativa de la sangre y para el tratamiento de enfermedades gástricas por campesinos, es considerada maleza en sitios alterados, bordes de caminos y suelos arenosos del Valle de Lerma, Salta (^{Carrizo y Isasmendi, 1998}), así como en otras partes del mundo, por lo que puede haberse traslado junto con cultivos, maquinarias agrícolas, vehículos y otros. Lo mismo ocurre con T. multiflora, que es considerada maleza de cultivos de arroz en Entre Ríos (^{Lallana, 2005}).

Las poblaciones de T. multiflora en el Arroyo del Azul, es probable que se hayan originado a partir de antiguos cultivos en los espacios verdes públicos que atraviesa el arroyo, ya que es una especie ornamental (^{Dimitri, 1987}). Sin embargo, no existen registros de estos cultivos y desde hace décadas crece en forma espontánea en el tramo urbano y suburbano del arroyo. Si este fuera realmente su origen, debería considerarse que el cultivo de plantas nativas de Argentina en regiones fuera de su área de distribución puede causar alteraciones en los ecosistemas, como en el caso de Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine en el Río Negro, Patagonia (^{Pérez y Seewald, 2019}).

CONCLUSIONES

Es probable que el cambio climático sea una de las causas de las modificaciones en los límites de la distribución de las especies analizadas hacia el interior de la provincia de Buenos Aires, dado que son especies tropicales o subtropicales, pero también es necesario considerar otros factores que podrían influir en su expansión. Para los casos de G. radiatus y G. densa una hipótesis muy probable es la ausencia de relevamientos exhaustivos tanto en la Pampa Deprimida como en la gran mayoría de las ciudades del interior bonaerense. Considerando las condiciones ambientales en las que usualmente habita G. radiatus, la hipótesis anterior tiene más relevancia aún dada la frecuencia con las que se presentan años con muy baja pluviometría. Por su parte, la falta de registros históricos en cuanto a las plantas cultivadas en espacios públicos, permite suponer que la expansión de T. multiflora está asociada al factor antrópico, por su condición de especie ornamental.

Se requieren en la provincia de Buenos Aires mayores relevamientos para registrar otras especies del norte argentino que posiblemente habiten en su territorio, y mayor profundidad en la determinación de las causas de su expansión, dado el contexto de cambio global que actualmente predomina. Es probable que especies consideradas de distribución restringida al noreste bonaerense hasta mediados del siglo pasado tengan en el siglo XXI una distribución más amplia.

Dado que el siglo XXI es el siglo de la urbanización, y que se han observado especies nativas raras valiosas de conservar en algunas ciudades europeas, es importante empezar a considerar el rol de las floras urbanas en el contexto de la provincia de Buenos Aires.