Introducción

Amaryllidaceae es una familia de hierbas bulbosas perennes o bienales que incluye actualmente 73 géneros y cerca de 1650 especies (Strydom, 2005; APG IV, 2016; ^{Alzate et al., 2019}). Sus principales centros de diversidad se encuentran en América del Sur y África, seguido por el Mediterráneo y algunas regiones templadas de Asia (Meerow & Snijman, 1998; Strydom, 2005). Incluye tribus y géneros con complejas e intrincadas historias taxonómicas y evolutivas (^{Arroyo, 1990}; Arroyo-Leuenberger & Leuenberger, 2009; Sassone et al., 2017; ^{Flagg et al., 2018}; Sassone & Arroyo-Leuenberger, 2018; Sassone & Giussani, 2018; García et al., 2019; Cuba-Melly & Meerow, 2021), donde algunas veces, las descripciones de nuevas especies con escasos caracteres diagnósticos y falta de claves para diferenciarlas, han contribuido al caos nomenclatural y taxonómico (Sassone & Arroyo-Leuenberger, 2018).

En Argentina, el Catálogo de Plantas Vasculares reporta 10 géneros y 62 especies de Amaryllidaceae (Arroyo-Leuenberger, 1996), mientras que la actualización online del Instituto de Botánica Darwinion incluye 18 géneros, siendo Zephyranthes Herb. uno de los más diversos, representado por 49 especies (Anton & Zuloaga, 2023a). García et al. (2019) transfirieron varias especies a este género, en el marco de una reclasificación de la tribu Hippeastreae. Una de estas especies es Zephyranthes bifida (Herb.) Nic.García & Meerow, que fue transferida desde el género Rhodophiala C.Presl e incluida en Zephyranthes subg. Neorhodophiala Nic.García & Meerow. El subgénero consiste en esta única especie polimórfica con una amplia distribución geográfica que abarca el noreste de Argentina (Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Misiones), Uruguay, sur de Brasil y Paraguay, habitando diversos ambientes de la ecorregión pampeana como pastizales, sabanas y roquedales.

La designación de “Neorhodophiala” (nueva Rhodophiala), pretende ser una forma de documentar la historia taxonómica del actual subgénero, tradicionalmente considerado parte de Rhodophiala, por su similitud con las especies chilenas de este género, actualmente incluidas en Zephyranthes subg. Myostemma (Salisb.) Nic.García (García et al., 2019).

Se han descrito las historias taxonómicas de algunas especies de la tribu Hippeastreae, Rhodolirium montanum Phil. (como Rhodophiala rhodolirion (Baker) Traub; Arroyo-Leuenberger & Leuenberger, 1991), Zephyranthes andina (R.E.Fr.) Traub (Arroyo-Leuenberger & Leuenberger, 2009), Z. concolor (Lindl.) G.Nicholson y Z. pseudoconcolor ^{Flagg, G.Lom.Sm. & García-Mend. (Flagg et al., 2018}). Incluso se ha recopilado la historia taxonómica de algunos géneros de la tribu (Arroyo, 1990; Ravenna, 2003b). Sin embargo, la historia taxonómica de Z. bifida no ha sido reseñada, cuando podría tratarse de un aporte valioso para dilucidar el posible complejo de especies que sugiere la gran variación morfológica del subgénero Neorhodophiala en su amplio rango de distribución (García et al., 2019). En este sentido, el presente trabajo tiene como objetivo presentar la historia taxonómica de Zephyranthes bifida con la lista completa de sinónimos, junto con algunas observaciones morfológicas relacionadas con la misma, realizadas en poblaciones de la provincia de Buenos Aires.

Materiales y Métodos

Historia taxonómica

Se consultaron listas de sinónimos en floras regionales (Fabris, 1969; Hurrell & Roitman, 2009), Flora Argentina online (Anton & Zuloaga, 2023a), Flora del Cono Sur online (Anton & Zuloaga, 2023b), Tropicos (2023), POWO (2023) y WFO Plant List (2023). Los nombres, autores y referencias de las publicaciones fueron contrastados con los presentes en IPNI (2023) y con las descripciones originales. Para determinar la legitimidad de algunos nombres dudosos, se consultó el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (CINB, Turland et al., 2018).

Se elaboró una tabla con la lista completa de sinónimos (Tabla 1) en la que se incluyó, para cada uno de ellos, el nombre científico, año y referencia de la publicación, tipo de evento taxonómico (descripción de especie, transferencia de género, cambio de rango, etc.) y sus sinónimos (en caso de corresponder a una transferencia de género o cambio de rango). Los eventos taxonómicos fueron deducidos a partir del análisis de las publicaciones originales, algunas consultadas en “Biodiversity Heritage Library” (BHL, 2023) y otras proporcionadas por diferentes bibliotecas.

Tabla 1: Sinopsis de la historia taxonómica de Zephyranthes bifida.

En el marco de estudios morfométricos (Goyenetche et al., 2021) realizados con individuos adultos de cinco poblaciones de la provincia de Buenos Aires (en Azul, Saladillo y Tandil), junto con algunas observaciones adicionales en otras poblaciones de la misma provincia, en el partido de Cañuelas (Fig. 1); se encontraron ciertos caracteres que resultaron novedosos al compararlos con las descripciones más recientes de Z. bifida (Fabris, 1969; Hurrell & Roitman, 2009; García et al., 2019) y con las diferentes diagnosis realizadas a lo largo de la historia sobre las entidades taxonómicas hoy sinonimizadas con Z. bifida. Para estas comparaciones también se estudiaron ejemplares cultivados en el Jardín Botánico “E. Orfila” de la Facultad de Agronomía (UNCPBA), a partir de bulbos procedentes de las poblaciones de Azul y Saladillo.

Por un lado, durante los muestreos, se realizaron observaciones cualitativas de la presencia de hojas contemporáneamente a la floración, el tipo de espata y el color de las flores en los individuos de las diferentes poblaciones. Por otro lado, a partir de los datos obtenidos por Goyenetche et al. (2021), junto con mediciones adicionales en ejemplares de Cañuelas y en otros cultivados, se seleccionaron cuatro caracteres cuantitativos que, en individuos de algunas poblaciones, presentaron valores máximos superiores a los consignados en la bibliografía: longitud de la lámina de la primera hoja, longitud del escapo floral, longitud del pedicelo de la primera flor, longitud de la espata. Los valores novedosos de estos caracteres fueron incorporados en una tabla comparativa (Tabla 2).

Los ejemplares herborizados representativos de cada población se encuentran depositados en el herbario FAA (Thiers, permanentemente actualizado):

Fig. 1: Poblaciones de Zephyranthes bifida estudiadas en el area sur de su distribución. Referencias= CAÑ1: Ruta N°205 km 65, Cañuelas; CAÑ2: Ruta N°205 km 70, Cañuelas; CAÑ3: Ruta N°205 km 80, Cañuelas; CLT: Cerro del Libertador, Tandil; CNT: Cerro Los Nogales, Tandil; CUA: Campo colindante al Campus Universitario de Azul, Azul; EPA: Estancia “El Potrillo”, Azul; SAL: Ruta N°205 km 168, Saladillo.

Tabla 2: Valores máximos de cuatro caracteres morfológicos cuantitativos que superan los señalados en las descripciones de la especie según la literatura botánica.

Resultados

Historia taxonómica

En la Tabla 1 se presenta una sinopsis de la historia taxonómica de Zephyranthes bifida.

Habranthus bifidus Herb. fue descrita originalmente por Herbert (1825; Fig. 2), hoy aceptada bajo el nombre Zephyranthes bifida (García et al., 2019). Entre los principales caracteres descriptos en la publicación original, se pueden mencionar: bulbo redondo negro, hojas estrechas, escapo verde que sostiene a la inflorescencia 4-flora, bractéolas filiformes verdosas, espata largamente hendida (bífida), lóculos con 24 semillas, tubo floral verde, tépalos rosados con líneas verdes en la parte exterior y líneas blancas en la parte basal interior, anteras cortas amarillas, estigma trífido. La espata largamente hendida, formada por dos valvas casi libres (Fig. 3A), permite explicar el epíteto específico “bifidus”, del latín bi = “dos" y fi-dum = “hendido”.

En la misma publicación, Herbert (1825) menciona que esta especie fue importada por Lord Carnarvon desde Buenos Aires (Argentina), junto con otra especie similar, a la cual llamó Habranthus spathaceus Herb., también 4-flora, pero con la espata muy ancha abierta en un solo lado (Fig. 3B-C) y grandes flores violáceas.

Al año siguiente, el mismo Herbert (1826) describió una nueva especie: H. angustus Herb.; también importada de Buenos Aires. La distinguió de H. bifidus porque las hojas y tépalos eran más estrechos, el escapo bifloro, menos robusto y más rojo en la parte inferior; la espata estaba abierta en un solo lado casi hasta el fondo, de color carne; y los filamentos estaminales eran rosados pero blanquecinos en la parte inferior.

Sprengel (1827) transfirió H. bifidus al género Amaryllis: A. bifida (Herb.) Spreng. Lindley (1828) describió la especie A. intermedia Lindl., proveniente de Brasil, con inflorescencia 3-flora y tépalos color rojo oscuro, a diferencia de las descritas por Herbert (1825), 4-floras. Además, Lindley (1828) las diferenció de A. rutila Ker Gawl. y A. advena Ker Gawl. por el tamaño de las flores. Sin embargo, A. intermedia Lindl. es ilegítimo, dado que ya existía la combinación A. intermedia (Lindl.) Spreng. (1827), basada en Griffinia intermedia Lindl. (1826).

Joseph August Schultes (Schultes & Schultes, 1830) transfirió H. spathaceus y H. angustus al género Amaryllis: A. spathacea (Herb.) Schult. & Schult.f. y A. angusta (Herb.) Schult. & Schult.f. No obstante, ya existía el homónimo A. spathacea (Sims) Sweet (1826), basado en Hippeastrum spathaceum Sims (1822).

Posteriormente, Herbert (1837) presentó una nueva y breve descripción para Habranthus bifidus con las siguientes características: espata con dos valvas de 5,7 cm de largo, verdes; escapo verde; ( 2597 )

Ceneric Character.

Ücapus et pedunculi cavi. Flores declinati. Germen wiliá parte constrictiim, sunmtó latius. Tubus corolta ^ualis, fauce clausá. Genitalia fasciculata, declinata, «rsum cúrvala. Filamento tullí i'auci inserta, alterna disínter se discrepantia. Antheñk incumbcntcs, versa-Capsula trisulca, trilocularis, trivalvis. Ovula bisc-"atíni cumuluta. Semina complanatu, testó nigrí. llanta bulbo rotundo, vel oblongo, vcl medid parte con-í i®’. túnica exteriore nigrá; foliis paueis, angustie, facidis, bifariis; seapo preecoce, 1-pauci-fioro ; flortbus sote apertioribus. Nabitant Americam meridionalcm. Hippeastro tubo non subli/s abbrcvialo, a Zephyranthe |mlalibus deelinalis, fasciculatis, et flamentorum quatemá ^crcpanliu, JaeiUimé dignoscuntur.

Specific Character.

Ohantiius bifidus ; bulbo rotundo, nigro; foliis angustia, pedalibus ; seapo 4-tloro, viridi; floribus sucecssivis ; spatliá bilidá, viridescente, 24-iinriali, bracteis fififor-niibus; pedunculis viridcsccntibus, I¿-uncialibus ; germine viridi, j-unciall, loculis 24^spermis ; laciniis lf-uncialibus, roséis, linea prope basin extra viridi intos albesceutc notatis, exterarum duSbus angustiónos, iuteriorum duábus latioribus, exteris uncatis; •libo viridi, ‘-une. inernbraitó barbató clauso; fila-«lentis albis; lis, qute laciniis iuterioribus apponuntur, lowgioribus, imo ininíis producto; qua; exteris, brevi-oribus, sunnno uiiiiüs abbreviato; antheris brevibus, luteis; inflorescencia 4-flora con flores de 5 cm de largo, de color rojo violáceo, más oscuro y con una línea verde debajo; membrana anular. En la misma publicación, describió la variedad H. bifidus var. litoralis Herb., traída por Tweedie desde Montevideo, similar a la variedad típica con inflorescencias 4-5-floras; H. spathaceus Herb., con similares caracteres a los ya mencionados: espata con una valva, con hendidura de un solo lado, flores púrpuras más grandes; y redujo H. angustus a variedad de H. spathaceus. De esta forma, quedaron dos variedades: H. spathaceus var. spathaceus y H. spathaceus var. angustus (Herb.) Herb., diferenciables por el ancho de las hojas y el tamaño de las flores.

Fig. 2: Descripción original de Zephyranthes bifída como Habranthus bifidus Herb. (Herbert, 1825: tab. 2597). Fuente: https://www.biodiversitylibrary.org/page/487607#page/208/mode/1up.

En la misma obra, Herbert (1837) describió H. nemoralis Herb., con flores rojo carmesí y espata bífida; H. pulcher Herb., de flores blancas o rosadas (descrita a partir de un ejemplar del herbario de Tweedie, también del Río de la Plata, Buenos Aires), con la espata bífida, pero con el ápice unido; y H. lorifolius Herb., sin inflorescencia conocida, transferida luego al género Amaryllis L. por Steudel (1840). Asimismo, Herbert (1837) transfirió al género Habranthus Herb. las especies descritas por Lindley (1828, 1833), ubicadas en Amaryllis (A. intermedia Lindl. y A. kermesina Lindl.).

Fig. 3: Espata de Zephyranthes bifida. A: Espata abierta en ambos lados (bífida). B-C: Espata abierta en un solo lado. D: Espata bífida con breve soldadura en el ápice. E: Espata abierta en un solo lado con porción apical bífida. Escalas: A-E= 1 cm.

La última contribución de ^{Herbert para el actual subgénero Neorhodophiala fue la diagnosis de H. nobilis Herb. (Herbert, 1844}), de flores rojas y espata bífida, de la cual opinó que podría ser una variedad de H. kermesinus (Lindl.) Herb.

Seubert (1847) transfirió H. nemoralis a Amaryllis y la trató como una variedad de A. kermesina. En otra publicación, Roemer (1847) elevó H. bifidus var. litoralis a rango de especie: H. litoralis (Herb.) M.Roem.

Baker (1878) transfirió H. bifidus al género Hippeastrum Herb. (H. bifidum (Herb.) Baker), considerando a este género en sentido amplio. Posteriormente, en un extensivo estudio de las Amaryllidaceae (Baker, 1888), la describió con flores de color rojo brillante e inflorescencias 3-6 floras, sin indicar si la espata era bífida o no, y afirmó no poder separarla de Habranthus intermedius, H. nemoralis, H. nobilis, H. spathaceous, H. kermesinus, H. angustus, H. pulcher y H. pedunculosus Herb. Dos nuevas especies fueron descritas dentro de Hippeastrum: H. bonariense Kuntze, a partir de un espécimen procedente de Buenos Aires (Kuntze, 1898), e H. granatiflorum E.Holmb., de Maldonado (Uruguay), por el argentino Holmberg (1903).

Dos años más tarde, Holmberg (1905) transfirió Habranthus spathaceus al género Hippeastrum, llamándola Hippeastrum platense E.Holmb., dado el homónimo Hippeastrum spathaceum Sims (1822) basado en un tipo diferente. Holmberg (1905) también transfirió Amaryllis angusta a Hippeastrum, tratándola como una variedad de H. platense: Hippeastrum platense var. angustum (Herb.) E.Holmb., de hojas más angostas y flores de menor tamaño.

Traub & Uphof (1938) transfirieron cinco especies de Hippeastrum al género Amaryllis: Amaryllis bonariensis (Kuntze) Traub & Uphof (= H. bonariense), Amaryllis bifida (Herb.) Traub & Uphof (= H. bifidum), Amaryllis granatiflora (E.Holmb.) Traub & Uphof (= H. granatiflorum), Amaryllis pulchra (Herb.) Traub & Uphof (= Hippeastrum pulchrum E.Holmb.) y Amaryllis platensis (E.Holmb.) Traub & Uphof (= H. platense). Amaryllis bifida (Herb.) Traub & Uphof es un isónimo, ya que este nombre había sido publicado por Sprengel (1827). Por otro lado, Amaryllis pulchra (Herb.) Traub & Uphof es otro caso de sinónimo ilegítimo, debido a que Salisbury (1796) había utilizado este nombre para citar una nueva especie, cuyo nombre aceptado actualmente es Nerine sarniensis Herb., originaria de Sudáfrica.

Luego, Herter (1943) transfirió Habranthus nemoralis a Hippeastrum: Hippeastrum nemorale (Herb.) Herter, ignorando la transferencia de género y el descenso de rango propuestos por Seubert (1847), como variedad de Amaryllis kermesina.

Traub & Moldenke (1949) sinonimizaron las especies de Lindley (1828, 1833) y la mayoría de las especies de Herbert (1825, 1826, 1837, 1844) con la variedad típica de Amaryllis bifida, excepto H. pulcher y H. spathaceus que las descendieron de rango específico a variedad, siguiendo el criterio de Baker (1888), quién aclaró que no fue capaz de diferenciar varias de las especies de Habranthus propuestas por Herbert (1825, 1826, 1837, 1844). La primera, A. bifida var. pulchra (Herb.) Traub & Moldenke, se diferenciaba por sus flores más pequeñas y el escapo de menor longitud. La otra variedad, A. bifida var. spathacea (Herb.) Traub & Moldenke, fue descripta con una inflorescencia 2-6 flora, con la espata abierta de un solo lado, pero con la línea de unión de las valvas marcada; unión que, según los autores, es de origen genético (Traub & Moldenke, 1949). Algunos años más tarde,

Traub (1953a) propuso una nueva combinación (Rhodophiala bifida = Habranthus bifidus) dentro de un trabajo no taxonómico. Poco tiempo después, publicó a Rhodophiala bifida (Herb.) Traub en un trabajo taxonómico, pero sin especificar sinónimos a excepción del basónimo (Traub, 1953b). En este mismo trabajo, incluyó en Phycella Lindl. otras dos especies, Hippeastrum granatiflorum y H. bonariense (Traub, 1953b). Meses más tarde, Cabrera (1953) transfirió también Habranthus bifidus al género Rhodophiala, originándose un isónimo posterior.

Tres años después, Traub (1956a) propuso sinónimos para Rhodophiala bifida, unificando varias especies; entre los sinónimos presentados, incorporó a Habranthus pedunculosus e Hippeastrum pedunculosum (Herb.) E.Holmb., que actualmente son considerados sinónimos de Zephyranthes pedunculosa (Herb.) Nic.García & S.C.Arroyo, dado que presenta caracteres foliares muy diferentes (García et al, 2019). En la misma publicación, Traub (1956a) transfirió las variedades A. bifida var. spathacea y A. bifida var. pulchra al género Rhodophiala. De esta forma, los individuos con ambos tipos de espata quedaron incluidos en la misma especie, Rhodophiala bifida, aunque como variedades distintas. No obstante, años más tarde elevó a rango de especie Rhodophiala bifida var. spathacea: Rhodophiala spathacea (Herb.) Traub (Traub, 1961), quedando nuevamente separados en especies diferentes los individuos con espata bífida y los de espata abierta en un solo lado.

El mismo año, Herter (1956) transfirió las especies de Lindley (1828, 1833), A. intermedia y A. kermesina, al género Hippeastrum: Hippeastrum intermedium (Lindl.) Herter e Hippeastrum kermesianum (Lindl.) Herter, desconociendo los trabajos de Traub (1953, 1956). En el segundo caso, Herter consideró “kermesiana” y no “kermesina”, trasladando este error a H. kermesianum. Asimismo, Moore (1963) también pareció ignorar a Traub (1956a, 1961) al transferir Amaryllis bifida var. spathacea a Hippeastrum: Hippeastrum bifidum var. spathaceum (Herb.) H.E.Moore.

Ravenna (1967, 1970) describió subespecies de Rhodophiala bifida basándose en el color de las flores. En 1967, publicó Rhodophiala bifida subsp. aemantha Ravenna, que la diferenció de la subespecie típica por el menor tamaño de la planta y por tener inflorescencias 2-3 floras con tépalos color rojo sangre (nunca rosados-purpúreos). Tres años después, publicó dos subespecies más y presentó una clave en la que diferenció las cuatro subespecies según el tamaño de la planta, junto con el color y tamaño de sus flores: R. bifida subsp. bifida con flores carmín pálido, R. bifida subsp. aemantha con tépalos rojo sangre oscuro, Rhodophiala bifida subsp. purpurea Ravenna distinguible por el color rojo carmín a vino de sus tépalos y con tamaño similar a Rhodophiala bifida subsp. aemantha Ravenna, y Rhodophiala bifida subsp. granatiflora (E.Holmb.) Ravenna, de tamaño intermedio entre la subespecie típica y las dos restantes, con flores color bermellón a rojo granate (Ravenna, 1970). Esta última subespecie representó una transferencia de género de Phycella granatiflora (E.Holmb.) Traub a Rhodophiala y, además, implicó un descenso de rango.

Tiempo después, Arroyo-Leuenberger (1996) sinonimizó las subespecies de Ravenna (1970) y las variedades de Traub (1956a) con Rhodophiala bifida.

A principios del siglo XXI, Ravenna (2003a) transfirió Rhodophiala bifida al género Myostemma: Myostemma bifida (Herb.) Ravenna. En la misma publicación propuso la forma granatiflora, que se diferenciaba de la forma bifida por el color del perigonio: M. bifida f. bifida, de tépalos rosa a violeta-rosado; y Myostemma bifida f. granatiflora (E.Holmb.) Ravenna de tépalos bermellón. Esta última forma implicó un descenso de rango de R. bifida subsp. granatiflora (Ravenna, 1970).

En 2008, en el Catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur, Arroyo & Dutilh (2008) aceptaron Rhodophiala bifida (1956a) y consideraron sinónimos a Myostemma bifida y M. bifida f. granatiflora.

Finalmente, García et al. (2019) propusieron una nueva clasificación genérica dentro de la tribu Hippeastreae, basada en estudios filogenéticos moleculares, variación morfológica y citogenética. Como resultado, transfirieron varias especies al género Zephyranthes, entre ellas, Rhodophiala bifida. Estos autores crearon el subgénero Neorhodophiala en donde incluyeron como única especie a Zephyranthes bifida, sugiriendo un estudio centrado de su polimorfismo en todo su rango de distribución geográfica, ya que podría representar un complejo de especies. En esta publicación solo se mencionó el basónimo, sin incluir la lista completa de sinónimos.

Observaciones morfológicas en poblaciones de la provincia de Buenos Aires

En los cuatro caracteres cuantitativos seleccionados (longitud de la lámina de la primera hoja, longitud del escapo floral, longitud del pedicelo de la primera flor, longitud de la espata), los siguientes valores máximos superaron a los señalados en la bibliografía (Tabla 2).

Se determinó que no siempre los individuos son histerantes, ya que se observó que en poblaciones naturales de Tandil y en ejemplares cultivados procedentes de otras poblaciones de la provincia de Buenos Aires, la floración es simultánea a la aparición de las hojas.

Se halló en cultivo un ejemplar que en floraciones sucesivas originó un escapo floral con la espata abierta en ambos lados (bífida) y otro con la espata abierta en un solo lado (Fig. 4A). En este mismo ejemplar se pudo confirmar la presencia de bulbillos (Fig. 4B), carácter frecuente en el género.

Además, en ejemplares procedentes de Cañuelas, se observaron otras variaciones menos frecuentes de la espata: (1) espata bífida con breve soldadura en el ápice; (2) espata abierta en un solo lado con porción apical bífida (Fig. 3D-E).

Los colores mencionados en la bibliografía (Hurrell & Roitman, 2009; García et al., 2019) se han hallado en el área sur de su distribución (provincia de Buenos Aires), pero generalmente en diferentes poblaciones. Algunos individuos presentaban tépalos de color rosa claro, otros, rosa oscuro o rojo; excepcionalmente se han observado individuos con tépalos blancos y otros muy oscuros, casi bordó, en poblaciones donde predominaba el color rosa fuerte.

Discusión y Conclusiones

Desde su descripción original en 1825 hasta hoy, Z. bifida estuvo incluida en siete géneros: Habranthus, Amaryllis, Hippeastrum, Phycella, Rhodophiala, Myostemma y Zephyranthes.

Zephyranthes bifida es considerado como nombre aceptado en las bases de datos online de Flora Argentina (^{Anton & Zuloaga, 2023a}), Flora del Cono Sur (Anton & Zuloaga, 2023b), Tropicos (2023) y POWO (2023). En el caso de WFO Plant List (2023), si bien Z. bifida está registrado, Rhodophiala bifida aún figura como nombre aceptado. Por otro lado, en GBIF (2023) también figura como aceptado R. bífida, mientras que Z. bifida es considerado sinónimo del mismo.

Observaciones

Fig. 4. Ejemplar de herbario FAA 11682. A: Bulbo, escapos con ambos tipos de espata, flores y frutos. B: Bulbillos. Abreviaturas= e: espata abierta en un solo lado; eb: espata bífida. Escalas= A-B: 4 cm.

En este trabajo, se siguió el criterio de García et al. (2019), por lo tanto, se considera a la especie incluida en el género Zephyranthes, subgénero Neorhodophiala. Sin embargo, se debe tener en cuenta que los géneros y subgéneros de la tribu Hippeastreae, propuestos por estos autores, no pueden diagnosticarse fácilmente por un solo carácter, sino por una combinación de caracteres morfológicos, citológicos y moleculares. En particular, Zephyranthes subg. Neorhodophiala es difícil de diferenciar de Z. subg. Myostemma, otro subgénero que comprende especies anteriormente incluidas en Rhodophiala, debiendo recurrirse al número cromosómico y marcadores moleculares específicos (García et al., 2019).

Según el estudio realizado, se registraron 49 eventos taxonómicos (Tabla 1), de los cuales 11 corresponden a descripciones (o propuestas) de nuevas especies bajo los géneros Habranthus, Amaryllis e Hippeastrum y tres son descripciones de nuevos taxones infraespecíficos. Otros 26 eventos implican transferencias de género, seis más corresponden a cambios de rango, y tres combinan transferencias de género con cambios de rango. Zephyranthes bifida, nombre aceptado actualmente, cuenta con 43 sinónimos legítimos, tres sinónimos considerados nombres ilegítimos y dos isónimos sin estatus nomenclatura! Se ha reconocido como nombre ilegítimo a Amaryllis spathacea Schult & Schult.f. (1830) y así se sugiere considerarlo en las bases de datos nomenclaturales, dado que se trata de un homónimo posterior de A. spathacea (Sims) Sweet (1826), basado en un tipo diferente (Art. 53.1. del CINB: Turland et al., 2018).

Teniendo en cuenta los resultados de este trabajo, y en base a las listas de sinónimos consultadas, se propone incluir dos nuevos sinónimos para Zephyranthes bifida. Por un lado, Amaryllis bifida (Herb.) Traub & Uphof está ausente en las bases de datos consultadas (Anton & Zuloaga, 2023a; Anton & Zuloaga, 2023b; POWO, 2023; Tropicos, 2023; WFO Plant List, 2023). Asimismo, Hippeastrum intermedium (Lindl.) Herter está erróneamente incluido como sinónimo de Griffinia intermedia Lindl. de 1826 (Campos-Rocha et al, 2019; POWO, 2023; Tropicos, 2023; WFO Plant List, 2023), ya que Herter (1956) lo basó en Amaryllis intermedia Lindl. (1928), que es sinónimo de Z. bifida, y no en A. intermedia (Lindl.) Spreng. (1827), que sí es sinónimo de G. intermedia. Dado que se trata de una transferencia de género efectuada sobre un nombre ilegítimo (Amaryllis intermedia Lindl.), el nombre correcto sería Hippeastrum intermedium Herter (Art. 58.1., Ej. 1 del CINB: Turland et al., 2018).

En Flora e Funga do Brasil (2023) se incluye como sinónimo de Z. bifida a Hippeastrum multiflorum Büneker, K.Soares & L.C.Assis. Consideramos que deberían realizarse mayores estudios para dilucidar si se trata de un sinónimo, dadas sus notables diferencias morfológicas, como el número de flores por inflorescencia y el tamaño de sus hojas (Büneker et al., 2018).

Estudiar la intrincada historia taxonómica de Z. bifida permitió resaltar su polimorfismo (García et al., 2019). En particular, la consulta de las publicaciones y descripciones originales ayudó a comprender los motivos de los numerosos sinónimos que presenta, así como de las transferencias de género y la creación de taxones infraespecíficos. Las diferencias morfológicas con las que los diferentes autores argumentaron los distintos eventos taxonómicos, mostraron ciertos caracteres de relevancia, como el tamaño de las flores o el tipo de espata, que fueron los tenidos en cuenta para la elaboración de matrices morfológicas en otras especies de la familia (Sassone et al., 2013).

En Zephyranthes bifida, el tipo de espata tiene particular importancia, ya que los individuos con espata bífida y abierta en un solo lado constituyeron especies diferentes durante gran parte de su historia taxonómica. En este sentido, Traub & Moldenke (1949) propusieron experimentar con la acción de un gen (o varios) sobre la unión de las valvas de la espata. El seguimiento de ejemplares cultivados realizado en este trabajo, permitió observar que un mismo bulbo puede generar inflorescencias con ambos tipos de espata, descartándose la hipótesis de que esta variable morfológica podría corresponder a taxones diferentes y sugiriendo que es un carácter plástico.

Con respecto a la observación de un ejemplar cultivado con espata bífida con breve soldadura en el ápice (Fig. 3D), se trata del tipo de espata que mencionó e ilustró Herbert (1837) al describir Habranthus pulcher. Si bien Holmberg (1905) también incluyó esta característica en la descripción, no la mencionó para diferenciar esta especie de otras. En ninguno de los trabajos de Traub sobre este taxón, se hizo referencia a esta particularidad de la espata (Traub & Uphof, 1938; Traub & Moldenke, 1949; Traub, 1956a). Como podría tratarse de un estado durante la maduración de la espata, debería corroborarse mediante el seguimiento de ejemplares a campo o en cultivo.

Dentro de la historia taxonómica del subgénero Neorhodophiala, la altura de las plantas o del escapo floral fue un carácter utilizado en las claves para diferenciar especies y subespecies (Traub & Moldenke, 1949; Ravenna, 1970) y ha sido incluido en numerosas descripciones (Lindley, 1833; Herbert, 1837; Baker, 1888; Holmberg, 1903, 1905; Traub & Uphof, 1938; Cabrera, 1953; Ravenna, 2003a; Hurrell & Roitman, 2009; García et al., 2019). La altura máxima reportada entre todas estas descripciones ha sido 40 cm, mucho menor a la registrada para este trabajo en algunos ejemplares de Saladillo.

La longitud de las valvas de la espata también ha sido un carácter incluido en claves (Traub & Moldenke, 1949) y descripciones, con una longitud de 3-6 cm (García et al., 2019), máxima de 8 cm (Fabris, 1969; Hurrell & Roitman, 2009); por lo que los valores hallados en el presente trabajo son superiores. Para los pedicelos, dado que son desiguales, se han consignado valores entre 1 y 7 cm (García et al., 2019), para algunos taxones hasta 8,3 cm (Holmberg, 1905; Traub & Moldenke, 1949), mientras que los valores máximos alcanzados en los ejemplares analizados en este trabajo llegaron a los 11 cm. En cuanto a las hojas, su longitud máxima asignada ha sido 30 cm (Baker, 1888; Traub & Moldenke, 1949; Fabris, 1969; Hurrell & Roitman, 2009; García et al., 2019), duplicándose esta medida en algunos ejemplares del área sur de su distribución, donde también se han observado individuos con hojas completamente desarrolladas y flores contemporáneamente.

Otro de los atributos por los cuales se han circunscripto nuevas especies y taxones infraespecíficos, ha sido el color y número de flores. Ravenna (1967, 1970), por ejemplo, diferenció tres subespecies de Rhodophiala bifida según el color de los tépalos, pero esta diferenciación resulta difícil de interpretar, especialmente si se carece de ilustraciones coloreadas fidedignas o fotografías. Años antes, Traub & Moldenke (1949) proporcionaron características más objetivas al describir Amaryllis platensis, indicando el color de los tépalos según la carta de colores de la Royal Horticultural Society, correspondiendo a 024/1 (color rosa china).

En el caso de la descripción del color de los tépalos de Hippeastrum granatiflorum, “escarlata oscuro o granatino, más oscuro que Sprekelia formosissima o Flor de Lis (como sangre de toro)” (Holmberg, 1903, 1905), parecerían corresponderse con el tono más oscuro (casi bordó) de los tépalos de algunos individuos observados. Sin embargo, Ravenna (1970, 2003a) interpretó un color similar a H. kermesinus (carmín profundo), H. nemoralis (escarlata o carmesí brillante) y a H. intermedius (de color rojo), las sinonimizó y creó otras subespecies para los individuos de tépalos más oscuros (R. bifida subsp. aemantha y R. bifida subsp. purpurea) (Ravenna 1967; 1970).

Holmberg (1905), basándose en Baker (1888), separó las especies según el ancho de las hojas y características del perigonio (estrecho o abierto, tamaño, longitud del tubo, posición de los tépalos), lo que le permitió ubicar a las especies en varios subgéneros de Hippeastrum (Habranthus, Phycella, Omphalissa Salisb.). Aunque Holmberg (1905) mencionó los colores de los tépalos, no es la característica por la cual diferenció a las especies, tampoco por la espata bífida o abierta en un solo lado. Como ya se mencionó, con otros criterios, Ravenna (1967, 1970) distinguió cuatro subespecies según color y debilidad/robustez de las plantas. De modo que, según los autores, los criterios para diferenciar las entidades taxonómicas fueron diferentes, y aún los mismos autores (por ejemplo, Traub y Ravenna) propusieron transferencias de género, o elevaciones o descensos de rango, en sucesivas publicaciones.

La abundancia de entidades taxonómicas, varias dudosas desde su descripción, ha contribuido a la confusión. Sólo Herbert (1825, 1826, 1837, 1844) describió ocho especies nuevas y dos variedades, todas de la zona del Río de la Plata y sus alrededores, además de transferir una especie al género Habranthus. De tres especies, el mismo autor dudaba que en realidad fueran diferentes. Al describir H. lorifolius, mencionó que no pudo cerciorarse de que fuera otra especie, ya que no poseía flores. Así también, H. nemoralis y H. nobilis le parecieron variedades de H. kermesinus.

En la Argentina, en particular para la provincia de Buenos Aires, Hicken (1910) consideró sinónimos de Hippeastrum bifidum a algunas especies de Herbert (H spathaceus, H. pedunculosus y H. pulcher) y a los correspondientes sinónimos establecidos por Holmberg (1905). Este criterio fue mantenido por Fabris (1969), quien también incluyó a Rhodophiala bifida en la sinonimia de H. bifidum. Aunque Cabrera (1953) había ubicado esta especie en el género Rhodophiala, en la segunda edición del Manual de la Flora de los Alrededores de Buenos Aires (Cabrera & Zardini,1978), también consideró válido a Hippeastrum bifidum. Fabris (1969) describió un único color para las flores (carmín), inflorescencias 3-7 floras y espata bífida o abierta en un solo lado (“dos espatas, a veces una sola”). Recién en 2009 se detalló la variedad de colores que presenta el perigonio de esta especie (o complejo de especies) en una flora regional (Hurrell & Roitman, 2009). Estos colores concuerdan con los hallados en las poblaciones de la provincia de Buenos Aires.

La complejidad de la historia taxonómica también se debe al contexto en el que fueron descritas las especies. La mayoría de los protólogos se basan en uno o dos bulbos cultivados en jardines europeos, importados de Sudamérica (Herbert, 1825, 1826; Rix, 2014), y en muy pocos casos se hace mención a la planta en su hábito natural, por lo que los ejemplares se estudiaron sin conocer la variabilidad ni los ambientes de las poblaciones naturales. Esta es una de las causas más comunes de los conflictos nomenclaturales.

Incluso cuando las descripciones y transferencias de género fueron realizadas por un botánico argentino, como E. Holmberg (1905), aparentemente éste sólo había visto dos especies (Hippeastrum bifidum e H. granatiflorum) cultivadas en el Jardín Botánico Municipal de Buenos Aires. Por ejemplo, con respecto al estigma de H. platense enuncia “deduzco que debe tenerlo trífido”, por lo tanto, no la conocía (Holmberg, 1905).

Otros botánicos residentes en Sudamérica, como Herter y Ravenna, parecían desconocer la distribución geográfica o conocerla parcialmente. Herter (1956) colocó “a buscar” al transferir de género a A. kermesina, y Ravenna (1970) señaló áreas geográficas más pequeñas que las consideradas actualmente.

Traub, por su parte, conocía las especies cultivadas, comercializadas y naturalizadas en Norteamérica, y realizó cruzamientos de Z. bifida con otras especies en ese momento incluidas en Rhodophiala, Habranthus y Zephyranthes (Traub, 1953a, 1956b). A partir de estos resultados, restauró el género Rhodophiala y mencionó su afinidad con los géneros Habranthus y Zephyranthes, no así con Amaryllis, lo cual luego fue corroborado por análisis moleculares (Meerow et al., 1999; Meerow, 2010).

De esta forma, el contexto histórico en el que fueron descritas las diferentes entidades taxonómicas, que incluye desconocimiento de poblaciones, herbarios, trabajos taxonómicos, así como la descripción de nuevas especies sobre la base de un único ejemplar, y las transferencias de género y cambios de rango a partir únicamente de diagnosis; permiten explicar la intrincada historia taxonómica y nomenclatural de Zephyranthes bifida a lo largo de casi doscientos años desde su descripción original. Se suman también las dificultades propias de las monocotiledóneas bulbosas, que son difíciles de coleccionar y procesar como especímenes de herbario, debido a la presencia de bulbos, la fragilidad de las hojas e inflorescencias, y porque carecen de todas las estructuras en el momento de la recolección o porque durante el secado se pierden muchas características de valor sistemático (Arroyo-Leuenberger & Leuenberger, 2009; Pandey et al., 2016; Sassone & Arroyo-Leuenberger, 2018).

Es necesario continuar con estudios exhaustivos de poblaciones de Z. bifida en todo su rango de distribución, para dilucidar si estamos en presencia de una especie polimórfica o de un complejo de especies, tal como sugieren García et al. (2019).

Contribución de los autores

Todos los autores contribuyeron en el análisis e interpretación de los datos, así como en la redacción del manuscrito. JMG confeccionó las figuras y tablas.

Agradecimientos

A Daniela Tirinato (Biblioteca UNICEN-Sede Azul), Agostina Sassone (IPK Gatersleben) y a la Biblioteca del Instituto de Botánica Darwinion por facilitar algunas de las obras consultadas. También a M. Cecilia Acosta, Vilma T. Manfreda, M. Luciana Alcaraz, Marcelo L. Gandini y Marcos R. Pavón (Facultad de Agronomía, UNICEN) por su colaboración en los viajes de estudio, aporte de material herborizado y fotografías. A Rosa Rankin y Werner Greuter por ayudarnos en dilemas nomenclaturales.

Datos primarios de investigación

El material suplementario relacionado con este artículo puede encontrarse en: https://rdu.unc.edu. ar/handle/11086/547429