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Introducción
En los ecosistemas áridos, la distribución de la vegetación se basa en un patrón mi crotopográfico con una clara estructura de parches de vegetación, formados por arbustos y pastos perennes, alternada con áreas de suelo sin vegetación (Ros tagno et al., 1991; Aguiar & Sala, 1999; El-Bana et al., 2003; Bertiller et al., 2004). La vegetación del Monte Austral respon de a esta estructura de montículos en los cuales se encuentran mayores niveles de fertilidad y capacidad de retención de agua (Busso & Bonvissuto, 2009).
En este contexto las diferentes especies tienen varias estrategias para sobrevivir y colonizar intermonticulos, entre las que se encuentran las relacionadas a la arquitectura de sus sistemas radiculares (Bucci et al., 2009).
La acumulación de biomasa de raíces y partes aéreas bajo el canopeo es proba blemente una fuente de heterogeneidad a pequeña escala asociada con la toleran cia al estrés en ecosistemas semiáridos (Villagra & Cavagnaro, 2006; Villagra et al., 2011; Fernández, 2020). Esta zona del suelo con mayor proporción de bioma sa es un ambiente con disponibilidad de compuestos orgánicos para los microor ganismos (Paul, 2007). La distribución espacial y temporal de materia orgánica en el suelo crea puntos de gran actividad metabólica microbiana, denominados hotspots microbianos. Estos se encuen tran en la rizósfera, en la interfase entre los residuos vegetales y en los agregados del suelo (Kuzyakov & Blagodatskaya, 2015). Por ello se ha afirmado que bajo el canopeo de la vegetación existe una flora microbiana y mecanismos de ciclaje de nutrientes que impulsan vías de flujo de energía (Pucheta et al., 2006). Por ejem plo, el nitrógeno lábil, que es retenido en la biomasa microbiana de los montícu los, representa una fuente importante de nitrógeno fácilmente mineralizable en suelo del Monte Austral (Mazzarino et al., 2009).
Sin embargo, la comunidad micro biana y en particular los HMA interac túan amplia y beneficiosamente con las plantas, tanto fuera como dentro de los montículos (Johnson et al., 2003; Martínez-García, 2011) y son capaces de establecerse en simbiosis con el 90% de las plantas vasculares. La asociación micorrícica mejora la tolerancia de las plantas a los factores de estrés, a su establecimiento en suelo sin vegetación y, en conjunto, contribuyen a estabilizar el suelo de zonas áridas (Bashan & Bashan, 2010).
Varios estudios han evidenciado que especies de la familia Chenopodia ceae pueden ser colonizados por HMA (Zhang et al., 2012; Allen & Allen, 1990; Aguilera et al., 1998; Sengupta & Chaudhuri, 1990). Algunos ejemplos de es pecies que avalan esta afirmación son Atriplex lampa (Soteras et al., 2013a), A. canescens (Williams et al., 1974), A. gardneri (Allen, 1983), A. nummu laria (Asghari et al., 2005; Plenchette & Duponnois, 2005) y A. argentina (Becerra et al., 2016).
En la actualidad, Atriplex lampa, por su facilidad de producción en viveros y gran supervivencia en plantaciones y siembras, es una de las especies más utilizadas en programas de restauración ecológica de zonas áridas degradadas en el Monte y su desarrollo se ha asociado a propiedades físico-químicas del suelo (Pérez et al., 2019a, 2019b; Pérez, 2020). Posee la capacidad de desarrollarse en condiciones de estrés hídrico y salino (Porcel et al., 2010), lo que contribuye a la rehabilitación ecológica de sitios seve ramente degradados.
Dado que, como se mencionó, la sim biosis de HMA juega un papel impor tante en la determinación de respuestas a factores bióticos y abióticos (Rodríguez & Redman, 2008), ha habido un crecien te interés en el uso de los inoculantes de HMA en la restauración ecológica (Ko ziol et al., 2018) y en particular en Atri plex spp. (Álvarez et al., 2018; Plenchette & Duponnois, 2005).
Se ha señalado el aporte significativo de la inoculación de HMA sobre el cre cimiento de especies de Atriplex y otras especies Chenopodiaceae cuando se eva luaron en condiciones de vivero (Asgha ri et al., 2005; Plenchette & Duponnois, 2005; Zhang et al., 2012). Sin embargo, no hay evidencias contundentes de la efectividad de la inoculación de HMA a escala ecosistémica (Smith & Smith, 2011), y específicamente en el Monte Austral (Álvarez et al., 2018).
Maltz & Treseder (2015) sugieren que, en un contexto de restauración, las co munidades microbianas autóctonas son más beneficiosas que las inoculadas. Esto, sumado a la posible presencia de HMA tanto en montículos como inter-montículos, indicaría que la inoculación no sería esencial para algunas especies transplantadas (Soteras et al., 2013b; So teras et al., 2014; Álvarez et al. 2018).
En este contexto efectuamos un es tudio de prospección de la presencia de propágulos infectivos de HMA en: a) montículos e intermontículos en el Monte Austral y b) una colonización en una plantación de Atriplex lampa lue go de dos años en un área desmontada. En este estudio exploratorio las hipó tesis fueron: a) Existen propágulos de HMA potencialmente infectivos para plántulas tanto en las islas de fertilidad (montículos) como en áreas desprovis tas de vegetación (intermontículos) que no harían necesaria la inoculación en suelos; b) la presencia de micorrizas en raíces de ejemplares plantados en campo no requiere inoculación en vivero y no tiene necesariamente relación con el cre cimiento de los mismos.
Material y método
Área de estudio
El sitio de estudio está ubicado en la ciu dad de Neuquén (38° 56’ S, 68° 3’ W), al noroeste de la Patagonia, Argentina. El área corresponde a la Región Fito geográfica del Monte Austral (Cabrera, 1978 Busso & Bonvissuto, 2009). La tem peratura media anual varía entre los 10 y 18º C. La precipitación media oscila alrededor de los 180 mm anuales, con alta variación interanual, con inciden cia máxima en el mes de mayo y junio (Abraham et al., 2009). Los suelos domi nantes del área corresponden al orden de los Entisoles y Aridisoles, de profundi dad variable (Fernández Gálvez, 2010).
El estudio se realizó en el Parque Uni versitario Provincia del Monte, un área natural protegida, de 72 ha de extensión (Ordenanza N° 714 del Consejo Supe rior de la Universidad Nacional del Co mahue). Es un área vulnerable a las ame nazas propias de la expansión urbana y su densidad, que avanza degradando el entorno natural.
Análisis fisicoquímicos de suelos
Se determinaron las características fisicoquímicas del suelo del Parque Uni versitario Provincia del Monte. Los pa rámetros analizados fueron: textura (al tacto), pH en pasta (análisis potencio métrico), conductividad eléctrica (con ductometría), materia orgánica (método de Walkley y Black), fosforo extractable (método de Olsen), bases de intercam bio (extracción con acetato de amonio a pH 7 con lectura por fotometría de lla ma), sodio (fotometría de llama), calcio y magnesio (valoración complexométrica), relación de absorción de sodio (RAS) (cálculo algebraico).
Análisis de montículos e intermontículos de vegetación
Para caracterizar los montículos, se rea lizaron cinco transectas (Canfield, 1941) de 50 metros, ubicadas aleatoriamente en áreas típicas del monte del área prote gida. A lo largo de cada transecta, que in terceptaba aproximadamente entre ocho y nueve montículos, se seleccionaron de forma aleatoria cinco montículos. En los montículos (n=25) se midió el diámetro mayor y menor, y se tomaron muestras de suelo, a 10 cm de profundidad. A par tir de cada montículo se seleccionó un sector intermontículo (n=25), ubicado a 30 cm de distancia de límite perimetral del montículo, en el sector de suelo sin vegetación. En los intermontículos se tomaron muestras de suelo, a 10 cm de profundidad.
Evaluación del potencial micorrícico de montículos e intermontículos
A partir de las muestras de suelo reco lectadas, se evaluó el potencial micorrí cico mediante el número más probable (NMP) de propágulos de HMA (Porter, 1979).
Características de la especie
Atriplex lampa Gill. ex Moq. es una es pecie arbustiva perteneciente a la familia Amaranthaceae, subfamilia Chenopodaceae (Brignone et al., 2016). Es de am plia distribución altitudinal en el Monte, ya que se ubica desde la costa Atlántica hasta los 2000 m s.m.n. (Passera & Bor setto, 1989). Su sistema radical dimórfico constituye una estrategia de exploración del suelo y obtención de agua superficial y profunda. Esta especie desarrolla raíces superficiales que captan agua de lluvia, y una raíz vertical que explora el suelo en profundidad (Villagra et al., 2011). Pre senta tallos radicantes, que en condicio nes extremas podría convertirse en una forma de propagación vegetativa (Quat trocchi et al., 2014).
Atriplex lampa es una especie del tipo fotosintético C4, de hojas pequeñas y es clerófilas (baja área específica foliar con alto contenido de materia seca). Según su estrategia de desarrollo se la clasifi ca como estrés tolerante (Grime, 2006; Fernández, 2020). Crece en suelos sali nos y de escasa fertilidad de ecosistemas áridos y semiáridos, y se menciona en la literatura que presenta alta tasa de creci miento y tolera el estrés hídrico (Passera et al., 2010; Pérez et al. 2020).
Producción de ejemplares y plantación a campo de Atriplex lampa
La producción de ejemplares de A. lam pa se desarrolló en vivero a partir de fru tos maduros obtenidos dentro del área de estudio, los cuales fueron conserva dos desde la colecta a la siembra durante 4 meses en el Banco de Germoplasma del Árido, a -4ºC (Rodríguez Araujo et. al., 2015). El sustrato utilizado consistió en una mezcla de perlita, vermiculita, compost y suelo comercial en una pro porción 1:1:2:3, fraccionado en contene dores de 270 cm3. De acuerdo a la técni ca de producción de A. lampa empleada para obtener los óptimos atributos de supervivencia y crecimiento (Pérez et al., 2019a), el sustrato no recibió tratamien to de esterilización, por lo que debe con siderarse la flora microbiana que contie ne. El período de viverización fue de 9 meses, durante el cual se realizaron dos riegos diarios.
Transcurrido el mismo, se trasplanta ron en la parcela experimental ubicada dentro del área de estudio, centrada en las coordenadas 38° 56’ 22” (S), 68° 03’ 05” (W). El suelo corresponde al orden Inceptisol, con acumulación conside rable de carbonatos, lo que se refleja en un horizonte petrocálcico (Soil Survey Staff, 1999). Se plantaron 350 individuos con 0,15 m de altura y desarrollo aéreo uniforme, con el agregado de 0,5 litros de gel hidratante por individuos, sin fertilización. Se distribuyeron en líneas paralelas con una distancia de 1 m en tre ejemplares. Durante el primer año de plantación se suministró riego por goteo, con frecuencia diaria.
Colonización micorrícica y desarrollo aéreo en Atriplex lampa de la parcela experimental
Luego de 2 años de desarrollo en la par cela experimental, se seleccionaron alea toriamente 15 individuos de A. lampa. De cada uno de ellos se tomaron mues tras de las raíces y se registró la altura de los individuos.
La colonización micorrícica se evaluó mediante la observación al microsco pio óptico de raíces luego de su tinción con azul de tripán (Phillips & Hayman, 1970) y recuento de estructuras fúngicas de HMA (hifas, vesículas y esporas intra rradiculares). El porcentaje de coloniza ción se calculó estimando la proporción de campos con raíces con presencia de estructuras de HMA sobre el número to tal de campos observados. Siguiendo la misma metodología, se registró de forma específica el porcentaje de vesículas y de esporas.
Análisis de datos
Los análisis estadísticos para evaluar las diferencias significativas, cuyos datos cumplieron con los supuestos de normalidad (Shapiro Wilks) y homocedas ticidad (Levene), se realizaron mediante pruebas paramétricas, con nivel de significancia de α= 0,05. Se utilizó el software Statistica.
Resultados
Los valores de los parámetros físico-químicos del suelo se presentan en la Tabla 1.
Tabla 1: Parámetros físico-químicos de las muestras de suelo de montículo e intermontículo y de la parcela experimental del Parque Universitario Provincia del Monte. Table 1: Physical-chemical parameters of the mound and inter-mound soil samples and the experimental plot of the Parque Universitario Provincia del Monte.
Los suelos del área de estudio poseen textura predominantemente arenosa, y condición de no salinos. Los montículos presentan un pH débilmente ácido (6,89), baja concentración de fós foro, y extremadamente bajo contenido de materia orgánica y nitrógeno. En tan to, el suelo de intermontículos presentó un pH débilmente alcalino y, respecto a fósforo, nitrógeno y materia orgánica los valores fueron inferiores que los ha llados en montículos. Los valores de los parámetros físicoquímicos del suelo de la parcela experimental expresan condiciones semejantes al suelo del intermon tículo en cuanto a pH, contenido de ma teria orgánica, fósforo y nitrógeno.
Los montículos de vegetación del Par que Universitario Provincia del Monte abarcan un área de superficie de 4,94 m2 (± 2,23), con un diámetro mayor de 2,41 m (±1,97) y diámetro menor de 1,97 m (±1,94).
El potencial micorrícico resultó signi ficativamente mayor en montículos que en intermontículos (p=0,045), con un promedio de 828,125 y 184,81 NMP / gr de suelo de propágulos infectivos de HMA, respectivamente.
En la Tabla 2 se presentan los resulta dos respecto al desarrollo aéreo y estado micorrícico de los individuos de Atriplex lampa.
Tabla 2: Colonización micorrícica y desarrollo aéreo de los individuos de Atriplex lampa esta blecidos en la parcela experimental del Parque Universitario Provincia del Monte Table 2: Mycorrhizal colonization and aerial development of the individuals of Atriplex lampa established in the experimental plot of the Parque Universitario Provincia del Monte
En la totalidad de los ejemplares ana lizados (n=15) se identificó colonización micorrícica. Se observaron estructuras fúngicas de HMA tales como hifas, vesí culas y esporas (Figura 1).
Figura 1: Raíces de Atriplex lampa con estructuras fúngicas (400x), características de la colo nización micorricica por HMA luego de su tinción con azul de tripán. Se observan: hifas (A), esporas (A, B) y vesículas (B) Figure 1: Atriplex lampa root with fungal structures (400x), characteristic of mycorrhizal colonization by AMF after staining whit trypan blue. There are: hyphae (A), spores (A, B) and vesicles (B)
El porcentaje promedio de colonización micorrícica fue de 33,9 ± 14%, cuyo rango abarcó en tre el 12 % y el 65%.
El porcentaje de esporas en las raíces de A. lampa varió entre 2 y 56%, con un promedio de 16 ± 14%. El recuento de vesículas varió entre 0 y 58%, con un promedio de 20 ± 13,5%.
Hubo diferencia en el desarrollo aéreo de los ejemplares de Atriplex lampa. El rango de altura varió entre 0,22 a 1,4 m. La diferencia en el desarrollo aéreo resul tó un aspecto que resaltó al observarlas a campo. Siguiendo una clasificación arbitraria se las pudo diferenciar en: ba jas (menores a 0,50 m), medianas (entre 0,50 y 1 m) y altas (mayores a 1 m).
Discusión
El suelo de los montículos del Parque Universitario Provincia del Monte presentó características que concuer dan con lo descripto para el Monte Austral Neuquino (Bonvissuto & Bus so, 2013). En tanto, las dimensiones del área de superficie, diámetro menor y mayor, son levemente menores (Bus so & Bonvissuto, 2009; Bonvissuto & Busso, 2013).
Los montículos presentaron mayor concentración de materia orgánica, fós foro y nitrógeno que los intermontícu los. Como indica Rostagno (1991) los arbustos tienen un efecto positivo, en la fertilidad, lo que contrasta con las áreas intermontículos, con lo que se confirma el rol de los montículos como islas de fertilidad en los ecosistemas áridos y el Monte en particular.
La similitud entre el suelo de intermon tículos y la parcela experimental respecto a la deficiente concentración de materia orgánica y de nutrientes puede asociarse a la carencia de cubierta vegetal de ambos sectores. Varios autores expresaron que la carencia de vegetación afecta negativa mente a la tasa de infiltración de agua y el régimen de humedad, por lo que sería el punto de partida de la diferenciación de los demás parámetros del suelo (Bertiller et al., 2004; Gaitán et al., 2018).
En los montículos, el recuento de pro págulos infectivos de HMA fue más ele vado que en intermontículos, lo cual es taría también asociado a la presencia de la cubierta vegetal. El sistema radicular y sus exudados son clave para activar los procesos celulares que subyacen a la sim biosis (Bonfante & Genre, 2010).
En este estudio se evidenció que todos los individuos de A. lampa analizados, que crecieron en suelos similares a los de intermontículos con relación a la pre sencia de HMA, presentaron coloniza ción micorrícica. Estudios previos han demostrado la presencia de HMA en esta especie, y en otras correspondientes a la familia Chenopodiaceae, asociadas a una condición de estrés (Zhao et al., 2017).
En este estudio no se analizó el estado micorrícico de los plantines de A. lam pa en el vivero previos a su plantación a campo, y existe la posibilidad de que hayan sido colonizados por HMA. Aun que el compost componente del sustrato haya contenido esporas de HMA poten cialmente infecciosas, su concentración no alcanza a cumplir con el requisito de inóculo saturante (Cuenca, 2015) necesario para una inoculación exito sa. Dado esto, y al haberse evidenciado la colonización de todos los ejemplares de A. lampa luego de dos años de plan tación, planteamos que el suelo severa mente degradado de la parcela contenía propágulos infectivos en concentración suficiente para promover la colonización micorrícica.
Se considera que a partir de la planta ción de A. lampa se activó el metabolis mo de los HMA presentes en la parcela experimental en estado de latencia. Es importante considerar las estrategias de competencia por los recursos que se es tablecen entre la comunidad de los mi croorganismos alóctonos de los inóculos y los nativos establecidos en el suelo. Soteras et al. (2014) y Maltz & Treseder (2015) han indicado que existen eviden cias de que, en un contexto de restaura ción, las comunidades microbianas autóctonas del suelo son más beneficiosas que las inoculadas, debido a la capacidad de adaptación a las condiciones am bientales del ecosistema nativo. Varios autores indicaron que los disturbios en el ecosistema, como la alteración y ero sión intensiva del suelo, suelen reducir los propágulos infectivos nativos (Wilde et al., 2009; Collins Johnson et al., 2010; Zhang et al., 2011), aunque pueden per sistir en estado de latencia como meca nismo de adaptación para sobrevivir a condiciones edáficas y ambientales ad versas (Cuenca, 2015).
En este estudio se evidenció que la co lonización micorrícica de A. lampa no tuvo relación con su desarrollo aéreo, ya que no hubo asociación entre el porcen taje de colonización y la altura de los in dividuos. Álvarez et al. (2018) y Álvarez & Pérez (2018) comprobaron que la ino culación con HMA no permite obtener resultados que modifiquen las variables relacionadas al crecimiento en plantas tolerantes a la sequía.
La diferencia en la altura de los ejem plares de A. lampa podría estar relacio nada a las características del suelo. El suelo del área que cubre la parcela expe rimental posee un horizonte petrocálcico, ubicado a una profundidad de entre 0,10 y 0,51 m (Farinaccio, com. pers., 2020). Esta acumulación de carbonato de calcio, fuertemente cementado con poros capilares obstruidos, ralentiza la conductividad hidráulica e impide la penetración de raíces hacia zonas más profundas (Soil Survey Staff, 1999). Por ello, la adquisición de agua por parte del sistema radicular e hifas de HMA, pudo estar restringida a las porciones superio res al horizonte petrocálcico y solo a las raíces laterales de la especie. Ante esto, las plantas se encuentran sometidas a largos períodos de estrés hídrico durante los momentos de alta evapotranspira ción (Mujica et al., 2019). En esta con dición, la capacidad de micorrización de A. lampa representaría un aspecto rele vante en la adaptación a las condiciones ambientales adversas.
Conclusión
Los resultados de nuestro estudio ex ploratorio concuerdan con las hipótesis planteadas, debido a que: a) se eviden ció la presencia de propágulos de HMA potencialmente infectivos en montículos y en intermontículos; b) la colonización micorrícica de A. lampa no depende de la inoculación ni se relaciona necesariamente con el desarrollo aéreo vegetal. Es necesario continuar la investigación con testigos provenientes del vivero no mico rrizados en futuros estudios para genera lizar conclusiones.
La introducción de especies vegetales nativas contribuye a la activación y re cuperación de la comunidad microbiana del suelo. La colonización micorricica observada en A. lampa en este trabajo sugiere la existencia de esporas de HMA capaces de sobrevivir en el suelo degra dado, lo que podría contribuir a la resi liencia de los mismos.
En este estudio se reconoció la impor tancia de la actividad de los microorga nismos del suelo en zonas desmontadas y la necesidad de continuar evaluando la efectividad de las técnicas empleadas para la rehabilitación y restauración eco lógica.
