INTRODUCCIÓN
Stevia Cav. es un género americano constituido por ca. 235 especies (King & Robinson, 1987; Soejima et al., 2001; Quaresma et al., 2013; Turner, 2013a; 2013b; 2015; Rodríguez-Cravero et al., 2017a; 2019) que se caracterizan por presentar hábito herbáceo o arbustivo, involucro cilíndrico, eximbricado, con cinco filarios, cinco flores por capítulo, un anillo de tricomas erectos en el interior de la corola a nivel de la garganta, cipselas 5-costadas y un papus formado mayoritariamente por escamas y aristas (Robinson, 1930; Cabrera, 1978; King & Robinson, 1987). Se estima que al menos un tercio de las especies de Stevia presentan heterocarpía (Robinson, 1930), es decir, cuatro cipselas (adelfocarpos) con un tipo de papus y la quinta (idiocarpo) con un papus ausente o reducido por capítulo (King & Robinson, 1987; Hind & Robinson, 2007).
En el continente americano las especies de Stevia poseen un amplio rango de distribución, extendiéndose desde el sur de los Estados Unidos de América y norte de México hasta el norte de Chile y la Patagonia argentina (King & Robinson, 1987; Freire & Ariza Espinar, 2014; Gutiérrez et al., 2016). En Argentina se registran 33 especies distribuidas principalmente en el noroeste del país (NOA: Catamarca, Jujuy, La Rioja, Salta y Tucumán), una de las áreas con mayor riqueza de especies de plantas vasculares y de Asteraceae en particular (Katinas et al., 2007; Grossi et al., 2012). En esta región, Stevia presenta 25 especies, 22 de ellas endémicas (Cabrera, 1978; Freie & Ariza Espinar, 2014) que ocupan ambientes áridos de la Puna y Prepuna, en las altas cumbres de la Cordillera de los Andes y en las selvas húmedas de las Yungas (Freire et al., 2006; Freire, 2008; Freire & Ariza Espinar, 2014; Rodríguez-Cravero et al., 2017b). En un viaje de colección reciente al NOA (2019) se hallaron poblaciones de Stevia mandonii Sch. Bip., una especie que no había sido citada hasta el momento para el país, y que se registra para la provincia de Jujuy (Mina El Aguilar y Abra de Lizoite). Stevia mandonii puede ser confundida morfológicamente en base a su hábito y morfología foliar y floral con las especies andinas S. chamaedrys Griseb., S. maimarensis (Hieron.) Cabrera, S. mercedensis Hieron., S. minor Griseb. y S. tarijensis Hieron.
En este marco, el objetivo del presente artículo es registrar por primera vez a Stevia mandonii para la Argentina, describir su morfología, proporcionar una clave dicotómica para diferenciarla de las especies morfológicamente afines y lectotipificar el nombre del taxón.
MATERIALES Y MÉTODOS
El material estudiado fue coleccionado en los departamentos de Humahuaca y Yavi en la provincia argentina de Jujuy y depositado en el herbario BA (acrónimo de acuerdo a Thiers, 2019). La identificación taxonómica se llevó a cabo mediante un análisis morfológico y la comparación de los tipos nomenclaturales con el protólogo correspondiente. Para el análisis del material tipo de S. mandonii se utilizaron las imágenes digitales disponibles en JSTOR Plant Science (https://plants.jstor.org). La información del protólogo de S. mandonii fue contrastada con los ejemplares originales y los datos observados en las etiquetas. Además, se estudiaron especímenes tipo y no tipo alojados en los herbarios BA, BR, F, GH, GOET, K, LP, MPU, NY y S (Thiers, 2019), tanto para acciones nomenclaturales como para interpretar la circunscripción de la especie y sus afines.
Los caracteres diagnósticos utilizados para la identificación del taxón fueron: hábito, longitud de los entrenudos, tamaño y forma de la lámina foliar, tipo de inflorescencia secundaria (capitulescencia), tamaño y forma de los filarios, pubescencia, tamaño, forma y color de las flores, pubescencia y tamaño de las cipselas, elementos y tipo de papus y la presencia de heterocarpía. Para la descripción de los tricomas se siguió la terminología de Ramayya (1962), excepto para los pelos gemelos donde se siguió a Hess (1938), Freire & Katinas (1995) y Sancho & Katinas (2002). La descripción del margen de la lámina foliar y las cipselas se basó en la terminología propuesta por Metcalfe & Chalk (1950) y Harris & Harris (1994). Las observaciones y fotografías se realizaron con un microscopio óptico Nikon Eclipse E200 y una lupa binocular Nikon SMZ1000. Las fotografías al microscopio electrónico de barrido fueron tomadas con un Philips XL-30 SEM (Museo Argentino de Ciencias Naturales C.A.B.A., Argentina).
RESULTADOS
Stevia mandonii es afín a otras especies del género presentes en el NOA que poseen capítulos sésiles (o brevemente pedunculados) y láminas foliares menores a 6 cm de longitud. En este grupo de especies la forma de las láminas puede ser linear, elíptica u ovada, siendo frecuente que las hojas jóvenes presenten morfologías intermedias y generen dificultades para la correcta identificación de las especies. Por lo tanto, resulta necesario emplear otros caracteres morfológicos, como ser el tipo de papus, la altura de la planta y el ápice de la lámina foliar para circunscribir los taxa presentes en Jujuy. A continuación, se presenta una clave para la diferenciación de S. mandonii y las especies afines S. chamaedrys, S. maimarensis, S. mercedensis, S. minor y S. tarijensis.
Clave para diferenciar Stevia mandonii de las especies afines presentes en Jujuy, Argentina
1. Adelfocarpos con papus formado por 1-7 aristas, o papus isomórfico formado por 1-7 escamas ............................ 2
1. Adelfocarpos con papus formado por 8-21 aristas ..................................................................................................... 3
2(1). Hojas no agrupadas en los nudos, láminas foliares elípticas u ovado-rómbicas, con margen crenado, aristas de menor longitud que la longitud de la corola ............................................................................................. S. chamaedrys
2. Hojas densamente agrupadas en los nudos, láminas foliares lineares u oblongas, con margen entero o apenas aserrado, aristas de igual longitud que la longitud de la corola .......................................................................................... S. minor
3(1). Láminas foliares lineares u oblongas, con ápice agudo ........................................................................................ 4
3. Láminas foliares elípticas, ovadas o redondeadas, con ápice obtuso o subagudo ..................................................... 5
4(3). Láminas foliares oblongas, de hasta 6 cm de longitud; papus formado por 8-12 aristas ................ S. mercedensis
4. Láminas foliares lineares, de hasta 3,3 cm de longitud; papus formado por 13-21 aristas .................. S. maimarensis
5(3). Plantas de 20-30 cm de alto; láminas foliares elípticas, ápice subagudo, glabras ................................ S. tarijensis
5. Plantas de10-20 cm de alto; láminas foliares ovadas u redondeadas, a veces angostamente ovadas en las ramas terminales, ápice obtuso, con pelos glandulosos .......................................................................................... S. mandonii
TRATAMIENTO TAXONÓMICO
Stevia mandonii Sch. Bip., Linnaea 34: 535.
1866. Stevia mandonii Sch. Bip., Bull. Soc. Bot. France 12: 81. 1865, nom. nud. Stevia mandonii Sch. Bip. ex B.L. Rob., Contr. Gray Herb. 77: 6. 1926, nom. illeg. TIPO: Bolivia, Depto. La Paz, Prov. Larecaja, “viciniis Sorata, in collibus, prope Ancohuma, 3800 m”, III/IV-1860, G. Mandon 246 (lectotipo NY 00260186!, aquí designado; isolectotipos, BR 00000553359!, F 14764!, F 911397!, GH 00012855!, GH 00012856!, GOET 002062!, K 000488815!, MPU 013128!, MPU 013130!, NY 00260187!, NY 00260188!, NY 00260189!, S no. R-5941!). Figs. 1 y 2.
Hierbas perennes de 10-20 cm de altura, con xilopodio y múltiples tallos. Tallos hexagonales, costados, glanduloso-pubescentes, apenas ramificados cerca de la base y frondosos hasta la inflorescencia, entrenudos de 0,2-1 cm de long. Hojas opuestas, sésiles; lámina ovada o redondeada, a veces angostamente ovada en las ramas terminales, de 0,9-2 × 0,4-1 cm, ápice obtuso, base aguda, margen generalmente entero o serrulado con un par de dientes cerca del ápice, trinervadas, punteado-glandulosas en el haz y el envés. Inflorescencias densas, dispuestas en 1-2 pares de ramas terminales, formando una cima corimbiforme; capítulos 5-20, densamente agrupados, sésiles, o raramente pedunculados, pedúnculos de 0,2 mm de long., densamente pubescentes con pelos no glandulares (simples cónicos y cilíndricos) y pelos glandulares sésiles (biseriados vesiculares subtipo β), ocasionalmente pelos glandulares pedunculados (biseriados vesiculares subtipo α). Involucros de 4,5-6 × 2-4 mm; filarios lineares, ovados u obovados, de 4-6 × 1-1,8 mm, los externos 2, de ápice agudo, pubescentes con pelos no glandulares y pelos glandulares sésiles, los internos 3, de ápice agudo u obtuso, glabros o ligeramente pubescentes.
Flores con corolas infundibuliformes, de 6-7,5 × 0,8-1,2 mm, tubo rosado o violeta, de 4,6-6,5 mm de long., superficie externa pubescente, con pelos glandulares sésiles abundantes en el tercio inferior y pelos no glandulares, lóbulos 1-2 × 0,8-1,2 mm, ápice subagudo, blancos o rosados; estambres con anteras de 1,8-4,5 × 0,3-0,4 mm, apéndices conectivales obovados, ca. 0,4 × 0,2 mm, margen laciniado, base de las tecas obtusas, collares anterales oblongos, de 0,15-0,21 mm de long.; estilos 7-11 mm long., ramas estilares ca. 4 mm long. Cipselas prismáticas o elipsoides, 2,3-3,9 × 0,8-1,2 mm, pubescentes con pelos gemelos y pelos glandulares sésiles. Papus dimórfico, adelfocarpos con papus formado por 9-17 aristas, usualmente fusionadas en la base, 4,8-6 mm de long., e idiocarpos con papus formado por 5-7 escamas, 0,4-1,2 mm de long., y 1-2 aristas cortas, de 1,7-4 mm de long., estando todos los elementos del papus fusionados por sus bases (corona).
Distribución y hábitat. Stevia mandonii (Figs. 1 y 2) se distribuye en Perú (Cajamarca, Cuzco y Puno), Bolivia (Chuquisaca, Cochabamba, La Paz, Potosí y Tarija) y el noroeste de Argentina (Jujuy) (Fig. 3). Los nuevos registros de S. mandonii para la Argentina provienen de los departamentos de Cochinoca, Humahuaca, Rinconada y Yavi, donde habita entre rocas o en suelos arenosos-pedregosos, solitaria o asociada a vegetación herbácea y arbustos dispersos, en quebradas, cauces de ríos o laderas, a 3450-4500 m s.m.
Nota nomenclatural. Stevia mandonii fue designada por primera vez por C. H. Schultz “Bipontinus” (1865) en un listado de especies basado en ejemplares coleccionados por G. Mandon en Bolivia, refiriéndose al material original como: “246 et 246 bis. - Mandonii Sz Bip. aff. St. frigidae”. Al momento de la designación por parte de Schultz el nombre careció de una diagnosis y por lo tanto constituye un nombre inválido (Turland et al., 2018). Posteriormente, el autor realizó una descripción formal de la especie en cuestión y de esta manera publicó válidamente el nombre (Schultz “Bipontinus”, 1866). En este último trabajo declaró “246 et 246b. - Mandonii Sz. Bip., n. sp., affinis St. frigidae Karsten! sed omnium humillima; pappo 16-20-setoso, unius achenii vero abortivo”, refiriéndose a plantas pequeñas con adelfocarpos formados por 16 a 20 aristas del papus y un idiocarpo. Posteriormente, Robinson (1926) consideró que los nombres S. mandonii en los trabajos de Schultz “Bipontinus” carecían de una descripción morfológica (i.e., “without char” [sic]). Hacia finales del siglo XX el criterio taxonómico de Robinson no fue seguido por King & Robinson (1987). Recientemente, Hind (2011) retomó el enfoque taxonómico de Robinson (1926).
Finalmente, Robinson (2014) citó la especie en Bolivia como S. mandonii Sch. Bip. asignándole por primera vez el sinónimo S. mandonii Sch. Bip. ex B.L. Rob.
Respecto al material original asociado a los nombres publicados por Schultz “Bipontinus”, las colecciones del autor se encuentran depositadas principalmente en el herbario P y secundariamente en BM, BR, CGE, FI, FR, H. K, L, LI, MANCH, MW, OXF, PH, REG y W (Stafleu & Cowan, 1985). Los ejemplares tipo de Mandon depositados en B fueron destruidos durante la Segunda Guerra Mundial aunque, afortunadamente, existen duplicados del material original distribuidos por numerosos herbarios del mundo (Stafleu & Cowan, 1985). Ante la ausencia de la designación de holotipo por parte de Shultz, resulta necesario designar un lectotipo (Turland et al., 2018; McNeill, 2014). Tras el análisis de los sintipos “Mandon 246” depositados en los herbarios BR (00000553359), F (14764 y 911397), GH (00012855 y 00012856), GOET (002062), K (000488815), MPU (013128 y 013130), NY (00260186, 00260187, 00260188 y 00260189) y S (R-5941), y no habiendo encontrado ejemplares depositados en P, se designa de acuerdo al CIN (Turland et al., 2018) el ejemplar NY 00260186 como lectotipo del nombre S. mandonii debido a que el material se ajusta adecuadamente a la descripción original y posee numerosas hojas y capítulos correctamente preservados, que son de valor diagnóstico para la identificación del taxón.
Material examinado.
ARGENTINA. Jujuy. Dpto. Cochinoca, Corral Negro a Ciénaga Grande, 4-II-1937 (fl, fr), Castellanos 20235 (LP). Dpto. Humahuaca, Cerro Aguilar, 23-II-1953 (fl, fr), Hunziker & Cano 6165 (LP); Ciénaga de Zarzo, 11-III-1967 (fl, fr), Fabris & Crisci 6875 (LP); Mina El Aguilar, río Despensa, 23° 2´ 11,80´´ S - 65° 38´ 24,20´´ O, 1-III-2019 (fl, fr), Gutiérrez et al. 1531 (BA). Dpto. Rinconada, Mina Pirquitas, 1-III-1964 (fl, fr), Schwabe et al. 700 (LP), 1115 (LP). Dpto. Yavi, Quebrada de Cajas, 21-II-1971 (fl, fr), Cabrera et al. 21528 (LP); Abra de Lizoite, 22º 15´ 16,5´´ S - 65º 07´ 18,1´´ O, próximo al límite interprovincial Jujuy- Salta, camino a Santa Victoria Oeste, 1-III-2019 (fl, fr), Gutiérrez et al. 1538, 1542 (BA).