INTRODUCCIÓN

Los camélidos sudamericanos fueron un recurso económico fundamental en el área andina y tuvieron un rol central en la subsistencia de las poblaciones humanas prehispánicas del Noroeste argentino (NOA) (^{Mengoni Goñalons y Yacobaccio, 2006}). El predominio de sus restos óseos en los sitios arqueológicos del área y su representación en el arte rupestre regional demuestran este hecho (^{Hernández Llosas, 2001}; ^{Olivera, 2001}; ^{Gallardo y Yacobaccio, 2007}).

La vicuña (Vicugna vicugna) y el guanaco (Lama guanicoe) constituyen los taxones silvestres que componen la Familia Camelidae en América, mientras que la llama (Lama glama) y la alpaca (Vicugna pacos) son los taxones domésticos. A excepción de esta última especie, adaptada a ambientes húmedos de altura no frecuentes en el NOA, los especímenes óseos de las tres restantes están entremezclados en el registro arqueológico de la región desde comienzos del Holoceno tardío (^{Yacobaccio, 2001}). La explotación faunística implicó la combinación de estrategias de caza y pastoreo (^{Olivera y Palma, 1997}) y diferentes tipos de interacciones entre las poblaciones humanas y de camélidos.

Las prácticas pastoriles andinas presentan particularidades que las diferencian del pastoreo desarrollado en otras partes del mundo. Los estudios etnográficos señalan, entre sus características, el nivel de asociación con las prácticas agrícolas y la movilidad estacional de los rebaños en busca de pasturas y fuentes de agua en diferentes escalones altitudinales (^{Bonavia, 2008}; ^{Yacobaccio, 2014}). Estas particularidades habrían incidido en la alimentación de los rebaños como resultado de su pastoreo en distintas comunidades vegetales o por la intervención humana en la dieta de los rebaños de llamas mediante, por ejemplo, el uso del rastrojo de los cultivos como fuente suplementaria de las pasturas naturales (^{Yacobaccio et al., 2010}; ^{Samec, 2014}; ^{Grant y Olivera, 2016}). Asimismo, las características fitogeográficas de los territorios de alimentación de los grupos de camélidos silvestres y su localización en diferentes altitudes, así como los hábitos territoriales de ambas especies, habrían influido en la dieta de estos animales (^{Puig et al., 1997}; ^{Borgnia et al., 2010}).

Los análisis de isótopos estables constituyen una técnica analítica frecuentemente empleada para estudiar la dieta de poblaciones humanas y animales (^{Ambrose, 1993}; ^{Srur et al., 2012}; ^{Fuchs et al., 2015}; Kilian Galván et al., 2016; Kilian Galván, 2018). Estos estudios brindan información sobre temas de interés para la arqueología, y particularmente para la zooarqueología, como la movilidad pastoril (^{Balasse et al., 2002}; ^{Gerling et al., 2017}), la diferenciación de especies con tamaño y morfología similar (^{Gorlova et al., 2015}) y las estrategias de explotación y manejo de animales (^{Balasse et al., 2002}; ^{Finucane et al., 2006}; ^{Dufour et al., 2014}; ^{Zavodny et al., 2015}). En el caso de los camélidos sudamericanos, son numerosos los trabajos que buscan comprender su variabilidad isotópica mediante el estudio de restos modernos y arqueológicos (Fernández y Panarello, 1999-2001; ^{Finucane et al., 2006}; ^{Izeta et al., 2009}; ^{Yacobaccio et al., 2009}, 2010; ^{Thornton et al., 2011}; ^{Dantas, 2012}; ^{Szpak, 2013}; ^{Dufour et al., 2014}; ^{Samec et al., 2014}, 2018; ^{Samec, 2015}; ^{Grant y Olivera, 2016}; ^{Panarello y Mondini, 2016}; ^{López Mendoza et al., 2017}; ^{Grant et al., 2018}; ^{Mondini et al., 2019}); entre los que se destaca, para la quebrada de Humahuaca, el estudio realizado por ^{Mengoni Goñalons (2014)}. Sin embargo, prácticamente no se cuenta con datos isotópicos de camélidos arqueológicos del norte de dicha quebrada, y menos aún de contextos del Holoceno tardío, con excepción de las mediciones realizadas en especímenes del sitio Inca Cueva 4 pero que datan del Holoceno temprano y medio (^{Samec, 2015}).

El objetivo principal de este trabajo es analizar la explotación y manejo de camélidos en las nacientes de la quebrada de Humahuaca entre ca. 2000-900 años AP mediante estudios isotópicos (carbono y nitrógeno) de colágeno óseo de especímenes de los sitios Antumpa y Cóndor II. Estos se localizan en distintos ambientes y altitudes, por lo cual se espera que los valores isotópicos de ambos conjuntos varíen en función de ello, de manera que se registraría un mayor aporte de especies C. en la dieta de los camélidos procedentes de Antumpa. Las muestras estudiadas corresponden a diferentes lapsos temporales dentro del Holoceno tardío, lo que podría constituir otra fuente de variabilidad isotópica a ser considerada. Complementariamente, exploramos las composiciones isotópicas de las distintas especies de camélidos representadas.

Los resultados obtenidos son comparados con información generada por diversos investigadores/as a partir del estudio de especies vegetales y animales modernos de la Puna Seca de Jujuy y quebradas de transición a la puna (Fernández y Panarello, 1999-2001; ^{Yacobaccio et al., 2009}, 2010; ^{Samec, 2011}, ²⁰¹⁴, ²⁰¹⁵; ^{Samec et al., 2017}, 2018). La presentación de estos once pares de valores de δ¹³C y δ¹⁵N constituye un primer aporte al conocimiento de la composición isotópica de restos óseos de camélidos del Holoceno tardío para el área de estudio.

ÁREA DE ESTUDIO: SITIOS ARQUEOLÓGICOS Y AMBIENTE

La quebrada de Humahuaca es un valle andino localizado en el centro-este de la provincia de Jujuy (Argentina). La puna constituye su límite norte y oeste, y las selvas orientales, su límite este y sur, por lo que esta quebrada y sus tributarias conectan diversos ambientes (^{Hernández Llosas, 2002}). El área de estudio corresponde a sus nacientes, específicamente a las quebradas de Chaupi Rodeo y Cóndor, donde se ubican los sitios arqueológicos Antumpa y Cóndor II (Figura 1).

La vegetación corresponde a las provincias fitogeográficas Prepuneña, Puneña y Altoandina, que comprenden distintos escalones altitudinales (^{Cabrera, 1971}; ^{Cabrera y Willink, 1973}). En la quebrada de Chaupi Rodeo están representadas las dos primeras, y en la de Cóndor, la Puneña y Altoandina.

Figura 1 Localización del área de estudio y sitios arqueológicos analizados. Referencias: Q. de Humahuaca = Quebrada de Humahuaca. 

En la provincia Prepuneña domina la estepa arbustiva xerófila (e.g., Gochnatia glutinosa, Aphyllocladus spartioides . Baccharis boliviensis), cactáceas como Echinopsis atacamensis subsp. Pasacana, gramíneas (e.g., Aristida adscensionis . Jarava plumosula) y arbustos comoProsopis ferox (^{Cabrera, 1971}; ^{Cabrera y Willink, 1973}; ^{Ruthsatz y Movia, 1975}). La vegetación de la provincia Puneña (3400-4000 msnm) se caracteriza por el predominio de la estepa arbustiva (e.g., B. boliviensis, Fabiana densa . Ephedra breana), además de estepa herbácea y vegas compuestas por tolares, hierbas y gramíneas (e.g., Nassella arcuata . Aristida asplundii) (^{Cabrera, 1971}; ^{Cabrera y Willink, 1973}; ^{Ruthsatz y Movia, 1975}). En las quebradas de acceso a la puna existen matorrales de Adesmia inflexa, y en los fondos de valle y cuerpos de agua de la puna, tolares de Parastrephia sp. (^{Ruthsatz y Movia, 1975}). La provincia Altoandina comprende sectores elevados (>4000 msnm) de pastizales abiertos con gramíneas bajas (e.g., Festuca orthophylla, Nassella caespitosa . Deyeuxia curvula), mezcladas con arbustos como Baccharis tola, Ephedra chilensis, P. lucida y matorrales de Polylepis tomentella (^{Ruthsatz y Movia, 1975}).

Antumpa se localiza en la confluencia del arroyo Chaupi Rodeo con el río Grande, a 3300 msnm (^{Leoni et al., 2012}). Es un asentamiento disperso que comprende estructuras circulares y montículos que habrían funcionado como áreas habitacionales domésticas distribuidas entre otras de forma rectangular y cuadrangular vinculadas con prácticas agrícolas y pastoriles (^{Leoni et al., 2012}). El registro zooarqueológico presenta buenas condiciones de preservación (perfiles de meteorización bajos-moderados y ausencia de preservación diferencial de partes esqueletales) y se caracteriza por la elevada representación de artiodáctilos (34,8%) y camélidos (30,4%). Se registró una importante incidencia de la caza de camélidos silvestres, ya que vicuñas y guanacos en conjunto presentaron mayores porcentajes de representación que la especie doméstica (llama) (^{Hernández, 2019}). La arqueofauna analizada con métodos isotópicos proviene de contextos fechados entre ca. 2000-1300 años AP (Tabla 1) (^{Leoni et al., 2012}; ^{Leoni et al., 2015}; J. B. Leoni comunicación personal, 2016).

Cóndor II se ubica en el tramo superior de la quebrada de Cóndor, sobre la terraza localizada en la margen derecha del arroyo homónimo, a 3810 msnm (^{Leoni et al., 2014}). El sitio correspondería a un poblado disperso o semiconglomerado pequeño afectado por procesos posdepositacionales. Las ocupaciones humanas identificadas fueron datadas entre ca. 1100-900 años AP (Tabla 1) (^{Leoni et al., 2014}). El material zooarqueológico evidenció buenos niveles de preservación (perfil de meteorización bajo y ausencia de preservación diferencial de partes esqueletales). Los restos de artiodáctilos y camélidos componen más del 90% del total de la muestra analizada. Las especies silvestres de camélidos (vicuñas y guanacos) mostraron frecuencias mayores que los animales domésticos (^{Hernández, 2019}).

Tabla 1 Fechados radiocarbónicos de los conjuntos de procedencia de los materiales analizados 

^*Realizados con el programa CALIB 8.1 html (^{Stuiver et al., 2020}), usando la curva de calibración SHCal20 (^{Hogg et al., 2020}).

MATERIALES Y MÉTODOS

Se realizaron mediciones de los valores de δ¹³C y δ¹⁵N sobre colágeno óseo en 11 especímenes arqueológicos procedentes de los sitios Antumpa (n = 6) y Cóndor II (n = 5). Se seleccionaron elementos óseos con centros de osificación fusionados (i.e., camélidos adultos) y con escaso tejido esponjoso para evitar la erosión química y la presencia de partículas posdepositacionales que contaminaran las muestras (^{Ambrose, 1993}). Se escogieron especímenes que no se fragmentaran con facilidad, con estadios de meteorización entre 0 y 2 (sensu Behrensmeyer, 1978) y sin termoalteraciones, presuponiendo que poseerían colágeno mejor preservado. La asignación taxonómica a nivel de especie se realizó morfológica y métricamente empleando criterios de tamaño y forma (^{Hernández, 2019}).

La extracción del colágeno óseo fue realizada por los autores en el Laboratorio de Ecología Evolutiva Humana (LEEH-UNCPBA-CONICET) siguiendo el protocolo definido por ^{Ambrose (1990)}. Los especímenes fueron limpiados con agua desionizada, secados, molidos y sometidos a un proceso de eliminación de lípidos consistente en sumergir las muestras en una solución de cloroformo-metanol por 48 horas. A continuación, se realizó la desmineralización ósea con ácido clorhídrico (0.6 N HCl a 4 °C). Posteriormente se remojó el colágeno pseudomorfo en agua doble destilada para llevar el PH a la neutralidad y se lo trató con 5% KOH para remover contaminantes orgánicos durante dos o tres días. Luego, las muestras fueron sumergidas en solvente por otras 48 horas, secadas y pesadas. La fracción química resultante fue gelatinizada en cinco mililitros de agua acidificada por 24 horas a 120 °C. Finalmente, las fases agua soluble e insoluble fueron separadas por filtración, y la fase agua-soluble fue liofilizada y pesada para obtener el rendimiento final de colágeno.

Los valores de δ¹³C y δ¹⁵N fueron medidos con un espectrómetro de masas modo de flujo continuo en el Stable Isotope Ratio Facility for Environmental Research (SIRFER, University of Utah). Los datos son reportados en la notación estándar δ (delta) en unidades de partes por mil (‰), que representa diferencias relativas en la tasa de isótopos estables de una muestra con respecto a un material estándar [e.g., δ¹³C (‰) = (R_muestra / R_estándar - 1), donde R representa la tasa del isótopo pesado con respecto al liviano (¹³C/¹²C)]. Los valores de δ¹³C se expresan con respecto a la escala Vienna Peedee Belemnite (V-PDB) y los de δ¹⁵N, con respecto a la escala AIR, utilizando USGS40 y USGS41. Las muestras fueron analizadas junto con dos materiales de referencia primaria internos de SIRFER (PLRMs: UU-CN-1 δ¹³C_VPDB = +23,96‰, δ¹⁵N_AIR= +49,63‰; UU-CN-2 δ¹³C_VPDB = -28,18‰, δ¹⁵N_AIR = -4,56‰) y a un material de referencia secundario (SLRM δ¹³C_VPDB = -27,41‰, δ¹⁵N_AIR = -0,4‰) como control de calidad. La incertidumbre analítica para ambos isótopos fue menor al 0,2%. Los porcentajes de elementos C y N y la proporción C:N fueron usados para evaluar la calidad del colágeno extraído y descartar alteraciones diagenéticas (^{De Niro, 1985}; ^{Ambrose, 1990}).

Los valores isotópicos fueron analizados con el software PAST 4.02 (^{Hammer et al., 2001}) mediante el uso de estadística descriptiva y univariada. Se realizaron reconstrucciones de la dieta potencial de los camélidos utilizando las distribuciones de probabilidad reales de las contribuciones relativas de especies vegetales C. y el porcentaje C. y CAM de manera conjunta (i.e., de dos fuentes) (ver ^{Samec, 2015}), a los valores de isótopos del colágeno. Para estimar dichas contribuciones se ajustaron modelos de mezcla lineal en un marco bayesiano utilizando el paquete SIAR para R (^{Parnell et al., 2010}). Si bien los modelos bayesianos son normalmente utilizados en sistemas indeterminados (i.e., cuando hay un número de marcadores isotópicos menor al número de fuentes de alimentación + 1), y en nuestro caso tenemos un sistema determinado (dos fuentes –C. y C.– y dos marcadores –δ¹³C y δ¹⁵N–); ante la falta de datos sobre ecología isotópica, estos presentan la ventaja de permitir la incorporación de varias fuentes de incertidumbre como son múltiples datos para el consumidor (e.g., muestras de camélidos individuales), múltiples fuentes potenciales de alimentos y su variabilidad isotópica (promedio ± DE), y los factores de corrección de nivel trófico y su variabilidad asociada (promedio ± DE). Para su implementación se utilizaron los isótopos de δ¹³C y δ¹⁵N medidos en los restos óseos de camélidos arqueológicos de los sitios estudiados. Cada modelo se ejecutó durante 50.000 iteraciones, descartando las primeras 5000 y sin dependencia de la concentración (asumiendo que todas las fuentes de C/N son iguales). No se agregó información externa previa (prior) para guiar los modelos. Los factores de corrección tróficos para estimar la dieta de los ungulados fueron de 3,4 ± 1,0‰ para δ¹⁵N y 5,0 ± 1,0‰ para los valores de δ¹³C (^{Koch et al., 1994}; ^{Post, 2002}). Se calcularon el valor medio de la dieta de los camélidos de ambos sitios y sus desvíos estándar (DE). Se utilizaron los valores medios de δ¹³C de la vegetación C. y C₄₊CAM de la puna jujeña generados por ^{Samec (2015)} para altitudes inferiores a los 3900 msnm, se estimaron los respectivos desvíos estándar (DE) y los valores medios y DE para δ¹⁵N en base a los datos generados por dicha investigación.

RESULTADOS

Los valores de δ¹³C y δ¹⁵N de camélidos arqueológicos, sus porcentajes elementales y la relación C:N son presentados en la Tabla 2. En todos los casos, la proporción C:N se encuentra dentro del rango de una señal isotópica primaria, por lo cual se descarta la incidencia de procesos diagenéticos que afecten la composición del colágeno preservado (^{De Niro, 1985}). Los valores de δ¹³C de los especímenes varían entre -18,3‰ y -14,0‰, con una media de -16,2‰; y los de δ¹⁵N, entre 6,4‰ y 8,9‰, con una media de 7,7‰.

La distribución de los datos indica que las especies de camélidos representadas poseen composiciones isotópicas similares, en tanto se registran escasas diferencias, aunque por el momento el tamaño de la muestra no permite realizar comparaciones estadísticas (Figura 2). En cuanto a los δ¹³C, los cuatro especímenes identificados como llamas presentan un valor medio de -17‰, el único espécimen de guanaco exhibe una composición isotópica de -17,1‰, el espécimen asignado a vicuña posee un valor de -17,5‰, y los cinco especímenes atribuibles a camélidos de gran porte (Lama sp.) presentan una composición media de -16‰. Los datos de δ¹⁵N señalan valores medios de 7,4‰ para los cuatro especímenes identificados como llamas, una composición isotópica de 6,4‰ para el de guanaco y de 7,5‰ para el espécimen de vicuña, y valores medios de 7,9‰ para los cinco especímenes atribuibles a camélidos grandes. Las mayores diferencias en δ¹⁵N se registraron entre guanaco (6,4‰) y llamas (7,9‰), y entre vicuña (7,5‰) y guanaco (6,4‰). De la muestra analizada destacan dos especímenes pertenecientes a camélidos grandes (ANT392 y ANT3042), cuyos valores de δ¹³C y de δ¹⁵N son mayores al resto de la muestra (Figura 2). Estos se distribuyen próximos a los valores de dos vicuñas y una llama moderna (ver ^{Samec, 2015}) procedentes de altitudes similares (<3900 msnm).

Tabla 2 Valores de δ¹³C y δ¹⁵N y proporción C:N de la muestra analizada. 

^*ANT = Antumpa; CII = Cóndor II.

Figura 2 Valores de δ¹³C y δ¹⁵N de la muestra arqueológica estudiada y de camélidos modernos (<3900 msnm) estudiados por Samec (2014, 2015). 

Considerando que la bibliografía para el área sugiere la existencia de variación de los valores de δ¹³C y δ¹⁵N en función de la altitud (Fernández y Panarello, 1999-2001; ^{Yacobaccio et al., 2009}, 2010; ^{Samec, 2014}, ²⁰¹⁵; ^{Samec et al., 2014}), se decidió comparar cualitativamente las muestras de Antumpa (3300 msnm) y Cóndor II (3810 msnm), para establecer si existen diferencias en la dieta de los camélidos dentro del área de estudio. Los resultados obtenidos indican distintos valores de δ¹³C entre los camélidos de ambos sitios (Figura 3a). Los especímenes de Antumpa registran valores mayores (entre -14‰ y -17,3‰) que los de Cóndor II (entre -17,1‰ y -18,3‰), sin que se observe superposición entre ellos. Además, la muestra de Antumpa exhibe una mayor variabilidad en la composición isotópica del carbono.

Para determinar si estas diferencias obedecen a un mayor aporte de especies C. a la dieta de los camélidos de Antumpa se empleó un modelo de mezcla lineal en un marco bayesiano para estimar los porcentajes de ingesta de los vegetales de los camélidos representados en ambos sitios. Los resultados indican que la dieta de los camélidos de Antumpa estaría conformada por proporciones mayores de vegetales C. y CAM (entre 22% y 75%, media = 44%) que la de Cóndor II (entre 2% y 62%, media = 30%) (Tabla 3).

En cuanto a los valores de δ¹⁵N, no se identificó variación en relación con la altitud, en tanto la comparación de las muestras de Antumpa y Cóndor II revela composiciones isotópicas similares entre los camélidos de ambos conjuntos (Figura 3b).

Finalmente, indagamos si los valores de δ¹³C y δ¹⁵N de la dieta de los camélidos arqueológicos podrían explicarse por el consumo de especies vegetales presentes en las quebradas del norte de Humahuaca. Actualmente no contamos con información isotópica de la vegetación de las quebradas de Chaupi Rodeo y Cóndor, por lo que recurrimos a los datos generados por otros investigadores para otra quebrada tributaria a la de Humahuaca, Inca Cueva (^{Samec, 2015}), localizada aproximadamente a unos 14 km de nuestra área de estudio.

Los resultados muestran que los valores medios de las dietas de los camélidos de Antumpa (d¹³C= -20,8‰, d¹⁵N= 4,3‰) y Cóndor II (d¹³C = -22,6‰, d¹⁵N= 4‰) se encuentran dentro del rango de variación estimado para las distintas comunidades vegetales modernas representadas en esta última quebrada (ver ^{Samec, 2015}).

Figura 3 Composición isotópica de camélidos por sitio arqueológico y nivel altitudinal. a- Valores de δ¹³C. b- Valores de δ¹⁵N. 

Tabla 3 Resultados del modelaje SIAR. Contribuciones proporcionales de los tipos fotosintéticos C₃ y C₄ + CAM a la dieta de los camélidos de Antumpa y Cóndor II. 

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Los resultados de δ¹³C y δ¹⁵N obtenidos para camélidos arqueológicos de las nacientes de la quebrada de Humahuaca son afines a los reportados para sitios del Holoceno tardío de la Puna Seca jujeña y a los valores registrados para camélidos modernos procedentes de niveles altitudinales similares (≤ 3900 msnm) (Fernández y Panarello, 1999-2001; ^{Samec, 2015}).

Este estudio muestra diferencias entre los camélidos de Antumpa y Cóndor II en cuanto a δ¹³C, y similitudes en los valores de δ¹⁵N. Resulta probable que la distribución de plantas C. y C. en función de la altitud, señalada por distintas investigaciones, explique parcialmente la tendencia registrada en los valores de δ¹³C (^{Tieszen et al., 1979}; Fernández y Panarello, 1999-2001; ^{Szpak et al., 2013}; ^{Samec et al., 2017}). Las plantas C. presentarían mayores abundancias en zonas de menor altitud con bajos índices de humedad y mayor temperatura (^{Tieszen et al., 1979}). Este hecho extrapolado al área de estudio explicaría por qué los valores de δ¹³C de los camélidos de Cóndor II son más negativos y los de Antumpa más altos. La localización de Cóndor II a 3810 msnm implicaría el pastoreo de camélidos y la caza de estos ungulados cerca del límite de los 3900 msnm, por sobre el cual las especies vegetales C. no abundan (^{Samec et al., 2017}). En cambio, el mayor aporte de especies C. en la dieta de los camélidos de Antumpa obedecería no solo a la distribución y abundancia natural de los distintos tipos fotosintéticos de plantas en el área, sino que otros factores, como el pastoreo en zonas de menor altitud, podrían incidir en la señal isotópica registrada. La presencia de dos especímenes de gran tamaño procedentes del sitio Antumpa con valores de δ¹³C y δ¹⁵N elevados lleva a plantearnos la posibilidad de que su composición isotópica se deba, en caso de tratarse de llamas, a prácticas de manejo de rebaños como el uso de zonas de pasturas naturales con mayor preponderancia de vegetales C_4. Cabe destacar que Fernández y Panarello (1999-2001) registraron un valor de δ¹³C en una llama actual (<4000 msnm), similar al de los dos especímenes de Antumpa, que fue interpretado como resultado de la probable intervención humana mediante su alimentación con plantas C. como el maíz (^{Yacobaccio et al., 2009}). Si bien este escenario también podría explicar los valores de los dos especímenes de Antumpa, no contamos con evidencia contextual para confirmarlo.

Los valores de δ¹⁵N no mostraron correlación con la altitud, a diferencia de otras investigaciones (^{Samec, 2014}, ²⁰¹⁵; ^{Samec et al., 2018}). Esto podría ser el resultado del tamaño de la muestra analizada, de la escasa diferencia altitudinal existente entre los sitios en comparación con aquella analizada en otras áreas (^{Szpak et al., 2013}), o reflejar la ausencia real de variabilidad en la composición isotópica del nitrógeno entre ambos escalones altitudinales en el área de estudio. No obstante, se ha señalado que los factores ambientales y climáticos locales inciden fuertemente en los valores de δ¹⁵N de especies vegetales, por lo que su actuación podría ser responsable de la falta de asociación entre estos y la altitud (^{Heaton, 1987}; ^{Ambrose, 1991}; ^{Samec, 2015}). En consecuencia, dicha correlación tampoco se observaría en el siguiente nivel de la cadena trófica (i.e., herbívoros). Asimismo, como fuera mencionado anteriormente, las muestras estudiadas corresponden a diferentes lapsos temporales dentro del Holoceno tardío (Antumpa 1900-1300 AP; Cóndor II 1100-960 AP), por lo que los resultados obtenidos también podrían reflejar variaciones temporales en la composición isotópica del carbono, y su ausencia en el caso del nitrógeno producto de la existencia de condiciones locales (humedad y temperatura) similares para las quebradas de Chaupi Rodeo y de Cóndor a lo largo del segmento temporal analizado. Actualmente, no contamos con datos suficientes para precisar el alcance de esta posible fuente de variabilidad, ya que se requieren investigaciones regionales que utilicen distintos proxy paleoclimáticos.

Otro aspecto a destacar es la escasa variabilidad registrada en la composición isotópica de los restos pertenecientes a las distintas especies de camélidos identificadas por criterios de tamaño y forma. Si bien la cantidad de especímenes estudiados podría tener una incidencia directa, estudios realizados con muestras más numerosas procedentes de la puna jujeña señalan que la composición isotópica de las distintas especies silvestres y domésticas de camélidos no refleja diferencias en el consumo de plantas C. y C.(^{Samec et al., 2014}; ^{Samec, 2015}). Por el contrario, sí fueron identificadas en camélidos procedentes de otros sectores del NOA (^{Izeta et al., 2009}; ^{Dantas, 2012}). En relación con δ¹⁵N, tampoco se registraron variaciones isotópicas entre llamas y vicuñas, que sin embargo fueron identificadas en investigaciones basadas en el análisis de mayor cantidad de especímenes, y que podrían explicarse por diferencias en la dieta de animales silvestres y domésticos o por sus características fisiológicas (^{Samec, 2015}; ^{Samec et al., 2018}). En cambio, el único valor de δ¹⁵N correspondiente a vicuña presentó diferencias respecto del único valor disponible para guanaco. Nuevos estudios que amplíen la muestra estudiada son fundamentales para corroborar la presencia de composiciones isotópicas de δ¹⁵N diferentes entre las especies silvestres, y establecer sus posibles causas (hábitos territoriales y/o alimenticios).

Si bien es necesario corroborar esta tendencia preliminar incrementando los datos disponibles, la falta de variación isotópica aquí registrada entre camélidos silvestres y domésticos podría indicar un patrón de movilidad como el propuesto por Samec y colaboradores (2018), que habría permitido a los grupos de la región desarrollar conjuntamente actividades de caza y pastoreo en las mismas áreas.

Los valores de δ¹³C y δ¹⁵N de camélidos arqueológicos de las nacientes de la quebrada de Humahuaca son consistentes con la señal isotópica de la vegetación típica de esta zona. Por ende, las áreas de caza no se habrían encontrado demasiado alejadas de los sitios y el territorio de pastoreo no incluiría cotas altitudinales muy superiores a los 3900 msnm. La información zooarqueológica disponible refuerza esta hipótesis. La amplia representación de partes esqueletales y la frecuencia de huellas, fracturas y termoalteraciones muestra una explotación integral de camélidos orientada mayormente al aprovechamiento cárnico de animales juveniles (^{Hernández, 2019}). Para los camélidos silvestres esto habría implicado el traslado del animal prácticamente completo desde un área de caza no demasiado alejada hasta el sitio, con su consiguiente procesamiento y consumo en el lugar.

El análisis isotópico presentado, pese a constituir un primer acercamiento al estudio de la variabilidad de δ¹³C y δ¹⁵N de camélidos silvestres y domésticos de sitios del norte de la quebrada de Humahuaca, contribuye a evaluar aspectos de su explotación y manejo. Los resultados deberán corroborarse en futuras investigaciones mediante el incremento de las muestras analizadas, lo que posibilitará profundizar el conocimiento del uso de estos ungulados en el área durante el Holoceno tardío.